트라이코그램마

트라이코그램마
군충 알에 암컷 트라이코그램 덴드로리미(노락과)
과학적 분류
킹덤:	애니멀리아
망울:	절지동물
클래스:	살충제
순서:	히메놉테라속
패밀리:	트라이코그램마티스과
하위 패밀리:	트라이코그램마티나과
부족:	트리코그램마티니
속:	트라이코그램마
종
230 이상, 텍스트 참조

트리코그램마는 곤충 알의 내포파라시토이드인 미세한 다핵 말벌의 속이다.^[1] 트라이코그램마는 트리코그램마티과에서 나온 80여 종의 생물로 전 세계적으로 200종이 넘는다.^[2][3][4]

비록 몇몇의 달걀 파라시토이드 그룹이 전 세계적으로 생물학적 통제를 위해 일반적으로 고용되고 있지만, 트리코그램마 spp. 가장 광범위하게 연구되어 왔다.^[5] 트리코그램마 종에 대한 논문이 천 개 이상 발표되었으며, 그들은 세계에서 가장 많이 사용되는 생물학적 통제제다.^[6]

트라이코그램마 spp.는 뉴런이 1만개도 안 되는 등 신경과학 연구에도 관심이 많은데 곤충 뇌 크기의 이론적 하한선에 근접하면서도 생명을 유지하기 위한 복잡한 행동을 보이고 있다.^{[citation needed]}

센세이션

트라이코그램마는 혼잡한 환경에서 숙주와 비숙주를 구별할 필요성 때문에 화학적 감각 기관이 고도로 발달되어 있다.^[3] Zhang et al. 1979년 T. Dendrolimi의 더듬이, 눈, 입 부분, 날개, 다리 및 외부 성기에서 13가지 감작성형을 발견한다. 이것은 전체 속성으로 일반화하는 것으로 간주되며, 아직 발견되지 않은 것이 더 있을 수 있다.^[7]

기생충

숙주 알을 찾기 위해, 성인 암컷은 달걀 모양과 색깔과 같은 화학적 시각적 신호를 사용한다.^[3] 적당한 계란을 발견한 후, 경험 많은 암컷은 난자(난자 표면에 두드리는 소리)와 더듬이 드럼을 사용하여 이전에 계란이 기생화되었는지 여부를 판단하려고 한다. 암컷은 또한 더듬이 북을 사용하여 대상 난자의 크기와 품질을 결정하는데, 이것은 암컷이 삽입할 계란의 수를 결정한다.^[8] 암컷 한 마리가 하루에 숙주 알을 10개까지 기생시킬 수 있다.

식별

트라이코그램 말벌은 크기가 작고 구조가 매우 균일해 별도의 종을 식별하는 데 어려움을 겪는다.^[9][10] 암컷은 모두 비교적 비슷하기 때문에, 분류학자들은 더듬이와 성기의 특징을 이용하여 서로 다른 종을 구분하기 위해 수컷의 검사에 의존한다.^[11][12]

트라이코그램마 종에 대한 첫 설명은 1871년 찰스 5세에 의해 북아메리카에 있었다. 라일리. 그는 대리 나비의 알에서 나온 작은 말벌들을 트리코그램마 미니텀이라고 묘사했다.^[3] 분류학에서, 원래의 표본은 종에 대한 후속 설명에 대한 참조의 기초가 되기 때문에 매우 중요하다. 그러나 원래의 표본은 분실되었다. 라일리도 1879년 제2종을 트리코그램마 프리티오섬(Trichogramma pretiosum)으로 묘사했지만, 이 표본들도 역시 소실되었다. 이러한 오류를 바로잡기 위해 곤충학자들은 라일리가 원래 이 종을 발견했던 지역으로 돌아가 T. 미니텀과 T. 프레티오섬의 뉴타입 샘플을 얻었다. 이 표본들은 현재 미국 국립 박물관에 제대로 보존되어 있다.^[3] 현재 트라이코그램마 종은 200종이 넘지만 1960년 현재 트라이코그램마 종은 40여 종에 불과하다.^[13]

트라이코그램마의 울바키아

Wolbachia는 곤충의 장기를 감염시키는 널리 퍼져있는 박테리아 속, 가장 흔히 생식기를 감염시킨다.^[14] Wolbachia는 감염에 따른 숙주의 생식 성공에 변화를 주는 것으로 관찰되었다.^[14] 일련의 조작을 통해, 울바키아에 감염된 호스트들은 이 세포내 박테리아를 감염되지 않은 개인들에게 전달한다.^[14][15] 이러한 조작에는 남성 살해(재생을 할 수 있는 감염된 암컷의 비율 증가), 여성화(매일이 비옥한 암컷이 됨), 처녀생식, 세포질 비호환성 등이 포함된다.^[15] 트라이코그램마 말벌에서 관찰된 처녀생식을 유발하는 월바치아의 수평 전이는 감염된 암컷이 무성으로 비옥한 암컷과 비기능적인 수컷을 낳게 한다.^[16] 이것의 영향은 만약 월바치아가 유전적 분란이 일어날 수 있을 만큼 충분히 오래 유지되고 새로운 종의 무성 말벌이 재귀적으로 격리될 수 있을 정도로 유지된다면 트리코그램마의 잠재적 분화를 포함한다.^[16]

수평 전이를 통한 박테리아의 전염은 같은 종 내에서 그리고 T. kaykai, T. deion, T. pretiosum, T. atopovirilia 등 다른 종의 트리코그램마 사이에서 관찰되었지만, 전염에는 한계가 존재한다.^[15] 시험관내 성공적인 수평 이동은 트라이코그램마 내에서는 드문 일이며, 이는 호스트 난소의 내부에서는 월바키아 밀도가 상대적으로 높아야 함을 시사한다.^[15] 숙주와 박테리아의 세포질 비호환성 또한 이 성공적인 체내 전달의 원천이 될 수 있다.^[15] 이러한 시험관내 한계들은 자연에서 처녀생식을 유발하는 월바키아에 의한 수평이전이 어렵고 드문 현상일 수 있음을 시사한다. 그러나 월바키아-호주 연합체를 보면 트리코그램마-울바치아는 몇 개의 월바키아 고유 유전자에 근거한 단층집단을 형성하는데, 이는 다른 종들 간에 월바치아가 수평적으로 전이됨으로써 설명될 수도 있다.^[15] 따라서 울바치아의 구체적인 가로이식은 체외에서 제한되지만, 자연에서 상당히 빈번하게 발생할 가능성이 높고 아직 잘 이해되지 않고 있다.

Trichogramma에서 Wolbachia의 영향은 몇 가지 진화적인 영향을 미친다. 일반적으로 감염되지 않은 말벌은 감염된 말벌과 함께 번식할 수 없다.^[17] 이러한 서로 다른 집단의 많은 세대의 생식격리는 분화를 초래할 수 있다.^[17] 또한 일부 숙주는 난생과 같은 핵심 생식 기능에 대한 울바키아에 의존하여 진화할 수 있으므로, 결국 감염은 성공적인 번식을 위한 요건이다.^[17] 마지막으로, Wolbachia는 더 많은 여성들이 성공적으로 태어나도록 숙주의 성별 결정에 영향을 줄 수 있다. 이는 암컷이 수컷 짝을 두고 경쟁해야 하는 성적 선택에서 반전을 가져오게 되는데, 이는 자연 선택에 서로 다른 표현형을 노출시키므로 진화적 함의가 있다.^[17]

생물학적 통제

트리코그램 spp. 수년동안 레피도프테란 해충의 통제에 사용되어 왔다. 그것들은 침수 방류에 사용되어 왔고 오늘날 많은 이해는 이 말벌들을 이용한 실험에서 비롯되기 때문에 파라시토이드 세계의 드로소필라로 여겨질 수 있다.^[18][19]

1900년대 초 곤충학자들이 트라이코그램마 spp를 계승하기 시작했다. 생물학적 통제를 위해 T. minutum은 유럽에서 가장 흔하게 발견되는 종 중 하나이며 1926년에 시토트로가 씨리얼ella의 알에서 처음으로 대량 사육되었다.^[20] T. minutum은 가문비나무와 전나무 숲의 주요 해충인 초리스토네우라 훈피페라나의 생물학적 통제 방법으로 조사되어 왔다.^[21]

전 세계 곤충류에서 상업적으로 9종의 트리코그램마가 생산되고 있으며, 30개국이 이를 방류하고 있다. 트라이코그램 말벌은 수많은 농작물과 식물을 통제하는데 사용된다; 이것들은 면, 사탕수수, 야채, 사탕수수, 과수원, 그리고 숲을 포함한다.^[22] 통제되는 해충으로는 목화붕충(헬리코버파 아르미게라), 코들링나방(사이디아 포모넬라), 연갈색의 사과나방(에피피아스 포스트비타나), 유럽 옥수수보레르(오스트리니아 누빌랄리스) 등이 있다.

트라이코그램 종은 숙주의 특수성에 따라 다양하다. 이로 인해 타겟이 아닌 호스트가 기생할 수 있다. 이는 결국 대상 숙주의 기생충 양을 줄임으로써 문제를 일으킬 수 있으며, 기생충 비율에 따라 비대상 호스트 모집단에 상당한 영향을 미칠 수 있다. 흰 가문비나무에 피해를 주는 가문비나무 새싹나방(Zeiraphera canadensis)의 개체수를 조절하기 위해 트라이코그램마 말벌의 사용에 대한 연구가 진행되고 있다.^[23]

트라이코그램마는 1990년대 중국에서 심각하게 사용되기 시작했다. 이후 Bt는 파라시토이드에도 독성이 있기 때문에 Bt 작물의 증가로 일부 어플리케이션의 사용이 중단되었다. 향후 BT의 중국 내 확장이 예상되며, 이는 트리코그램마 사용을 위협하지만, 일부 작물/페스트의 경우 확장된 BT 대신 더 나은 선택으로 남아 있기 때문이다. Trichogramma는 Bt maize/Bt 옥수수가 널리 채택될 경우 저항 관리를 위해 특히 필요할 것이다.^[7]

사용된 종

생물학적 통제에 가장 많이 사용되는 종은 T. 아토포비리아, T. 브레비카필럼, T. 디온, T. 진공, T. 푸엔테시, T. 미니텀, T. 누빌레, T. 플라트네리, T. 프레티오섬, T. 탈렌스 등이다.^[3]

T. 프리티오섬

T. pretiosum은 북아메리카에서 가장 널리 분포하는 종이다.^[3] 그것은 좀 더 일반화된 파라시토이드로, 다양한 종류의 파라시타이드들을 기생시킬 수 있다. 그것은 많은 연구 연구의 초점이었고 성공적으로 레피도프테라의 18개 생물에 의해 길러졌다. T. 프리티오섬은 1970년대에 오드 리버 관개 지역 IPM 계획의 일환으로 호주에 도입되었다.^[24][25]

T. 카베레

트리코그램카베레는 주로 연한 갈색 사과나방과 코들링나방 조절에 사용되며 주로 과수원에서 사용된다.^[26] 호주에서 T. 카베레는 포도밭에 있는 연갈색 사과나방의 생물학적 통제에 사용된다. 호주는 고유의 고유 트라이코그램마 종을 가지고 있지만, 호주 내에서 생물학적 통제에 상업적으로 사용하기 위한 작업은 별로 진행되지 않았다.^[27]

연한 갈색 사과나방은 호주 전역에서 흔하며 80여 종의 토종과 소개된 종에 다육종이다. 애벌레는 특히 포도 열매에 가장 큰 피해를 입힌다. 애벌레는 먹이를 주면 다발이 썩을 수 있는 장소를 제공하기 때문이다.^[28] 농작물의 손실은 한 계절에 2 000달러/ha에 이를 수 있다. 그것은 야라 계곡과 같은 지역에서 매우 우세하다. 살충제 사용은 해충을 통제하는 더 자연스러운 방법을 선호하는 대부분의 재배자들에게 선택 방법이 아니다. 그 결과 트리코그램마 말벌은 살충제로는 방제가 어려운 나방 유충이 있어 생물학적 방제의 좋은 후보지로 꼽혔다. 게다가 연한 갈색 사과나방은 알이 포도잎의 기저잎 윗면에 20-50으로 덩어리져 있을 정도로 계란 기생충에 비교적 취약하다.

종

트라이코그램마 종 목록

참조

외부 링크

위키피아는 트리코그램마와 관련된 정보를 가지고 있다.

• 바이오콘트롤 지향 트리코그램마 매뉴얼
• 트리코그램마조항
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