This is a good article. Click here for more information.

딱정벌레

Beetle
기타 용도는 비틀(동음이의)을 참조하십시오.
"비틀즈"는 여기로 리디렉션됩니다.영국의 록 밴드는 비틀즈를 참고하세요.
"콜롭테라"는 여기로 방향을 바꿉니다.코엘롭테라나 클레오파트라와 혼동하지 않기.
딱정벌레
시간적 범위: 299–0 Ma N 초기 페름기–현재
왼쪽 위에서 시계방향으로: 암컷 황금 사슴벌레(Lamprima aurata), 코뿔소 딱정벌레(Megasoma sp.), 긴코제비갈매기(Rhinotia hemisticus), 카우보이 딱정벌레(Chondropyga dorsalis), 그리고 암블리텔루스 종
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
킹덤: 애니멀리아
문: 절지동물
클래스: 인곤충
(순위 없음): 엔도프테리고타
순서: 콜롭테라속
린네, 1758년
서브오더[1]

콜롭테라 목의 하위 그룹 보기

딱정벌레는 상괭이목(Endopterygota)의 상괭이목(/koʊliːˈɒptərə/)을 형성하는 곤충입니다.그들의 앞날개 쌍은 날개 케이스, 엘트라(elytra)로 굳어져 있어 대부분의 다른 곤충들과 구별됩니다.약 400,000종이 묘사된 콜롭테라는 묘사된 곤충의 거의 40%와 알려진 모든 동물 [2]종의 25%를 구성하는 모든 목 중에서 가장 큰 종입니다. 새로운 종들은 자주 발견되며, 추정치는 총 90만에서 210만 종 사이입니다.바다와 극지방을 제외한 거의 모든 서식지에서 발견되며, 딱정벌레는 종종 식물과 곰팡이를 먹고, 동식물의 잔해를 분해하고, 다른 무척추동물을 잡아먹는 등 여러 가지 방법으로 생태계와 상호작용합니다.어떤 종은 콜로라도 감자 딱정벌레와 같은 심각한 농업 해충인 반면, 다른 종들은 진딧물, 비늘 곤충, 번성하는 곤충, 그리고 농작물에 피해를 주는 다른 식물을 빨아먹는 곤충들을 먹습니다.

딱정벌레는 전형적으로 엘리트라를 포함하여 특별히 단단한 외골격을 가지고 있지만, 로브 딱정벌레와 같은 일부는 매우 짧은 엘리트라를 가지고 있는 반면 물집 딱정벌레는 더 부드러운 엘리트라를 가지고 있습니다.딱정벌레의 일반적인 해부학은 꽤 균일하고 전형적인 곤충이지만, 물벌레의 적응과 같은 몇 가지 새로운 예가 있지만, 잠수하는 동안 사용하기 위해 엘트라 아래에 공기 방울을 가두는 것과 같은 새로운 예가 있습니다.딱정벌레는 내피충인데, 이것은 그들이 완전한 변형을 겪는다는 것을 의미하는데, 상대적으로 움직이지 않는 번데기 단계 후에 부화하여 성체가 되는 것 사이에 눈에 띄고 비교적 급격한 신체 구조의 변화가 일어나는 것입니다.사슴벌레와 같은 어떤 것들은 수컷들이 다른 수컷들과 싸울 때 사용하는 엄청나게 커진 하악골을 가지고 있는 뚜렷한 성적 이형성을 가지고 있습니다.많은 딱정벌레들은 독성을 경고하는 밝은 색깔과 무늬를 가진 포스메틱인 반면, 다른 딱정벌레들은 그런 곤충들을 무해하게 모방한 베이츠인들입니다.모래밭에 사는 딱정벌레를 포함한 많은 딱정벌레들은 효과적인 위장을 하고 있습니다.

딱정벌레는 고대 이집트의 신성한 스카프부터 딱정벌레 날개 예술, 애완동물로 사용하거나 오락과 도박을 위해 곤충과 싸우는 데에 이르기까지 인류 문화에서 두드러집니다.많은 딱정벌레 무리들은 밝고 매력적인 색깔을 띠고 있어 수집과 장식 전시의 대상이 됩니다.300종이 넘는 종들이 먹이로 사용되는데, 대부분 유충으로 사용됩니다; 널리 소비되는 종들은 거저리와 코뿔소 딱정벌레 유충을 포함합니다.그러나 딱정벌레가 인간의 삶에 미치는 가장 큰 영향은 농업, 임업, 원예 해충입니다.심각한 해충으로는 목화의 봉오리, 콜로라도 감자 딱정벌레, 코코넛 히스파인 딱정벌레, 산송 딱정벌레 등이 있습니다.그러나 대부분의 딱정벌레는 경제적인 피해를 입히지 않으며, 레이디 딱정벌레나 쇠똥구리와 같은 많은 딱정벌레들은 해충 방제에 도움을 줌으로써 유익합니다.

어원

독일 카를스루에 국립박물관의 콜롭테라(Coleoptera für Naturkunde Karlsruhe)

분류학적인 목인 콜롭테라(Coleoptera)의 이름은 그리스의 콜롭테로스(koleopteros)에서 유래되었는데, 아리스토텔레스가 그들의 엘리트라, 굳어진 방패 같은 앞날개, 콜레오, 칼집, 날개의 프테론에서 유래한 것입니다.딱정벌레라는 영어 이름은 중세 영어 베틸로 이어지는, bītan(물다)과 관련된 작은 쓴맛인 고대 영어 단어 bitela에서 유래했습니다.딱정벌레에 대한 또 다른 옛 영어 이름은 독일어 원어 *kebro(비틀)에서 유래한 cockchafer와 같은 이름으로 사용되는 ċeafor, chafer입니다. 독일어 Käfer, 네덜란드어 kever, 아프리칸스 kewer와 비교됩니다.

분포 및 다양성

딱정벌레는 곤충류 중 단연코 가장 큰 목입니다: 지금까지 기술된 곤충 종의 약 40%를 약 400,000 종이 차지하고 있으며, 전체 [1][7][8][9][10][11]동물 종의 약 25%를 차지하고 있습니다.2015년의 한 연구는 딱정벌레 종의 총 숫자에 대한 네 가지 독립적인 추정치를 제공했는데, 평균 약 150만 종의 추정치를 제공했는데, 이는 최소 0.9에서 최대 210만 종의 딱정벌레 종의 네 가지 추정치 모두에 걸쳐 "놀라울 정도로 좁은 범위"[12]입니다.네 가지 추정치는 숙주 특이성 관계(150만~190만), 다른 분류군과의 비율(0.9만~120만), 식물: 딱정벌레 비율(120만~1.3), 설명 연도별 신체 크기에 따른 외삽법([12][13]170만~210만)을 사용했습니다.

이 거대한 다양성은 진화 생물학자 J. B. S. 할데인이 그의 창조물인 "[14]풍뎅이에 대한 과도한 애정"에서 기독교 신의 마음에 대해 추론할 수 있는 것이 무엇인지 물었을 때, 진화 생물학자 J. B. S. 할데인이 말을 그만두게 만들었습니다.

하지만, 딱정벌레의 다양성 순위는 도전을 받아왔습니다.여러 연구에서 딥테라(파리)와 하이메놉테라(톱파리, 말벌, 개미, 벌)는 더 많은 [15][16][17]종을 가지고 있을 수 있다고 가정합니다.

딱정벌레는 민물과 해안 서식지를 포함한 거의 모든 서식지에서 발견되며, 나무와 그들의 껍질에서부터 꽃, 잎, 뿌리 근처의 땅속에 있는 식물,[18] 심지어는 죽거나 썩어가는 식물을 포함한 모든 식물 조직 안에서까지 발견됩니다.열대 우림 개똥구리는 딱정벌레과([20]Carabidae), 크리소멜리과([21]Chrysomelidae), 그리고 스카라배과(Scarabaeidae)[19][22]를 포함한 크고 다양한 동물군을 가지고 있습니다.

실제로 가장 무거운 곤충 단계는 골리앗 딱정벌레인 골리앗스 골리아투스의 애벌레로, 최소 115g (4.1온스)의 질량과 11.5cm (4.5인치)의 길이에 이를 수 있습니다.성체 수컷 골리앗 딱정벌레는 성체 단계에서 가장 무거운 딱정벌레로, 몸무게는 70~100g (2.5~3.5온스), 최대 11cm (4.3인치)[23]입니다.어른 코끼리 딱정벌레, 메가소마 코끼리, 메가소마 악테온은 종종 50g (1.8온스)과 10cm (3.9인치)[24]에 이릅니다.

가장 긴 딱정벌레는 헤라클레스 딱정벌레 왕조의 헤라클레스로, 매우 긴 발음 뿔을 포함하여 최대 전체 길이는 최소 16.7cm (6.6인치)입니다.기록된 가장 작은 딱정벌레와 가장 작은 자유 생물 곤충(2015년 기준)은 깃털날개 딱정벌레 스키도셀라 무사와센시스로 [25]길이가 325 μm 정도로 작을 수 있습니다.

진화

후기 고생대와 트라이아스기

초기 딱정벌레의 형태를 대표하는 체코 초기 페름기의 페름기 모라보콜레우스 페름기 모라보콜레우스(Tshekardocoleidae) 화석 및 생명복원

가장 오래된 것으로 알려진 딱정벌레는 약 2억 9천 5백만년 [26]전 독일의 가장 초기 페름기(Asselian)의 콜롭시스입니다."Protocoleoptera"로 집단 분류되는 페름기 시대의 초기 딱정벌레들은 목질적이고 나무가 지루했던 것으로 생각됩니다.이 시기의 화석은 시베리아와 유럽, 예를 들어 독일 마인츠 근처 [27]니더모셸의 붉은 슬레이트 화석층에서 발견되었습니다.더 많은 화석들이 [28]체코의 오보라와 러시아의 우랄 산맥의 체카르다에서 발견되었습니다.그러나, 아시아와 북미가 모두 유럽에 연합되어 있었음에도 불구하고, 중기 페름기 이전에 북아메리카에서 온 화석은 몇 개 되지 않습니다.오클라호마의 웰링턴 층에서 북아메리카에서 처음으로 발견된 것은 2005년과 [29][30]2008년에 발표되었습니다.현대 딱정벌레 계통의 가장 초기의 구성원들은 페름기 후기에 나타났습니다.페름기 말에 페름기-트라이아스기 멸종 사건에서 대부분의 프로토콜롭테란 계통은 멸종했습니다.딱정벌레의 다양성은 트라이아스기 [31]중기까지 멸종 이전 수준으로 회복되지 못했습니다.

쥐라기

딱정벌레 속은 페름기와 트라이아스기에 주로 사포식충이었습니다.쥐라기 동안, 초식성이고 그 후에는 육식성의 속들이 더 흔해졌습니다.신생대에는 세 가지 영양 수준의 속들이 훨씬 더 많아졌습니다.

쥐라기(210~145mya) 동안, 육식성과 초식성 종의 발달과 성장을 포함하여 딱정벌레과의 [29]다양성이 극적으로 증가했습니다.Chrysomeloidea는 비슷한 시기에 다양해졌는데, 사이카드와 침엽수에서 [32]앤지오스팜에 이르기까지 다양한 식물 숙주를 먹고 삽니다.윗쥐라기 근처에서, 큐페디대는 감소했지만, 초기 초식 종들의 다양성은 증가했습니다.최근의 초식 딱정벌레들은 대부분 꽃이 피는 식물이나 속씨식물을 먹고 사는데, 이들의 성공은 쥐라기 중기 동안 초식 종을 두 배로 늘리는데 기여했습니다.그러나 백악기 동안 딱정벌레과의 수가 증가한 것은 앤지오스펌 [33]종의 수가 증가한 것과는 상관관계가 없습니다.비슷한 시기에 수많은 원시 웨빌(예: Curculionoidea)과 클릭 딱정벌레(예: Elateroidea)가 출현했습니다.최초의 보석 딱정벌레(예: 부프레스티과)가 존재하지만,[34][35][36] 백악기까지 희귀하게 남아있었습니다.최초의 스칼라브 딱정벌레는 공생성이 아니라 아마도 곰팡이의 도움으로 썩은 나무를 먹고 살았을 것입니다. 그들은 상호주의적인 관계의 초기 예입니다.

쥐라기의 중요한 화석 유적지는 150여 곳으로 대부분 동유럽과 북아시아에 있습니다.우수한 유적지로는 독일 [37]오버바이에른의 솔호펜, 남카자흐스탄의 [38]카라타우, 중국 [39]북부 랴오닝의 이셴 지층, 몽골의 주룽산 지층 및 추가 화석지 등이 있습니다.북아메리카에는 쥐라기에서 온 곤충의 화석 기록이 있는 곳이 거의 없는데, 하트포드 분지, 디어필드 분지, 뉴어크 [29][40]분지에 있는 조개 석회암 퇴적물이 바로 그것입니다.

백악기

백악기는 남대서양의 개방과 뉴질랜드의 고립으로 남부 대륙의 분열을 목격한 반면, 남미, 남극, 호주는 점점 [32]멀어져 갔습니다.Cupedidae와 Archostemata의 다양성은 상당히 감소했습니다.포식성 땅 딱정벌레(Carabidae)와 방랑풍뎅이(Staphylinidae)는 다양한 패턴으로 분포하기 시작했습니다. 카라비데는 주로 따뜻한 지역에서 발생한 반면, Staphylinidae와 클릭풍뎅이(Elateridae)는 온대 기후를 선호했습니다.마찬가지로, Cleroidea와 Cucujoidea의 포식종들은 보석 딱정벌레(Buprestidae)와 함께 나무 껍질 아래에서 먹이를 사냥했습니다.보석 딱정벌레의 다양성은 나무의 [41]주요 소비자였기 때문에 빠르게 증가한 반면, 긴뿔 딱정벌레(Cerambysci)는 다소 드물었습니다. 백악기 [29]후기에 이르러서야 다양성이 증가했습니다.최초의 공생 딱정벌레는 백악기[42] 후기에 살았던 것으로 보이며 [43]초식 공룡의 배설물을 먹고 살았을 것으로 추정됩니다.유충과 성충이 모두 수생 생활에 적응한 최초의 종이 발견됩니다.다른 초기 딱정벌레(예: Dytiscidae)는 덜 다양했지만, 가장 널리 퍼져있는 것은 수생 파리 [29]유충을 잡아먹는 Coptoclavidae 종입니다.백악기에 서식하는 딱정벌레 화석에 대한 고생태학적 해석에 대한 2020년 검토는 사프록실리시티가 가장 일반적인 먹이 전략이며, 특히 곰팡이 종이 [44]우세한 것으로 나타났습니다.

전 세계의 많은 화석 유적지에는 백악기에 살았던 딱정벌레들이 있습니다.대부분은 유럽과 아시아에 있으며 [39]백악기에는 온대 기후대에 속합니다.백악기 후기의 유적지는 북브라질의 세아라에 있는 아라리페 분지에 있는 크라토 화석층과 산타나 지층을 포함하고 있는데, 후자는 그 당시 적도 근처에 있었습니다.스페인에서 중요한 장소는 몬섹과 라스 호야스 근처입니다.호주에서는 빅토리아주 사우스집스랜드 코룸부라군의 쿤와라 화석층이 주목할 만합니다.백악기 후기의 주요 유적지로는 남카자흐스탄의 크질-드자르와 [29]러시아의 아르카갈라가 있습니다.

신생대의

구조색을[45] 간직한 에오세(50mya) 메셀 피트의 화석 부프레스티드 딱정벌레

딱정벌레 화석은 신생대에 풍부한데, 제4기에는 화석 종들이 살아있는 것들과 동일한 반면, 중신세 후기에는 화석들이 여전히 현대적인 형태에 매우 가까워서 아마도 살아있는 종들의 조상일 것입니다.제 4기 동안의 기후의 큰 진동은 딱정벌레가 그들의 지리적 분포를 너무 많이 변화시켜서 현재의 위치는 종의 생물지리학적 역사에 대한 단서를 거의 주지 못합니다.곤충들이 변화하는 기후의 영향으로 이동하면서 특히 중위도 [46]지역에서 유전자 풀, 빠른 진화, 멸종을 일으키면서 개체군의 지리적 고립이 자주 깨졌을 것이라는 것은 명백합니다.

계통발생학

딱정벌레 종의 수가 매우 많기 때문에 분류에 특별한 문제가 있습니다.일부 과는 수만 종의 종을 포함하고 있으며, 아과와 부족으로 나눌 필요가 있습니다.폴리파가(Polyphaga)는 가장 큰 아목으로, 로브 딱정벌레(Staphylinidae), 스칼라브 딱정벌레(Scarabaeidae), 물집벌레(Meloidae), 사슴벌레(Lucanidae) 및 참웨빌(Curculionidae)[10][47]을 포함하여 170개 이상의 과에 300,000종 이상의 기술된 종을 포함하고 있습니다.이 다발성 딱정벌레 그룹은 다른 하위 [48]목에 없는 경부 경화증(근육의 부착 지점으로 사용되는 머리의 경화된 부분)의 존재로 식별할 수 있습니다.아데파가는 땅벌레(Carabidae), 물벌레(Dytiscidae), 회오리과(Gyrinidae)를 포함하여 주로 포식적인 딱정벌레의 10여 과를 포함하고 있습니다.이 곤충들에서, 고환은 관 모양이고 첫 번째 복부 흉골(외골격의 판)은 뒷쪽 콕새(벌레 [49]다리의 기저 관절)에 의해 나뉩니다.아르코스테마타는 주로 나무를 먹는 딱정벌레과(Cupedidae)와 전봇대 [50]딱정벌레를 포함한 4개 과를 포함하고 있습니다.아치스테마타는 뒷다리의 [51]기저부 또는 콕사 앞에 메타트로찬틴이라고 불리는 노출된 판을 가지고 있습니다.미조파가는 4개 과에 약 65종이 묘사되어 있으며, 대부분은 히드로스카프과와 [52]스패리우스속을 포함하여 매우 작습니다.미조판 딱정벌레는 작고 대부분 조류를 먹이로 먹습니다.그들의 입 부분은 갈레가 없고 왼쪽 [53]하악에 움직이는 이빨이 있는 것이 특징입니다.

딱정벌레 형태학의 일관성, 특히 그들의 엘리트라(elytra)의 소유는 콜롭테라가 단계통군이라는 것을 오래 전부터 시사해 왔지만, 그 [54][32][55][56][57]분류군 내에서 아목(Adephaga, Archostemata, Mixophaga, Polyphaga)의 배열에 대해서는 의문이 있었습니다.꼬인 날개 기생충인 Strepsiptera는 페름기 [56][58][59][60]초기에 딱정벌레들과 갈라져 나온 딱정벌레들의 자매군으로 여겨지고 있습니다.

분자 계통발생학적 분석을 통해 콜롭테라가 단일 계통발생임이 확인되었습니다.Duane McKenna et al. (2015)은 183개의 Coleopteran 과 중 172개의 367종에 대해 8개의 핵 유전자를 사용했습니다.그들은 아데파가를 히드라데파가와 게아데파가 두 개의 분류군으로 나누고, 쿠쿠조이데를 세 개의 분류군으로 나누고, 리멕실로이데를 테네브리오노이데 안에 넣었습니다.폴리파가는 트라이아스기의 것으로 보입니다.현존하는 대부분의 딱정벌레과는 [60]백악기에 형성된 것으로 보입니다.이 클래도그램은 McKenna (2015)[60]를 기반으로 합니다.각 그룹(주로 슈퍼패밀리)에 속한 종의 수는 괄호 안에 표시되며, 10,[61]000개 이상일 경우 굵은 글씨로 표시됩니다.가능한 경우 영어 공통 이름이 부여됩니다.주요 그룹의 기원 연대는 수백만 년 전의 [61]이탤릭체로 표시됩니다.

콜롭테라속
2억 4천만

아치스테마타 160mya (40)

마이소파가 220mya (94)

아데파가

Hydradephaga (5,560) 예를 들면 Dytiscidae (다이빙 딱정벌레)

게아데파가 (35,000) 예를 들면 카라비대 (땅벌레)

2억마
폴리파가

시르토이데아 (800) + 데로토이데아 (29) 200mya

Staphylinidae 195 mya (48,000, 딱정벌레)

Scarabaeoidea 145 mya (35,000, Scarab, 사슴벌레 등)

Hydrophilidea (2,800, 물청소벌레)

그의 테로아상 (3,800, 광대딱정벌레

엘라테리포미아

노소덴드리대 (70)

Dascilloidea (180)

Buprestoidea (14,000, 보석 딱정벌레)

Byrrhoidea (400, 알약, 거북이 등)

엘라테오이데아 (23,000, 클릭과 병정벌레, 반딧불이)

1억 9천만
1억 9천만

Bostrichoidea (3150, 죽음의 시계, 가루 기둥과 피부 딱정벌레)

쿠쿠지포미아

Coccinelloidea (6000, 무당벌레 또는 무당벌레)

Tenebrionoidea 180 mya (3만 5천 마리, 잎/꽃벌레 등)와 Lymexyloidea

Cleroidea (9,900, 체크무늬 딱정벌레와 동맹)

쿠쿠조이데아과 (8000)

피토파가
크리솜이데아과

Chrysomelidae (35,000, 잎벌레)

하늘소과 (2만 5천 마리, 긴뿔딱정벌레)

Curculionoidea (97,000, wevils)

1억 7천만
225mya
2억 8500만

외부형태학

딱정벌레의 몸 구조, 콕채퍼를 사용합니다.A: 머리, B: 흉부, C: 복부.1: 안테나, 2: 복안, 3: 대퇴골, 4: 엘리트론(날개덮개), 5: 경골, 6: 타르수스, 7: 발톱, 8: 입 부분, 9: 전흉, 10: 중흉, 11: 메타흉, 12: 복부 흉골, 13: 피기디움.

딱정벌레는 일반적으로 비행에 사용할 수 없는 특히 단단한 외골격과 단단한 앞날개(elytra)를 특징으로 합니다.거의 모든 딱정벌레들은 수평면으로 움직이는 하악골을 가지고 있습니다.입 부분은 비록 때때로 축소되기도 하지만, 입 부분은 거의 절개되지 않습니다; 턱 부분은 항상 손바닥을 가지고 있습니다.더듬이는 세람비시 (긴뿔 딱정벌레)와 리피케리과 (매미충 딱정벌레)와 같은 일부 집단을 제외하고는 보통 11개 이하의 분절을 가지고 있습니다.다리의 콕새는 보통 콕살 공동 안에 움푹 들어간 곳에 위치합니다.현존하는 모든 딱정벌레의 마지막 복부 부분에 생식기 구조가 망원경으로 관찰됩니다.딱정벌레 유충은 종종 다른 곤충류의 [51]유충과 혼동될 수 있습니다.그 딱정벌레의 외골격은 얇은 봉합으로 분리된 공막이라고 불리는 수많은 판들로 이루어져 있습니다.이 디자인은 유연성을 유지하면서 장갑 방어를 제공합니다.딱정벌레의 일반적인 해부학적 구조는 꽤 균일하지만, 특정 장기와 부속물들은 순서에 따라 많은 가족들 사이에 겉모습과 기능에 있어서 큰 차이가 있습니다.모든 곤충들처럼, 딱정벌레의 몸은 머리, 가슴, 그리고 [8]복부의 세 부분으로 나뉩니다.너무 많은 종들이 있기 때문에, 식별하는 것은 꽤 어려우며, 더듬이의 형태, 다리의 이러한[a] 작은 부분들의 흉막 공식들과 모양들, 입 부분들, 그리고 복판들(sterna, pleura, coxae)을 포함하는 특성들에 의존합니다.많은 종에서 정확한 식별은 독특한 남성 생식기 [62]구조의 조사에 의해서만 이루어질 수 있습니다.

머리

Lamia textor 머리 정면도

입 부분이 앞으로 튀어나오거나 때로는 아래로 꺾이는 머리는 보통 심하게 공막화되어 있고 때로는 매우 [7]큽니다.눈은 복합적이고 수생선풍뎅이(Gyrinidae)의 경우처럼 뛰어난 적응력을 보일 수 있는데, 물의 선 위와 아래를 모두 볼 수 있도록 갈라져 있습니다.몇몇 롱혼 딱정벌레(Cerambysci)와 웨빌(wevil) 그리고 몇몇 반딧불이(Rhagophthalmidae)는 갈라진 눈을 가지고 있는 반면, 많은 수는 갈라진 눈을 가지고 있고, 몇몇은 머리에 작고 단순한 눈인 오셀리(Ocelli)를 가지고 있는데, 이것은 [64]성충보다 유충에게 더 흔합니다.복합 눈의 해부학적 조직은 변형될 수 있으며, 종이 주로 크레퍼스큘러([65]crepusular)인지, 아니면 회음 또는 야간 활동인지에 따라 달라집니다.오셀리는 다 자란 양탄자 딱정벌레(Dermestidae), 일부 로브 딱정벌레(Omaliinae), 데로돈티과([64]Derodontidae)에서 발견됩니다.

폴리필라 풀로(Polyphylla fullo)는 딱정벌레 중에서도 몇 가지 다른 부속지 형태 중 하나인 독특한 부채꼴 모양의 더듬이를 가지고 있습니다.

딱정벌레의 더듬이는 주로 감각을 감지하는 기관이며 움직임, 냄새,[66] 화학 물질을 감지할 수 있지만 딱정벌레의 환경을 물리적으로 느낄 때 사용될 수도 있습니다.딱정벌레과는 더듬이를 다양한 방법으로 사용할 수 있습니다.예를 들어, 빠르게 움직일 때, 호랑이 딱정벌레는 앞을 잘 볼 수 없을 수도 있고,[67] 대신 장애물을 피하기 위해 더듬이를 앞에 단단히 붙들고 있을 수도 있습니다.어떤 세람비시는 균형을 잡기 위해 더듬이를 사용하고, 물집 딱정벌레는 더듬이를 잡기 위해 사용할 수도 있습니다.일부 수생 딱정벌레 종들은 공기를 모아 물에 잠긴 상태에서 몸 아래로 공기를 통과시키기 위해 더듬이를 사용하기도 합니다.마찬가지로, 어떤 가족들은 짝짓기를 할 때 더듬이를 사용하고, 몇몇 종들은 방어를 위해 더듬이를 사용합니다.세람과 오니코세루스 알비타르시스에서 더듬이는 절지동물 [68]중에서도 독특한 방어용 독 주입 구조를 가지고 있습니다.더듬이는 형태가 매우 다양하고, 때로는 성별에 따라 다르지만, 어떤 특정한 가족 내에서도 종종 유사합니다.안테나는 몽둥이 모양, 실 모양, 각진 모양, 구슬 줄 모양, 빗 모양, 또는 이빨 모양일 수 있습니다.더듬이의 물리적 변화는 많은 딱정벌레 그룹을 식별하는 데 중요합니다.Curculionidae는 팔꿈치를 굽히거나 생식기가 있는 더듬이를 가지고 있습니다.깃털과 같은 편모 더듬이는 리피커리과와 몇몇 다른 과에서 발견되는 제한된 형태입니다.실피과는 머리 끝이 구형인 캐피터 안테나를 가지고 있습니다.스카라배아과는 일반적으로 말단 부분이 길게 납작한 구조로 겹쳐진 라멜레이트 안테나를 가지고 있습니다.카라비대는 일반적으로 실과 같은 더듬이를 가지고 있습니다.더듬이는 눈과 하악골 사이에서 생겨나고, 테네브리오니대에서는 더듬이가 겹눈의 보통 원형 윤곽을 깨는 노치 앞에서 솟아오릅니다.그것들은 분절되어 있고 보통 11개의 부분으로 구성되어 있고, 첫 번째 부분은 희생양이라고 불리고 두 번째 부분은 페디셀입니다.다른 부분들은 공동으로 [66][69][70]편모라고 불립니다.

딱정벌레는 메뚜기처럼 입 부분이 있습니다.하악골은 몇몇 딱정벌레의 앞에 커다란 집게처럼 보입니다.하악골은 음식이나 적을 잡고 으깨거나 자르기 위해 수평으로 움직이는 단단하고 종종 이빨처럼 생긴 구조물입니다(아래 방어 참조).대부분의 딱정벌레들은 입 주변에 상악과 입술 모양의 두 쌍의 손가락 모양의 부속물인 상악과 입술 모양의 팔피가 발견되어 음식물을 입 안으로 옮기는 역할을 합니다.많은 종에서, 하악골은 성적으로 이형성이며, 수컷의 것은 같은 [7]종의 암컷의 것에 비해 엄청나게 커졌습니다.

흉곽

흉곽은 두 개의 눈에 잘 띄는 부분인 친흉과 익흉으로 구분됩니다.익룡은 다른 곤충 종에서 일반적으로 분리되는 융합된 중족류와 중족류이다, 그러나 유연하게 전족류와 구별됩니다.아래에서 보았을 때, 흉곽은 세 쌍의 다리와 두 쌍의 날개가 모두 생겨난 부분입니다.복부는 가슴 [8]뒤쪽에 있는 모든 것입니다.위에서 보면 대부분의 딱정벌레는 세 개의 명확한 부분이 있는 것처럼 보이지만, 이것은 기만적입니다: 딱정벌레의 윗면에, 가운데 부분은 흉곽의 앞부분일 뿐이고, 흉곽의 뒤쪽 부분은 딱정벌레의 날개에 의해 가려집니다.이러한 추가 분할은 [citation needed]일반적으로 복부에서 가장 잘 보입니다.

수영하는 팔다리로 적응한 뒷다리를 가진 잠수 딱정벌레 아실리우스 술카투스

다리

다분절된 다리는 타르시라고 불리는 두 개에서 다섯 개의 작은 부분으로 끝납니다.다른 많은 곤충과 마찬가지로, 딱정벌레는 각 다리의 마지막 늑골 부분의 끝에 보통 한 쌍의 발톱을 가지고 있습니다.대부분의 딱정벌레들이 걷기 위해 다리를 사용하는 반면, 다리는 다른 용도로 다양하게 적응되어 왔습니다.Dytiscidae (다이빙 딱정벌레), Halliplidae 및 많은 종의 Hydrophilidae를 포함한 수생 딱정벌레, 종종 마지막 한 쌍인 다리는 수영을 위해 변형되며, 일반적으로 긴 털이 줄을 이룹니다.수컷 잠수 딱정벌레는 암컷을 잡기 위해 [71]사용하는 앞다리에 감촉 컵을 가지고 있습니다.다른 딱정벌레들은 화석으로 된 다리가 넓어지고 땅을 파기 위해 종종 가시가 나 있습니다.그런 적응을 한 종은 스칼라브, 땅벌레, 광대벌레(Histeridae)에서 발견됩니다.벼룩과(Crysomelidae)와 벼룩제비과(Curculionidae)에 속하는 벼룩벌레와 같은 일부 딱정벌레의 뒷다리에는 도약을 돕는 [72]넓적한 대퇴골이 있습니다.

날개.

비행 날개에서 뻣뻣하게 떨어진 앞날개(날개 케이스로 개조된 앞날개)를 보여주는 체크무늬 딱정벌레 트리코데스 알베아리우스가 이륙하고 있습니다.

딱정벌레의 앞날개는 비행을 위해 사용되는 것이 아니라, 몸의 뒷부분을 덮고 뒷날개를 보호하는 홍반을 위해 사용됩니다.엘트라는 보통 딱딱한 껍질 모양의 구조로, [73]뒷날개가 날아갈 수 있도록 길러져야 합니다.그러나 병정벌레(Cantharidae)의 경우, 엘리트라(elytra)는 부드러워서 [74]이 과는 가죽날개라는 이름을 얻었습니다.다른 부드러운 [75]날개 딱정벌레에는 방어를 위한 화학물질을 방출하기 위해 쉽게 파열되는 부서지기 쉬운 날개를 가진 그물 날개 딱정벌레 칼롭테론 불일치가 있습니다.

딱정벌레의 비행 날개는 정맥과 교차하여 착륙한 후 접혀져 있고, 종종 이 정맥을 따라 접혀져 있고, 융모 아래에 보관되어 있습니다.각 날개의 밑부분에 있는 막의 접힘(주검)[73]이 특징적입니다.몇몇 딱정벌레들은 날 수 있는 능력을 잃었습니다.이것들은 땅벌레 (Carabidae)와 진짜 왜가리 (Curculionidae) 뿐만 아니라 사막과 동굴에 사는 다른 과의 종들을 포함합니다.많은 것들이 두 개의 융모가 함께 융합되어 복부 위에 단단한 방패를 형성하고 있습니다.몇몇 과에서는, 암컷이 [76]일생 동안 유충을 닮은 야광충(Pengodidae)에서와 같이 날 수 있는 능력과 유충 모두가 사라졌습니다.엘리트라와 날개가 있다고 해서 항상 딱정벌레가 날 것이라는 것을 나타내는 것은 아닙니다.예를 들어, 황갈색 딱정벌레는 신체적으로 [77]비행이 가능함에도 불구하고 서식지 사이를 걸어 다닙니다.

복부

복부는 일련의 고리로 구성된 메타흉의 뒤쪽 부분으로, 각각 호흡과 호흡을 위한 구멍이 있는 나선형이라고 불리며, 세 개의 다른 분절된 공막, 즉 터금, 흉막, 흉골을 구성합니다.거의 모든 종의 터금은 막질이거나, 보통 부드럽고 비행 중이 아닐 때 날개와 엘트라에 의해 가려집니다.흉막은 보통 작거나 일부 종에 숨겨져 있는데, 각 흉막은 하나의 나선형을 가지고 있습니다.흉골은 복부에서 가장 넓게 보이는 부분으로, 다소 공막화된 부분입니다.복부 자체에는 부속 기관이 없지만, 일부(예: Modellidae)는 관절형 [78]흉골엽을 가지고 있습니다.

해부학과 생리학

장수풍뎅이의 몸

소화기 계통

딱정벌레의 소화 기관은 주로 초식성 식단에 적합합니다.소화는 대부분 앞쪽 중간 굿에서 일어나지만 카라비대와 같은 포식 집단에서는 대부분 중간 굿 효소에 의해 농작물에서 발생합니다.엘라테리과의 유충은 [8]효소를 분비함으로써 그들의 먹이를 경구적으로 소화시키는 액체 공급자입니다.소화관은 기본적으로 짧고 좁은 인두, 넓어진 확장, 농작물, 그리고 잘 발달되지 않은 전어로 이루어져 있습니다.그 다음으로 종에 따라 치수가 달라지는 중굿과 길이가 다양한 뒷굿이 있습니다.일반적으로 4개에서 6개의 말피그 [7]관이 있습니다.

신경계

딱정벌레의 신경계는 곤충에서 발견되는 모든 종류를 포함하고 있으며, 세 개의 흉곽과 일곱 개 또는 여덟 개의 복부 신경절에 이르기까지 다양하며, 이는 모든 흉곽과 복부 신경절이 융합되어 [8]복합적인 구조를 형성하는 것으로 구별될 수 있습니다.

호흡기

갑상선에 있는 디티스커스 스피라클(오른쪽)은 갑각류가 잠수할 때 공기방울과 접촉합니다.

대부분의 곤충들처럼 딱정벌레는 기관을 통해 공기를 흡입하고, 공기에 포함된 산소를 위해 이산화탄소를 내뿜습니다.공기는 나선형을 통해 몸으로 들어가고, 기관과 기관의 벽을 통해 가스가 [8]확산될 수 있는 기관과 기관의 체계로 혈액 내를 순환합니다.

Dytiscidae와 같은 다이빙 딱정벌레는 다이빙을 할 때 공기 방울을 가지고 다닙니다.그러한 거품은 특수화된 소수성 털에 의해 엘트라 아래 또는 몸에 대항하여 포함될 수 있습니다.기포는 적어도 [8]나선형의 일부를 덮어 기관으로 공기가 들어갈 수 있게 합니다.거품의 기능은 공기를 저장하는 것뿐만 아니라 물리적 아가미 역할을 합니다.그것이 가두는 공기는 산소화된 물과 접촉하여, 동물의 섭취가 거품 속의 산소를 고갈시킴에 따라, 더 많은 산소가 그것을 [79]보충하기 위해 확산될 수 있습니다.이산화탄소는 산소나 질소보다 물에 더 잘 녹기 때문에 물 속에서보다 더 빨리 확산됩니다.질소는 기포 중에서 가장 풍부한 기체이며, 가장 용해성이 낮기 때문에 기포의 상대적으로 정적인 성분을 구성하고 호흡기 기체가 축적되어 통과하는 안정적인 매개체 역할을 합니다.때때로 표면을 방문하면 딱정벌레가 [80]거품의 구조를 다시 확립하기에 충분합니다.

순환계

다른 곤충들처럼, 딱정벌레는 혈액보다는 혈림프를 기반으로 하는 열린 순환 체계를 가지고 있습니다.다른 곤충들처럼, 분절된 관 모양의 심장이 혈구의 등벽에 붙어 있습니다.길이를 따라 간격을 두고 입구나 오스티아가 짝을 지어 있으며, 헤모코엘의 주강에서 헤모림프를 순환시켜 [81]머리의 앞강을 통과합니다.

전문기관

다른 분비선은 짝을 유인하기 위해 다른 페로몬에 특화되어 있습니다.Rutelinae 종의 페로몬은 정강이 복부 분절의 안쪽 표면에 늘어선 상피 세포에서 생성됩니다. Melolonthinae의 아미노산 기반 페로몬은 복부 정점의 가역적인 분비샘에서 생성됩니다.다른 종들은 다른 종류의 페로몬을 생산합니다.진피류는 에스테르류를 생산하고, 엘라테리과의 종들은 지방산 유래 알데하이드류와 [8]아세테이트류를 생산합니다.반딧불이(Lampyridae)는 짝을 유혹하기 위해 반사성 요산 결정으로 뒷받침된 투명한 표면을 가진 변형된 지방 체세포를 사용하여 생물 발광에 의해 빛을 생산합니다.효소(루시페라아제)에 의해 촉매되는 루시페린을 아데노신 삼인산(ATP)과 산소의 존재하에서 산화시켜 옥실루시페린, 이산화탄소 및 [8]빛을 생성함으로써 광 생성은 매우 효율적입니다.

고막 기관 또는 청각 기관은 공기 주머니에 의해 지지되는 프레임을 가로질러 뻗어 있는 막(고막)과 관련 감각 뉴런으로 구성되어 있으며, 두 개의 [82]과에서 발견됩니다.키신델라속(Cicindela, Carabidae)의 몇몇 종들은 날개 아래 첫 번째 복부 분절의 등 쪽 표면에 청각 기관을 가지고 있습니다; (Scarabaeidae과에 속하는) 왕조의 두 부족은 발음상의 방패나 목막 바로 아래에 청각 기관을 가지고 있습니다.두 과 모두 초음파 주파수에 민감하며, 초음파 반향 [8]위치에 의해 박쥐의 존재를 감지하는 기능을 한다는 강력한 증거가 있습니다.

생식과 발달

딱정벌레는 상목(Endoptery gota)에 속하며, 따라서 그들 대부분은 완전한 변태를 겪습니다.딱정벌레의 전형적인 변태 형태는 알, 애벌레, 번데기, 그리고 성충의 네 가지 주요 단계를 거칩니다.애벌레는 흔히 그루브라고 불리고 번데기는 번데기라고 불리기도 합니다.어떤 종에서는, 번데기가 마지막 별의 끝을 향해 유충에 의해 만들어진 고치 안에 둘러싸일 수도 있습니다.일부 딱정벌레들, 예를 들어 Meloidae과와 Rhipipophoridae과의 전형적인 구성원들은 더 나아가서 첫 번째 인스타가 [83]트리웅굴린의 형태를 띠는 과변성을 겪습니다.

짝짓기

절구꽃잎(Neorrhina punctata, Scarabaeidae) 짝짓기

어떤 딱정벌레들은 짝짓기 행동이 복잡합니다.페로몬 의사소통은 종종 짝을 찾는 데 중요합니다.다른 종은 다른 페로몬을 사용합니다.루틀린과 같은 스카라브 딱정벌레는 지방산 합성에서 유래한 페로몬을 사용하고, 멜론틴과 같은 다른 스카라브는 아미노산과 테르페노이드를 사용합니다.딱정벌레가 짝을 찾는 또 다른 방법은 복부의 빛을 내는 기관을 가진 생물 발광성 반딧불이에서 볼 수 있습니다.수컷과 암컷은 짝짓기를 하기 전에 복잡한 대화를 합니다; 각각의 종은 비행 패턴, 지속 시간, 구성, 그리고 만들어지는 [8]빛의 강도의 독특한 조합을 가지고 있습니다.

짝짓기를 하기 전에, 수컷과 암컷은 그들이 타고 있는 물체를 건드리거나 진동시킬 수 있습니다.Meloidae에서 수컷은 암컷의 등뼈 위로 올라가 암컷의 머리와 손바닥, 더듬이를 쓰다듬습니다.유폼파에서 수컷은 더듬이를 자신의 세로 꼭지점을 따라 그립니다.그들이 조혈 [8]의식을 행하지 않으면 그들은 전혀 짝짓기를 하지 않을 수도 있습니다.이 짝짓기 행동은 같은 종의 분산된 집단 간에 다를 수 있습니다.예를 들어, 탄시 딱정벌레(Chysolina graminis)의 러시아 개체군의 교미는 수컷이 더듬이로 암컷의 눈, 전음부, 더듬이를 두드리는 정교한 의식이 선행되는데,[84] 이는 영국에 있는 이 종의 개체군에서는 분명하지 않습니다.

경쟁은 어떤 곤충이 짝짓기를 할 수 있는지를 결정하기 위해 싸우는 딱정벌레 (Nicrophorus)를 묻는 것과 같은 종들의 짝짓기 의식에서 역할을 할 수 있습니다.많은 수컷 딱정벌레들은 영역적이고 침입하는 수컷들로부터 자신들의 영역을 맹렬히 방어합니다.이러한 종에서, 수컷은 종종 머리나 가슴에 뿔이 있어서 암컷보다 몸길이가 더 큽니다.일반적으로 교배는 빠르지만, 어떤 경우에는 몇 시간 동안 지속되기도 합니다.번식하는 동안 정자 세포는 [7]난자를 수정하기 위해 암컷에게 옮겨집니다.

생애주기

사슴벌레의 생애 주기는 세 개의 별을 포함합니다.

알

기본적으로 모든 딱정벌레들은 알을 낳지만, 산이나 아북극에 사는 몇몇 균류 알레오차리네와 몇몇 크리소멜리네는 난생하여 거의 즉시 부화하는 알을 낳습니다.딱정벌레알은 일반적으로 매끄러운 표면을 가지고 있고 부드럽지만, 큐페디과는 단단한 알을 가지고 있습니다.알은 종에 따라 매우 다양합니다: 알은 많은 별이 있는 종에서 작은 경향이 있고, 많은 수의 알을 낳는 종에서 작은 경향이 있습니다.암컷은 부모의 보살핌 정도에 따라 일생 동안 수십에서 수천 개의 알을 낳을 수도 있습니다.이것은 나뭇잎 아래에 알을 낳는 것부터 어린 것을 기르고, 먹이를 주며, 보호하는 풍뎅이의 부모 보살핌에 이르기까지 다양합니다.아텔라비대는 잎을 굴리고 [8][85]보호를 위해 롤 안에 알을 낳습니다.

라바

애벌레는 보통 딱정벌레의 생애 주기 중 주요 먹이를 주는 단계입니다.유충은 일단 알에서 나오면 게걸스럽게 먹이를 먹는 경향이 있습니다.어떤 것들은 특정한 잎사귀 딱정벌레의 것과 같은 식물의 외부에서 먹이를 먹으며, 다른 것들은 먹이원 내에서 먹이를 먹습니다.내부 먹이의 예로는 대부분의 부프레스티과와 긴뿔딱정벌레가 있습니다.많은 딱정벌레과의 유충은 성충처럼 포식적입니다.유충 기간은 종에 따라 다르지만, 길게는 몇 년까지 걸릴 수도 있습니다.피부 딱정벌레의 유충은 굶으면 어느 정도 역발육을 하고, 나중에 이전에 도달한 성숙도로 다시 자랍니다.순환은 여러 번 반복될 수 있습니다(생물학적 [86]불멸 참조).애벌레의 형태학은 종에 따라 매우 다양하며, 머리가 잘 발달하고 공막화되어 있으며, 흉부와 복부 분절(보통 10번째, 때로는 8번째 또는 [7]9번째)을 구분할 수 있습니다.

허큘리스풍뎅이과의 홍반아목

딱정벌레 유충은 굳어 있고, 종종 어두워진 머리, 씹는 입 부분, 그리고 몸의 측면을 따라 있는 나선형으로 다른 곤충 유충들과 구별될 수 있습니다.성충처럼 유충은 생김새가 다양한데, 특히 딱정벌레과에 따라 생김새가 다양합니다.약간 납작하고 이동성이 높은 유충을 가진 딱정벌레는 땅벌레와 방랑풍뎅이를 포함합니다. 그 유충은 캄포데이폼(campodeiform)으로 묘사됩니다.어떤 딱정벌레 유충들은 머리가 어두운 캡슐과 작은 다리를 가진 굳은 벌레들과 닮았습니다.이 유충은 엘라테리과(Elateridae)와 다크링 딱정벌레과(Tenebrionidae)에서 발견됩니다.클릭 딱정벌레의 일부 후기형 유충은 철사벌레로 알려져 있습니다.스카라베오이데아과의 딱정벌레는 짧고 두꺼운 유충을 가지고 있는데, 흔히 그럽이라고 [87]더 알려져 있습니다.

모든 딱정벌레 유충들은 각 진흙탕 사이의 발달 단계인 여러 개의 별을 거칩니다.많은 종들에서, 유충은 더 많은 음식을 소비함에 따라 각각의 연속적인 별들과 함께 크기가 증가합니다.그러나 어떤 경우에는 더 극적인 변화가 일어납니다.특정 딱정벌레과 또는 속들, 특히 기생 생활 방식을 보이는 속들 중에서, 첫 번째 별(플라니듐)은 숙주를 찾기 위해 이동성이 매우 높은 반면, 다음의 별들은 더 앉아서 숙주 위 또는 숙주 안에 남아 있습니다.이것은 과변신증으로 알려져 있으며, 멜로과, 마이크로말티과,[88] 리피포리과에서 발생합니다.예를 들어, 물집벌레 에피카우타 비타타(Epicauta vittata, Meloidae)는 3개의 다른 유충 단계를 가지고 있습니다.그것의 첫 단계인 삼륜굴린은 메뚜기의 알을 찾기 위해 더 긴 다리를 가지고 있습니다.일주일 동안 먹이를 먹은 후에 그것은 캐러비드 단계라고 불리는 두 번째 단계로 이동하는데, 이 단계는 캐러비드 딱정벌레의 애벌레를 닮았습니다.다음 주에는 스카라베이드 유충의 모습인 스카라베이드 단계를 변형시켜 가정합니다.이것의 두 번째 유충기는 다음 [89]봄까지 월동하고 번데기 되는 유사 유충입니다.

유충 기간은 매우 다양할 수 있습니다.포도상구균(Staphylinid Phanerota fasciata)을 먹이로 하는 곰팡이는 상온에서 3.2일 동안 3개의 곰팡이가 발생하며, 이방성균(Isotoma sp.)은 슬라임 곰팡이의 열매체에서 유충 단계를 2일 만에 완료하며 가장 빠르게 성장하는 딱정벌레를 대표할 수 있습니다.진피류 딱정벌레, Trogoderma inclustum은 불리한 조건에서 확장된 애벌레 상태로 남아있을 수 있으며, 심지어 진흙 사이의 크기를 줄일 수도 있습니다.애벌레는 밀폐된 [8]컨테이너 안에서 3.5년 동안 생존한 것으로 알려졌습니다.

번데기와 성체

상아색 딱정벌레인 에부리아 쿼드리제미나타는 애벌레가 먹이를 먹는 단단한 나무 안에서 40년까지 살 수도 있습니다.

모든 곤충과 마찬가지로, 딱정벌레 유충은 번데기가 되며, 이 번데기로부터 완전히 형성되어 성적으로 성숙한 성충 딱정벌레 또는 이매조류가 나타납니다.번데기는 결코 하악골을 가지고 있지 않습니다. (그들은 독이 있습니다.)대부분의 번데기에서는, 부속물이 몸에 붙어 있지 않고, 가느다란 것으로 알려져 있고, 몇몇 딱정벌레(Staphylinidae, Ptiliidae 등)에서는 부속물이 몸과 융합되어 있습니다(지각 [7]번데기라고 함).

성체는 [7][51]종에 따라 몇 주에서 몇 년까지 수명이 매우 다양합니다.어떤 나무를 지루하게 하는 딱정벌레들은 극도로 긴 수명을 가질 수 있습니다.가구나 목재에 딱정벌레 유충이 들끓을 때, 목재에는 처음 톱질했을 때 이미 유충이 들어 있었던 것으로 추정됩니다.40년 된 자작나무 책장이 성체 에부리아 쿼드리제미나타(Cerambysci)를 내놓았고, 버프레스티스 오랄루테라(Buprestis aurluenta)와 다른 버프레스티과(Buprestidae)는 목제품 [90]제조 후 무려 51년 만에 출현한 것으로 기록되어 있습니다.

행동

로코모션

포티누스 피랄리스(Photinus pyralis

날개 달린은 딱정벌레들이 좁은 공간을 날아다니며 이동할 수 있도록 해주는데, 날지 않고 날개 밑의 섬세한 날개를 접고 이륙 직전에 날개를 펴는 것입니다.날개의 펴기와 접기는 날개 밑부분에 부착된 근육에 의해 작동되며, 요골과 입방정맥의 긴장이 유지되는 한 날개는 곧게 [8]유지됩니다.일부 딱정벌레 종(많은 세토니아과; 일부 스카라바이아과, 쿠르쿨리오니과, 부프레스티과)은 유골을 감고 날고, 유골의 가장자리 [91]아래에 유골의 날개를 뻗습니다.비행 중에 딱정벌레가 도달하는 고도는 다양합니다.레이더를 사용하여 레이디버드 종인 Coccinella septempunctata와 Harmonia axyridis의 비행 고도를 조사한 한 연구는 대부분의 비행이 지상 150-195 m에 있는 반면 일부는 1100 [92]m 이상의 고도에 도달했음을 보여주었습니다.

많은 딱정벌레들은 날개를 크게 줄였고, 비행이 가능한 반면에 땅 위에서 이동하는 경우가 가장 많습니다: 그들의 부드러운 몸과 강한 복부 근육은 그들을 유연하게 만들고, 작은 [93]틈으로 쉽게 꿈틀거릴 수 있게 만듭니다.

수생 딱정벌레는 수면 아래 공기를 유지하기 위해 여러 가지 기술을 사용합니다.다이빙 딱정벌레(Dytiscidae)는 다이빙을 할 때 복부와 엘리트라 사이에 공기를 머금습니다.친수성과는 그들의 아래 표면에 그들의 몸에 공기층을 유지하는 털을 가지고 있습니다.다 자란 기어다니는 물 딱정벌레들은 공기 유지를 위해 그들의 엘라티라와 뒷다리의 뒤쪽 부분(뒷다리의 기저 부분)을 모두 사용하는 반면, 휘파람새는 그들이 [94]다이빙을 할 때마다 공기 방울을 단지 가지고 내려갑니다.

의사소통

딱정벌레는 페로몬의 사용을 포함하여 의사소통하는 다양한 방법을 가지고 있습니다.산송풍뎅이는 페로몬을 내뿜어 다른 딱정벌레들을 나무로 유인합니다.딱정벌레의 덩어리는 나무의 화학적 방어를 극복할 수 있습니다.나무의 방어막이 모두 소진된 후, 딱정벌레들은 응집 방지 페로몬을 내뿜습니다.이 종은 [95]의사소통을 위해 길을 걸을 수 있지만,[96] 다른 종들은 공격을 받았을 때 자신을 방어하기 위해 소리를 사용할 수도 있습니다.

부모돌봄

똥을 굴리는 쇠똥구리

부모의 보살핌은 딱정벌레의[97] 몇몇 과에서 발견되는데, 아마도 불리한 환경과 [8]포식자로부터 보호하기 위한 것일 것입니다.딱정벌레 블레디우스 스펙타빌리스는 염습지에 서식하기 때문에, 알과 유충은 밀물에 의해 멸종 위기에 처해 있습니다.어미 딱정벌레는 알과 유충을 순찰하며, 굴을 파서 침수와 질식을 방지하고, 포식성 캐러비드 딱정벌레 디체이로트리쿠스 구스타비와 [98]유충의 약 15%를 죽이는 기생 말벌 바리크네미스 블레디에이터로부터 보호합니다.

딱정벌레를 매장하는 것은 부모들의 주의를 기울이고, 그들의 자손을 공동으로 돌보고 먹이를 주는 일에 참여합니다.두 부모 모두 어린 동물의 먹이가 되기 위해 작은 동물 사체를 묻고 그 주변에 작은 방을 짓는 일을 합니다.부모는 사체를 준비하고 경쟁자로부터, 그리고 조기 부패로부터 사체를 보호합니다.알이 부화한 후, 부모들은 유충을 곰팡이와 박테리아가 없도록 유지하고,[99] 먹이를 되먹임으로써 유충의 먹이가 되도록 돕습니다.

어떤 쇠똥구리들은 초식동물의 배설물을 모으고 그 음식 공급 안에 알을 낳으면서 부모의 보살핌을 제공하는데, 이것은 대량 공급의 한 예입니다.어떤 종은 이 단계 이후에 떠나지 않고,[100] 그들의 자손을 보호하기 위해 남아있습니다.

대부분의 딱정벌레 종들은 알을 [101]낳은 후에 부모의 보살핌 행동을 보이지 않습니다.

여성이 자손을 돌보는 하위사회성은 Chrysomelidae과와 Chrysomelinae과의 [102][103][104][105][106]두 과에서 잘 기록되어 있습니다.

유소셜리티

유소셜리티(eusociality)는 (다른 개체의 자손을 돌보는 것을 포함하여) 협력적인 종묘 돌봄, 성인의 집단 내에서 겹친 세대, 생식 그룹과 비생식 [107]그룹으로 노동을 나누는 것을 포함합니다.Hymenoptera 밖에 있는 몇몇 생물체들은 이런 행동을 보여주지 않습니다; 그렇게 할 수 있는 유일한 딱정벌레는 큰곰팡이인 오스트리아 오리너구리 [108]인페르투스입니다.이 호주 종은 유칼립투스 나무의 심연에 있는 터널의 수평적인 네트워크에 살고 있습니다.암브로시아 [109]균류의 포자를 분포하는 300종 이상의 나무를 심는 암브로시아 딱정벌레 중 하나입니다.이 곰팡이는 딱정벌레의 굴에서 자라며, 딱정벌레와 유충에게 먹이를 제공합니다. 암컷 자손은 굴에 남아 곰팡이의 성장을 유지하며, 아마도 결코 번식하지 [109][108]않을 것입니다.유충이 [110]성충의 반소화된 배설물을 먹고 사는 벳벌레과(Passalidae)에서도 협력적인 사육이 발견됩니다.

먹이 주기

Ipomoea carnea의 꽃잎을 먹고 사는 Hycleus sp. (Meloidae)

딱정벌레는 그들의 많은 서식지에서 이용 가능한 다양한 식량원을 이용할 수 있습니다.일부는 식물과 동물을 모두 먹는 잡식성 동물입니다.다른 딱정벌레들은 먹이에 매우 특화되어 있습니다.잎사귀 딱정벌레, 긴뿔 딱정벌레, 그리고 웨빌의 많은 종들은 단 하나의 종의 식물만을 먹으며 매우 숙주에 특화되어 있습니다.땅벌레와 집벌레는 주로 육식성이며 지렁이나 달팽이와 같은 다른 절지동물과 작은 먹이를 잡아 먹습니다.대부분의 포식성 딱정벌레가 일반주의자인 반면, 몇몇 종들은 더 구체적인 먹이 요건이나 선호도를 [111]가지고 있습니다.일부 종에서, 소화 능력은 곰팡이와의 공생 관계에 의존합니다 - 이전에 발견되지 않은 일부 [112]효모를 포함하여, 일부 딱정벌레는 내장에서 살고 있습니다.

부패하는 유기물은 많은 종들의 주요 식단입니다.이것은 공생종(Scarabaeidae의 특정 Scarab 딱정벌레와 같은)이 섭취하는 똥에서부터 괴사종(사슴벌레, 실피과 같은)이 섭취하는 죽은 동물까지 다양합니다.똥과 썩은 고기에서 발견되는 몇몇 딱정벌레들은 사실 포식적입니다.이들은 히스테리과와 실피과에 속하는 종들로, 공생충과 괴사충의 [113]유충을 먹고 삽니다.많은 딱정벌레들은 나무껍질 아래에서 먹이를 먹고, 어떤 딱정벌레들은 나무를 먹고, 다른 딱정벌레들은 나무 위에서 자라는 곰팡이를 먹고 삽니다.어떤 딱정벌레들은 곰팡이 [114]포자를 운반하기 위한 구조인 특별한 균사체를 가지고 있습니다.

생태학

위장한 긴뿔 딱정벌레, Ecyrus dasycerus

포식자 방지 적응

어른과 유충인 딱정벌레는 박쥐에서 설치류, 새, 도마뱀, 양서류, 물고기, 잠자리, 강도파리, 레듀비드 벌레, 개미, 다른 딱정벌레, [115][116]거미에 이르기까지 포유류를 포함한 많은 동물 포식자들의 먹이입니다.딱정벌레는 자신을 방어하기 위해 다양한 포식자에 대한 적응법을 사용합니다.여기에는 시각, 독성, 방어 행동으로 사냥하는 포식자들에 대한 위장과 모방이 포함됩니다.

카무플라주

자세한 정보:카무플라주

위장은 딱정벌레과에 흔하고 널리 퍼져 있는데, 특히 잎벌레과(흔히 녹색인 잎벌레과)와 웨빌과 같이 나무나 초목을 먹고 삽니다.어떤 종들에서는 조각이나 다양한 색깔의 비늘이나 털이 아보카도 웨빌 하일리푸스 아파투스와 같은 딱정벌레들이 새똥이나 다른 먹을 수 없는 물건들과 [115]닮게 합니다.모래 환경에서 사는 많은 딱정벌레들은 기질의 [117]색깔과 섞입니다.

모방과 포조주의

베이츠 말벌 흉내를 내는 Clytus arietis (세람비시)
자세한 정보:모방과 포조주의

몇몇 긴 뿔 딱정벌레는 베이츠족의 말벌 흉내에 효과적입니다.딱정벌레는 색과 행동 모방을 결합하여 자신들이 이미 아주 닮은 말벌처럼 행동할 수도 있습니다.무당벌레, 물집벌레, 리시드 딱정벌레를 포함한 많은 다른 딱정벌레들은 불쾌하거나 독성이 있는 물질을 분비하여 그들을 불쾌하게 만들고, 종종 밝고 대조적인 색이 포식자들에게 경고를 주는 비포제틱입니다. 많은 딱정벌레와 다른 곤충들은 화학적으로 보호되는 종들을 모방합니다.[118]

하이클레우스와 같은 물집 딱정벌레는 독성을 경고하는 밝은 아포스메틱 색상을 가지고 있습니다.
피비린내 나는 코 딱정벌레 티마르카테네브리코사, 유해한 붉은 액체 방울을 내뿜으며 자신을 방어하는 모습(다리 밑부분, 오른쪽)

화학적 방어는 일부 종에서 중요한데, 보통 밝은 비의전색에 의해 광고됩니다.어떤 테네브리온과는 포식자들에게 경고하기 위해 해로운 화학물질을 방출하는 자세를 사용합니다.화학적 방어는 다양한 미생물로부터 보호하는 것과 같이 척추동물로부터만 보호하는 것이 아닌 다른 목적으로 사용될 수도 있습니다.어떤 종은 그들이 먹고 사는 식물로부터 화학물질을 격리시키고, 그것들을 그들 자신의 [117]방어에 통합시킵니다.

다른 종들은 억제 화학물질을 생산하는 특별한 분비선을 가지고 있습니다.땅벌레의 방어선은 다양한 탄화수소, 알데하이드, 페놀, 퀴논, 에스테르, 그리고 복부의 끝 부분의 개구에서 방출되는 산을 생산합니다.아프리카 캐러비드 딱정벌레(예: 안티아)는 개미와 같은 화학물질인 [118]포름산을 사용합니다.봄바디어 딱정벌레는 7번째와 8번째 복부 분절 사이의 마디간막의 측면에서 비워지는 잘 발달된 피지선을 가지고 있습니다.분비선은 두 개의 챔버로 구성되어 있는데, 하나는 하이드로퀴논과 과산화수소를 위한 것이고, 다른 하나는 과산화수소와 카탈라아제 효소를 위한 것입니다.이 화학 물질들은 혼합되어 폭발적인 분출을 일으켜 약 100°C(212°F)의 온도에 도달하며 수소, 산소 및 퀴논으로 분해됩니다.산소는 [8]맹수를 정확하게 겨냥할 수 있는 제트기처럼 유해한 화학 스프레이를 추진합니다.

기타방어

카라비대(Carabidae), 코뿔소 딱정벌레, 긴뿔 딱정벌레와 같은 큰 땅에 사는 딱정벌레들은 [117]포식자들을 저지하거나 물리치기 위해 강한 하악골이나 심하게 경화된 (무장된) 가시나 뿔을 사용하여 자신을 방어합니다.식물의 잎에 있는 야외에서 먹이를 먹는 웨빌의 많은 종들은 낙하 반사를 이용하여 공격에 반응합니다.어떤 사람들은 그것을 자신의 부속지를 닫고 "죽은 [119]척"하는 타나토시스와 결합합니다.클릭 딱정벌레(Elateridae)는 전립선의 튼튼한 척추와 [115]중절골의 일치하는 홈으로 구성된 클릭 메커니즘에 의해 저장된 에너지를 방출함으로써 갑자기 자신을 위험에서 벗어나게 할 수 있습니다.어떤 종은 길들이기라고 [96]알려진 과정을 통해 소리를 만들어냄으로써 공격자를 놀라게 합니다.

기생성

몇몇 딱정벌레 종들은 포유류에서 외기생충입니다.그러한 종 중 하나인 Platypsyllus castoris는 비버를 기생시킵니다(Castor spp.이 딱정벌레는 애벌레로서도 성충으로서도 기생충으로 살며, 표피 조직과 아마도 피부 분비물과 상처 삼출물을 먹고 삽니다.그들은 분명히 비버의 털 사이로 미끄러지기 위한 적응으로서, 눈에 띄게 납작한 등뼈입니다.그들은 다른 많은 [120]기생충들처럼 날개도 없고 눈도 없습니다.다른 것들은 꿀벌 [121]둥지에 침입하는 작은 벌집 딱정벌레(Aethina tumida)와 같은 다른 무척추동물의 도벽기생충이며,[122] 많은 종들은 개미의 둥지에 기생하거나 서식합니다.딱정벌레의 몇몇 그룹은 다른 곤충의 주요 기생충이며, 먹이를 먹고, [123]결국 숙주를 죽입니다.

수분

쑥갓(Glebionis coronaria)에 이스라엘산 동꽃채(Protaetia cupreaignicollis)

딱정벌레에 의해 수분된 꽃들은 보통 크고, 녹색을 띠거나 흰색을 띠지 않으며, 향기가 짙습니다.향은 맵거나 과일 맛이 나거나 부패하는 유기 물질과 유사할 수 있습니다.딱정벌레는 아마도 [124]꽃을 수분시킨 최초의 곤충이었을 것입니다.딱정벌레에 의해 수분된 대부분의 꽃들은 납작하거나 접시 모양으로 되어 있고 꽃가루는 쉽게 접근할 수 있지만 딱정벌레를 더 오래 유지하기 위한 덫을 포함할 수도 있습니다.이 식물의 난소는 보통 꽃가루 매개자의 물어뜯는 입 부분으로부터 잘 보호됩니다.꽃을 습관적으로 수분시키는 딱정벌레과는 버프레스티과, 칸타리과, 세람비시과, 클레리과, 더메스티과,[125] 라이시과, 멜리대, 모델리대, 니티둘리대 그리고 스카라베이과입니다.딱정벌레는 남부 아프리카와 남부[126] 캘리포니아의 반건조 지역과 [127]남아프리카의 콰줄루나탈의 산지 초원과 같은 세계의 일부 지역에서 특히 중요할 수 있습니다.

상호주의

1: 다 자란 암브로시아 딱정벌레는 나무에 굴을 파고 알을 낳으며 균사포자를 균사포자에 옮깁니다.
2: 애벌레는 나무를 소화시키고 독소를 제거하여 상호 이익을 주는 곰팡이를 먹고 삽니다.
3: 애벌레 번데기.

상호주의는 죽은 나무의 나무를 소화시키기 위해 곰팡이와 협력하는 암브로시아 딱정벌레와 같은 몇몇 딱정벌레에서 잘 알려져 있습니다.딱정벌레는 죽은 나무에서 굴을 파서 그들의 유일한 영양 공급원인 곰팡이 정원을 가꾸고 있습니다.적합한 나무에 착륙한 후에, 암브로시아 딱정벌레는 자신의 곰팡이 심벌의 포자를 방출하는 터널을 파냅니다.곰팡이는 식물의 자일렘 조직을 뚫고 들어가 소화시키고 영양분을 딱정벌레 화랑의 표면과 그 근처에 집중시켜서, 웨빌과 곰팡이 모두에게 유익합니다.딱정벌레는 독소 때문에 나무를 먹을 수 없고,[128] 유충에게 영양분을 공급하기 위해 숙주 나무의 방어를 극복하는 것을 돕기 위해 곰팡이와의 관계를 이용합니다.세균에서 생성된 다불포화 [129]과산화물에 의해 화학적으로 매개되며, 딱정벌레와 곰팡이 사이의 이러한 상호주의적인 관계는 [128][130]공진화됩니다.

Beetle found in Tharparkar District
타르 사막의 테네브리오니드 딱정벌레

극한 환경에 대한 내성

나미브 사막의 안개 속 딱정벌레인 Stenocara gracilipes는 등에 있는 안개로부터 물을 모아 생존할 수 있습니다.
자세한 정보:곤충의 체온조절과 동절기 생태에 관한 연구

딱정벌레 종의 약 90%가 성체 이완기에 진입하는데, 이는 불리한 환경 조건을 조정하기 위해 신진대사가 저하되는 조용한 시기입니다.어른의 이완기 정지는 콜롭테라에서 가장 흔한 형태의 이완기 정지입니다.음식이 없는 기간(종종 수개월 지속)을 견디기 위해 성인들은 지질, 글리코겐, 단백질 그리고 미래의 위험한 환경 변화에 대한 저항력에 필요한 다른 물질들을 축적함으로써 준비합니다.이 일시 정지는 불리한 계절의 도래를 알리는 신호에 의해 유도됩니다. 일반적으로 신호는 광 주기적입니다.낮의 길이가 짧아지는 것은 겨울이 다가오는 것을 알리는 신호가 되고 겨울의 [131]일시 정지를 유도합니다.북극 딱정벌레 Pterostichus brevicornis의 동면에 대한 연구는 성인들의 체지방 수치가 가을에 가장 높았고, 소화관은 음식으로 가득 차 있었지만, 1월 말에는 비어 있었다는 것을 보여주었습니다.이 체지방의 손실은 [132]탈수와 함께 일어나는 점진적인 과정이었습니다.

모든 곤충들은 [133]포이킬로열성이기 때문에 몇몇 딱정벌레들이 극단적인 환경에서 사는 능력은 비정상적으로 높거나 낮은 온도에 대한 그들의 회복력에 달려 있습니다.나무껍질 딱정벌레 Pityogenes chalcographus는 나무껍질 [134]아래에서 겨울을 나는 동안 -39°C를 생존할 수 있습니다. 알래스카 딱정벌레 Cucujus clavipes puniceus는 -58°C를 견딜 수 있습니다. 유충은 -100°[135]C를 생존할 수 있습니다.이러한 낮은 온도에서 내부 유체에 얼음 결정이 형성되는 것은 딱정벌레의 생존에 가장 큰 위협이지만, 이것은 물 분자가 함께 모이는 것을 막는 부동액 단백질의 생성을 통해 방지됩니다.Cucujus clavipes가 경험하는 낮은 온도는 부동액 단백질과 함께 의도적인 탈수를 통해 살아남을 수 있습니다.이것은 부동액을 몇 [136]배로 농축시킵니다.거저리 테네브리오 몰리터의 헤모림프에는 여러 부동액 [137]단백질이 포함되어 있습니다.알래스카 딱정벌레인 우피스 세람보이드는 영하 60도에서도 살아남을 수 있습니다: 그것의 동결방지제는 지방산에 [138]결합된 설탕으로 구성된 분자인 자일로만난과 설탕 알코올인 스리톨입니다.[139]

반대로, 사막에 사는 딱정벌레는 높은 온도를 견딜 수 있도록 적응되어 있습니다.예를 들어, 테네브리오니드 딱정벌레 오니마크리스 루가티페니스는 50°[140]C를 견딜 수 있습니다.덥고 모래가 많은 지역에 사는 호랑이 딱정벌레는 어두운 색보다 더 많은 열을 반사하기 위해 종종 희끄무레한 색입니다.이 딱정벌레들은 또한 더위를 견디기 위해 행동적 적응을 보여줍니다: 그들은 타르시 위에 똑바로 서서 뜨거운 땅으로부터 몸을 멀리하고 그늘을 찾고, 머리의 앞부분만 [141]직접적으로 드러나도록 햇빛을 마주할 수 있습니다.

나미브 사막의 안개에 사는 딱정벌레인 Stenocara gracilipes는 그것의 엘리트라는 친수성 (물을 좋아하는) 돌기와 왁스 같은 소수성 수조가 결합된 질감의 표면을 가지고 있기 때문에 안개로부터 물을 모을 수 있습니다.딱정벌레는 배를 들어 올리며 이른 아침 바람을 맞춥니다. 방울들이 엘리트라에 응축되고 입 부분을 향해 능선을 따라 달립니다.비슷한 적응은 오니맥리스 [142]운구큘라리스와 같은 다른 몇몇 나미브 사막 딱정벌레에서도 발견됩니다.

해안선과 범람원 서식지를 이용하는 일부 육상 딱정벌레들은 홍수에서 살아남기 위해 생리적 적응을 합니다.홍수가 났을 때, 성충은 홍수로부터 멀어질 만큼 충분히 이동할 수 있지만, 유충과 번데기는 종종 그럴 수 없습니다.시신델라 토가타의 어른들은 물에 잠겨 살아남지 못하지만, 유충은 홍수가 났을 때 6일까지 오랜 기간 동안 무독증에서 살아남을 수 있습니다.유충의 무산소증 내성은 혐기성 대사 경로로 전환하거나 대사율을 [143]감소시킴으로써 유지될 수 있습니다.실험실 조건에서 성인 캐러비드 딱정벌레 Pelophilia borealis의 무독증 내성을 검사한 결과 0°[144]C의 99.9% 질소의 대기에서 최대 127일까지 지속적으로 생존할 수 있는 것으로 나타났습니다.

이주

주요 기사:곤충이동

많은 딱정벌레 종들은 매년 집단 이동을 하는데, 이를 이주라고 합니다.꽃가루 딱정벌레 멜리게테세네우스와[145] 많은 코시넬리드 [146]종들이 이에 해당합니다.이러한 대규모 이동은 계절적이라기 보다는 음식을 찾는 기회주의적일 수도 있습니다.브리티시 콜롬비아에서 이례적으로 크게 발생한 소나무 딱정벌레(Dendroctonus ponderosae)에 대한 2008년 연구는 딱정벌레가 헥타르 [147]당 18,600마리의 딱정벌레 밀도로 하루에 30-110km를 날 수 있다는 것을 발견했습니다.

인간과의 관계

고대문화에서

주요 기사 : 스카랩 (artifact)
xpr
스카라비
상형문자로
가디너: L1
왕가의 계곡에 있는 딱지

몇몇 쇠똥구리 종들, 특히 성스러운 스카라베우스 사케르는 고대 [148][149]이집트에서 숭배되었습니다.딱정벌레의 상형문자 이미지는 실존적이거나 허구적이거나 존재론적인 [150]의미를 가졌을지도 모릅니다.뼈, 상아, 돌, 이집트의 요정 그리고 귀금속으로 된 스카프의 이미지는 6왕조부터 로마 통치 시대까지 알려져 있습니다.그 스카프는 고대 [151]이집트의 장례 의식에서 가장 중요한 의미를 지녔다.풍뎅이가 똥으로 만든 공을 굴리는 모습부터 [148]신이 태양을 굴리는 모습까지 스칼라브는 떠오르는 태양의 신 케프리와 연결되어 있었습니다.고대 이집트의 몇몇 이웃 나라들은 다양한 종류의 물개들을 위해 스카라브 모티브를 채택했습니다.이들 중 가장 잘 알려진 것은 유대 LMLK 물개로, 21개의 디자인 중 8개가 [152]히스기야의 통치 기간 동안 저장 용기에 인상을 찍는 데 독점적으로 사용된 스카라브 딱정벌레를 포함하고 있습니다.딱정벌레는 플루타르코스의 1세기 [153]모랄리아에서 고대 이집트에서처럼 태양의 상징으로 언급됩니다.기원전 2세기부터 서기 5세기까지의 그리스 마법의 파피루스는 스카라브를 [154]주문의 재료로 묘사합니다.

장로 플리니는 자연사에서 [155]사슴벌레에 대해 설명하면서 "어떤 곤충들은 날개를 보존하기 위해 박멸(elytra)로 덮여 있는데, 예를 들어 날개가 유난히 곱고 연약한 딱정벌레입니다.이 곤충들에게 침은 자연에 의해 거부되었습니다. 그러나 한 큰 종류에서 우리는 놀라운 길이의 뿔을 발견하고, 말단에 두 갈래로 갈라지고, 집게를 형성하고,[156][157] 동물이 물려고 할 때 그것을 닫습니다."사슴벌레는 니칸데르에 의해 그리스 신화에 기록되어 있고 안토니누스 리베랄리스에 의해 케람부스가[b] 딱정벌레로 변했다고 회상된다: "그는 코에 보일 수 있고 갈고리 이빨을 가지고 있으며 턱을 함께 움직일 수 있습니다.그는 검은 색이고, 길고, 거대한 [158]쇠똥구리처럼 단단한 날개를 가지고 있습니다."이야기는 쇠똥구리가 어린 소년들에 의해 장난감으로 사용되었고, 머리를 제거하고 [157][159]펜던트로 착용되었다는 말로 끝이 납니다.

병충해충으로서

코튼볼위빌

딱정벌레 종의 약 75%는 애벌레와 성충 단계 모두에서 식물성 생리입니다.많은 수가 경제적으로 중요한 식물들을 먹고 나무, 시리얼, 담배,[7] 말린 과일을 포함한 저장된 식물 제품들을 먹습니다.솜봉오리와 꽃을 먹는 봉오리와 같은 일부는 농업에 매우 심각한 피해를 줄 수 있습니다.볼위빌은 [160]1892년경 멕시코에서 미국으로 들어오기 위해 텍사스 브라운스빌 근처 리오그란데 강을 건넜고 1915년에 앨라배마주 남동부에 도착했습니다.1920년대 중반에는 미국의 모든 면화 재배 지역에 진출하여 연간 40~160마일(60~260km)을 이동했습니다.그것은 북아메리카에서 가장 파괴적인 면 해충으로 남아있습니다.미시시피 주립 대학은 볼위빌이 미국에 들어온 이후 면화 생산자들에게 약 130억 달러의 비용이 들었으며, 최근에는 [160]연간 약 3억 달러의 비용이 들었다고 추산했습니다.

나무껍질 딱정벌레, 느릅나무 잎벌레, 그리고 아시아 긴뿔 딱정벌레 (Anoplophora glabripennis)[161]는 느릅나무를 공격하는 종 중 하나입니다.나무껍질 딱정벌레는 감염된 번식지에서 건강한 나무로 이동하면서 느릅나무병을 옮깁니다.이 병은 유럽과 북아메리카 [162]전역의 느릅나무를 황폐화 시켰습니다.

콜로라도 감자 딱정벌레 유충, 심각한 농작물 해충인 렙티노타르사 데셈리네타타

딱정벌레의 일부 종은 살충제에 대한 면역성을 진화시켜 왔습니다.예를 들어 콜로라도 감자 딱정벌레인 렙티노타르사 데셈리네타는 감자 식물의 파괴적인 해충입니다.그것의 숙주는 감자 뿐만 아니라 밤 그늘, 토마토, 가지 그리고 캡시컴과 같은 솔라나과의 다른 종들을 포함합니다.다른 집단들이 모든 주요 종류의 [163]살충제에 대한 저항력을 발달시켰습니다.콜로라도 감자 딱정벌레는 제2차 세계 대전 동안 곤충학적 전쟁의 도구로 평가되었는데, 이는 이 딱정벌레와 그 유충을 적국의 [164]농작물에 피해를 입히기 위해 사용하려는 발상이었습니다.독일은 프랑크푸르트 남부에서 콜로라도 감자 딱정벌레 무기화 프로그램을 테스트하여 54,000마리의 [165]딱정벌레를 방사했습니다.

죽음의 시계 딱정벌레인 Xestobium rufovillosum (Ptinidae)는 유럽의 오래된 목조 건물의 심각한 해충입니다.그것은 항상 곰팡이 부패가 일어났거나 일어나고 있는 오크나무와 밤나무와 같은 단단한 나무를 공격합니다.실제로 해충이 건물에 유입되는 것은 [166]건축 당시에 일어날 것으로 생각됩니다.

다른 해충으로는 어린 잎, 묘목, 성숙한 코코넛 나무를 먹고 사는 코코넛 히스파인 딱정벌레, 브론티스파 롱기시마가 있으며,[167] 이는 필리핀에서 심각한 경제적 피해를 입힙니다.산송풍뎅이는 성숙하거나 쇠약한 산송풍뎅이의 파괴적인 해충으로,[168] 때때로 캐나다의 넓은 지역에 영향을 미칩니다.

유익한 자원으로서

농업에 유익한 포식성 딱정벌레인 Coccinella septempunctata

딱정벌레는 해충의 개체 수를 조절함으로써 인간 경제에 도움이 될 수 있습니다.딱정벌레의 일부 종의 유충과 성충은 해충인 진딧물을 먹고 삽니다.다른 무당벌레들은 비늘벌레, 흰파리, 날벌레 [169]등을 먹고 삽니다.만약 정상적인 식량원이 부족하다면, 그들은 작은 애벌레, 어린 식물 벌레, 또는 꿀과 [170]꿀을 먹고 살게 될지도 모릅니다.땅벌레 (Carabidae)는 파리 알, 애벌레, 그리고 [171]철사벌레를 포함한 많은 해충의 흔한 포식자입니다.땅벌레는 [172]농작물을 보호하기 위한 제초제의 필요성을 줄이면서 흙 속의 씨앗을 먹어 잡초를 방제하는 데 도움을 줄 수 있습니다.특정 식물 개체수를 줄이는 데 있어 일부 종의 효과는 잡초를 통제하기 위해 딱정벌레를 의도적으로 도입하는 결과를 낳았습니다.예를 들어, Zygogramma속은 북아메리카가 원산지이지만 인도의 파르테늄 히스테리토포루스와 [173][174]러시아의 암브로시아 아르테미시이폴리아를 통제하는 데 사용되었습니다.

쇠똥구리 (Scarabidae)는 [175]호주에서 소의 심각한 해충인 Muscavetustissima와 Hematobia exigua와 같은 해충 파리의 개체 수를 줄이는데 성공적으로 사용되었습니다.쇠똥구리는 똥을 빨리 굴려서 흙에 묻음으로써 해충을 번식시킬 수 없게 만들고, 토양의 비옥함, 경사, [176]영양순환을 개선하는 효과가 더해진 것입니다.호주 똥벌레 프로젝트(1965–1985)는 하와이에서 [175]성공적인 실험을 마친 후 무스카베투스티시마의 개체수를 줄이기 위해 남아프리카와 유럽에서 호주로 똥벌레 종을 들여왔습니다.미국 생물과학 연구소는 쇠똥구리가 땅 위에 가축의 [177]배설물을 매장함으로써 미국 축산업을 연간 약 3억 8천만 달러를 절약할 수 있다고 보고했습니다.

더메스티과는 박피술과 과학적 표본의 준비과정에서 [178]뼈에서 연조직을 세척하는 데 자주 사용됩니다.유충은 다른 [179][180]연조직과 함께 연골을 먹고 제거합니다.

식품과 의약품으로서

참고 항목:곤충과 곤충을 먹이로 삼다
사람이 먹을 그릇에 담긴 거저리

딱정벌레는 가장 널리 먹는 곤충으로, 먹이로 약 344종이 사용되며, 보통 유충 [181]단계에 있습니다.거저리([182]다크링 딱정벌레의 애벌레)와 코뿔소 딱정벌레는 흔히 먹는 종에 속합니다.민속 의학에서도 다양한 질병과 장애로 고통 받는 사람들을 치료하기 위해 다양한 종들이 사용되고 있지만, 이러한 [183]치료법의 효과를 뒷받침하는 임상 연구 없이 시행되고 있습니다.

생물다양성 지표로서

그들의 서식지의 특수성 때문에, 딱정벌레의 많은 종들은 서식지의 질을 측정하는 지표, 그들의 존재, 수 또는 부재로서 적합하다고 제안되어 왔습니다.호랑이 딱정벌레(Cicindelidae)와 같은 포식성 딱정벌레는 생물 다양성의 지역적 패턴을 측정하기 위한 지표 분류로서 과학적 사용을 발견했습니다.그들의 분류 체계가 안정적이고, 그들의 생활사가 잘 묘사되어 있기 때문에 이것에 적합합니다. 그들은 크고 현장을 방문할 때 관찰하기 쉽습니다. 그들은 특정한 서식지에 특화된 종들과 함께, 세계의 많은 서식지에서 발생합니다. 그리고 그들의 종별 발생은 척추동물과 무척추동물 [184]모두를 포함한 다른 종들을 정확하게 나타냅니다.서식지에 따르면, 인간이 개조한 서식지의 방랑풍뎅이, 사바나의[185] 쇠똥구리, 그리고 숲의[186] 사프록실릭 딱정벌레와 같은 많은 다른 집단들이 잠재적인 지표 [187]종으로 제시되고 있습니다.

예술과 장식에 있어서

주요 기사:딱정벌레 날개와 살아있는 곤충 장신구
텍사스 A&M 대학 곤충 컬렉션의 보석류 조퍼과
딱정벌레 모양의 펜던트 시계, 스위스 1850-1900 금, 다이아몬드, 에나멜

많은 딱정벌레들은 예술에서 재료로 사용되어 온 내구성이 뛰어난 엘레트라를 가지고 있는데, 대표적인 [188]예가 딱정벌레 날개입니다.때때로, 그것들은 종교적인 의미를 위해 의식의 대상에 포함됩니다.쇠똥구리는 있는 그대로 또는 투명한 플라스틱으로 싸여 있으며 열쇠고리와 같은 저렴한 기념품에서부터 값비싼 고급 보석류에 이르기까지 다양한 물건으로 만들어집니다.멕시코의 일부 지역에서, 조페루스속의 딱정벌레들은 의상 장신구와 황금 사슬을 부착함으로써 살아있는 브로치로 만들어지는데, 이것은 [189]조페루스속의 엄청나게 딱딱한 엘리트라와 좌식 습관에 의해 가능합니다.

오락적으로

싸움 딱정벌레는 오락과 도박에 사용됩니다.이 스포츠는 큰 딱정벌레의 특정 종의 영역별 행동과 짝짓기 경쟁을 이용합니다.태국 북부 치앙마이 지역에서는 수컷 자일롯트룹스 코뿔소 딱정벌레가 야생에서 잡혀 싸움 훈련을 받습니다.암컷들은 자신들의 [190]페로몬으로 싸우는 수컷들을 자극하기 위해 통나무 안에 들어있습니다.이 싸움들은 경쟁적일 수 있고 [191]돈과 재산 모두를 도박으로 끌어들이는 것을 포함합니다.한국에서는 Dytiscidae 종인 Cybister tripunctatus가 룰렛 같은 [192]게임에 사용됩니다.

딱정벌레는 때때로 악기로 사용됩니다: 파푸아 뉴기니의 오나바술루는 역사적으로 사람의 입은 살아있는 [191]성충의 날개 진동을 위한 가변적인 공명실 역할을 하도록 함으로써 "허구" 위빌 린초포루스 페루기네우스를 악기로 사용했습니다.

애완동물로

장수풍뎅이의 일부 종은 애완동물로 길러지는데, 예를 들어 잠수하는 장수풍뎅이(Dytiscidae)는 국내 담수 탱크에 [193]보관될 수 있습니다.

"[c]보르네오 시문존에서 발견된 놀라운 딱정벌레"보르네오에서 알프레드 러셀 월리스가 수집한 딱정벌레 2,000종 중 몇 종

일본에서는 뿔코뿔소 딱정벌레(Dynastinae)와 사슴벌레(Lucanidae)를 키우는 관습이 특히 어린 [194]소년들 사이에서 인기가 있습니다.일본에서는 1999년에 살아있는 딱정벌레를 판매하는 자동판매기가 개발되어 각각 100마리의 [195][196]사슴벌레를 보유하고 있습니다.

수집할 물건으로

딱정벌레 수집은 빅토리아 시대에 매우 [197]인기가 있었습니다.박물학자 알프레드 러셀 월리스(Alfred Russel Wallace)는 1869년 저서 말레이 군도에서 기술된 8년 동안 과학계에 새로 알려진 2,[198]000종을 포함하여 총 83,200마리의 딱정벌레를 수집했습니다.

기술에 대한 영감으로서

자세한 정보:생체 모방

몇몇 콜롭테란 적응은 가능한 상업적 응용을 통해 생체 모방에 관심을 가져왔습니다.폭격기 딱정벌레의 강력한 기피제 스프레이는 에어로졸 [199]스프레이에 비해 탄소 영향이 적다고 주장되는 미세한 미스트 스프레이 기술의 개발에 영감을 주었습니다.나미브 사막 딱정벌레(Stenocara gracilipes)의 수분 수확 행동은 [200]비가 정기적으로 내리지 않는 건조한 지역에 사는 사람들에게 혜택을 주기 위해 친수성 및 소수성 물질을 사용하는 자가 충전 물병에 영감을 주었습니다.

살아있는 딱정벌레는 사이보그로 사용되어 왔습니다.방위고등연구계획국은 전극을 메키노르히나 토콰타 딱정벌레에 이식하는 프로젝트에 자금을 지원하여, 감시 [201]작업을 위한 개념 증명으로서 등에 대고 무선 수신기를 통해 전극을 원격으로 제어할 수 있게 했습니다.유사한 기술이 적용되어 인간 조작자가 조포바스모리오의 [202][203][204]등급 회전 및 후진 보행뿐만 아니라 메시노르히나 토콰타의 자유 비행 조향 및 보행 걸음을 제어할 수 있습니다.

2020년에 발표된 연구는 딱정벌레를 위한 로봇 카메라 백팩을 개발하고자 했습니다.테네브리오니드속 아스볼루스와 엘레오데스의 살아있는 딱정벌레에 248mg의 소형 카메라가 부착되었습니다.이 카메라는 60° 범위 이상에서 최대 [205][206]6시간 동안 촬영했습니다.

보존중

딱정벌레는 세계 생물 다양성의 큰 부분을 차지하기 때문에, 그들의 보존은 중요하며, 마찬가지로 서식지와 생물 다양성의 상실은 딱정벌레에게 본질적으로 영향을 미칠 것이 확실합니다.많은 종의 딱정벌레들은 매우 특정한 서식지와 긴 수명 주기를 가지고 있어서 그들을 취약하게 만듭니다.어떤 종들은 매우 위협적인 반면 다른 [207]종들은 이미 멸종될 우려가 있습니다.섬종들은 20세기 후반에 [208]멸종된 것으로 생각되는 마다가스카르의 헬리토플루루스 운다투스의 경우처럼 더 취약한 경향이 있습니다.환경 보호 활동가들은 사슴벌레, 루카누스 세르부스,[209] 그리고 호랑이 딱정벌레 (Cicindelidae)와 같은 대표적인 종으로 딱정벌레에 대한 호감을 일으키려고 시도했습니다.일본에서는 겐지 반딧불이인 루치올라 십자화과가 매우 인기가 있고, 남아프리카에서는 아도 코끼리똥벌레가 5대 관광 포유류 종을 넘어 생태관광의 폭을 넓힐 가능성이 있습니다.해충 딱정벌레에 대한 일반인들의 혐오 또한, 요정 새우 사냥 딱정벌레인 치니스 [210]브루치와 같은 종들의 특이한 생태 적응과 마찬가지로 곤충에 대한 대중의 관심으로 바뀔 수 있습니다.

메모들

  1. ^ 이것은 5-5-4와 같이 앞, 중간, 그리고 뒷다리의 비말 부분을 포함합니다.
  2. ^ 나무를 갉아먹는 긴뿔 딱정벌레 속 세람빅스는 그의 이름을 따서 지어졌습니다.
  3. ^ 이 판에는 "네오케람비우스 네아스, 클라도그나투스 타란두스, 디우루스 퍼셀라투스, 엑타토히누스 왈라스, 메가크리오데스 손더시, 키리오팔푸스 왈라스"라는 이름이 붙어 있었습니다.

참고문헌

  1. ^ a b Bouchard, P.; Bousquet, Y.; Davies, A.; Alonso-Zarazaga, M.; Lawrence, J.; Lyal, C.; Newton, A.; Reid, C.; Schmitt, M.; Ślipiński, A.; Smith, A. (2011). "Family-group names in Coleoptera (Insecta)". ZooKeys (88): 1–972. doi:10.3897/zookeys.88.807. PMC 3088472. PMID 21594053.
  2. ^ Stork, Nigel E. (January 7, 2018). "How Many Species of Insects and Other Terrestrial Arthropods Are There on Earth?". Annual Review of Entomology. 63 (1): 31–45. doi:10.1146/annurev-ento-020117-043348. PMID 28938083. S2CID 23755007.
  3. ^ Harper, Douglas. "Coleoptera". Online Etymology Dictionary.
  4. ^ Harper, Douglas. "Beetle". Online Etymology Dictionary.
  5. ^ "Beetle". Merriam-Webster Online Dictionary. Retrieved February 20, 2016.
  6. ^ Harper, Douglas. "Chafer". Online Etymology Dictionary.
  7. ^ a b c d e f g h i Gilliott, Cedric (August 1995). Entomology (2 ed.). Springer-Verlag. p. 96. ISBN 978-0-306-44967-3.
  8. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q 맥휴 (2009)
  9. ^ Rosenzweig, M. L. (1995). Species Diversity in Space and Time. Cambridge: Cambridge University Press. p. 2. ISBN 978-0-521-49952-1.
  10. ^ a b Hunt, T.; Bergsten, J.; Levkanicova, Z.; Papadopoulou, A.; John, O. S.; Wild, R.; Hammond, P. M.; Ahrens, D.; Balke, M.; Caterino, M. S.; Gómez-Zurita, J.; Ribera, I; Barraclough, T. G.; Bocakova, M.; Bocak, L; Vogler, A. P. (2007). "A Comprehensive Phylogeny of Beetles Reveals the Evolutionary Origins of a Superradiation". Science. 318 (5858): 1913–1916. Bibcode:2007Sci...318.1913H. doi:10.1126/science.1146954. PMID 18096805. S2CID 19392955.
  11. ^ Hammond, P.M. (1992). Species inventory. pp. 17–39. ISBN 978-0-412-47240-4. {{cite book}}: work=무시됨(도움말)
  12. ^ a b Stork, Nigel E.; McBroom, James; Gely, Claire; Hamilton, Andrew J. (2015). "New approaches narrow global species estimates for beetles, insects, and terrestrial arthropods". PNAS. 116 (24): 7519–7523. Bibcode:2015PNAS..112.7519S. doi:10.1073/pnas.1502408112. PMC 4475949. PMID 26034274.
  13. ^ Gullan, P.J.; Cranston, P.S. (2014). The Insects: An Outline of Entomology (5 ed.). John Wiley & Sons. p. 6. ISBN 978-1-4443-3036-6.
  14. ^ Hutchinson, G. E. (1959). "Homage to Santa Rosalia or why are there so many kinds of animals?". The American Naturalist. 93 (870): 145–159. doi:10.1086/282070. JSTOR 2458768. S2CID 26401739.
  15. ^ Hebert, Paul D. N.; Ratnasingham, Sujeevan; Zakharov, Evgeny V.; Telfer, Angela C.; Levesque-Beaudin, Valerie; Milton, Megan A.; Pedersen, Stephanie; Jannetta, Paul; deWaard, Jeremy R. (September 5, 2016). "Counting animal species with DNA barcodes: Canadian insects". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 371 (1702): 20150333. doi:10.1098/rstb.2015.0333. ISSN 0962-8436. PMC 4971185. PMID 27481785.
  16. ^ Borkent, Art; Brown, Brian V.; Adler, Peter H.; Amorim, Dalton De Souza; Barber, Kevin; Bickel, Daniel; Boucher, Stephanie; Brooks, Scott E.; Burger, John; Burington, Z.L.; Capellari, Renato S.; Costa, Daniel N.R.; Cumming, Jeffrey M.; Curler, Greg; Dick, Carl W. (March 27, 2018). "Remarkable fly (Diptera) diversity in a patch of Costa Rican cloud forest: Why inventory is a vital science". Zootaxa. 4402 (1): 53–90. doi:10.11646/zootaxa.4402.1.3. hdl:10138/234433. ISSN 1175-5334. PMID 29690278. S2CID 13819313.
  17. ^ Forbes, Andrew A.; Bagley, Robin K.; Beer, Marc A.; Hippee, Alaine C.; Widmayer, Heather A. (July 12, 2018). "Quantifying the unquantifiable: why Hymenoptera, not Coleoptera, is the most speciose animal order". BMC Ecology. 18 (1): 21. doi:10.1186/s12898-018-0176-x. ISSN 1472-6785. PMC 6042248. PMID 30001194.
  18. ^ Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (2014). The Insects: An Outline of Entomology (5 ed.). John Wiley & Sons. p. 517. ISBN 978-1-4443-3036-6.
  19. ^ Kirmse S, Adis J, Morawetz W. 2003.베네수엘라의 꽃 피는 사건과 딱정벌레의 다양성.In: Basset Y, Novotny V, Miller SE, Kitching RL, 편집자들열대 우림의 절지동물 : 시공간적 역학과 캐노피에서의 자원 이용캠브리지:캠브리지 대학 출판부; 256-265쪽.
  20. ^ Arndt, Erik; Kirmse, Susan; Erwin, Terry L. (2001). "Arboreal Beetles of Neotropical Forests:Agra Fabricius, Larval Descriptions with Notes on Natural History and Behaviour (Coleoptera, Carabidae, Lebiini, Agrina)". The Coleopterists Bulletin. 55 (3): 297–310. doi:10.1649/0010-065x(2001)055[0297:abonfa]2.0.co;2. S2CID 52065045.
  21. ^ Kirmse, Susan; Chaboo, Caroline S. (2018). "Polyphagy and florivory prevail in a leaf-beetle community (Coleoptera: Chrysomelidae) inhabiting the canopy of a tropical lowland rainforest in southern Venezuela". Journal of Natural History. 52 (41–42): 2677–2721. doi:10.1080/00222933.2018.1548666. S2CID 91732501.
  22. ^ Kirmse, Susan; Ratcliffe, Brett C. (2019). "Composition and Host-Use Patterns of a Scarab Beetle (Coleoptera: Scarabaeidae) Community Inhabiting the Canopy of a Lowland Tropical Rainforest in Southern Venezuela". The Coleopterists Bulletin. 73: 149. doi:10.1649/0010-065X-73.1.149. S2CID 108786139.
  23. ^ "Heaviest insect". Guinness World Records. Retrieved February 1, 2017.
  24. ^ Williams, David M. (2001). "Chapter 30 — Largest Insect". Book of Insect Records. University of Florida. Archived from the original on July 18, 2011.
  25. ^ Polilov, Alexey (2015). "How small is the smallest? New record and remeasuring of Scydosella musawasensis Hall, 1999 (Coleoptera, Ptiliidae), the smallest known free-living insect". ZooKeys (526): 61–64. doi:10.3897/zookeys.526.6531. PMC 4607844. PMID 26487824.
  26. ^ Kirejtshuk, Alexander G.; Poschmann, Markus; Prokop, Jakub; Garrouste, Romain; Nel, André (July 4, 2014). "Evolution of the elytral venation and structural adaptations in the oldest Palaeozoic beetles (Insecta: Coleoptera: Tshekardocoleidae)". Journal of Systematic Palaeontology. 12 (5): 575–600. doi:10.1080/14772019.2013.821530. ISSN 1477-2019. S2CID 85163674.
  27. ^ Hörnschemeyer, T.; Stapf, H. "Die Insektentaphozönose von Niedermoschel (Asselian, unt. Perm; Deutschland)". Schriften der Alfred-Wegener-Stiftung (in German) (99/8): 98.
  28. ^ Kukalová, J. (1969). "On the systematic position of the supposed Permian beetles, Tshecardocoleidae, with a description of a new collection from Moravia". Sborník Geologických Věd, Paleontologie. 11: 139–161.
  29. ^ a b c d e f Benisch, Christoph (2010). "Phylogeny of the beetles". The beetle fauna of Germany. Kerbtier. Retrieved March 16, 2011.
  30. ^ Beckemeyer, R. J.; Engel, M. S. (2008). "A second specimen of Permocoleus (Coleoptera) from the Lower Permian Wellington Formation of Noble County, Oklahoma" (PDF). Journal of the Kansas Entomological Society. 81 (1): 4–7. doi:10.2317/JKES-708.01.1. S2CID 86835593. Archived from the original (PDF) on July 18, 2011.
  31. ^ Zhao, Xianye; Yu, Yilun; Clapham, Matthew E; Yan, Evgeny; Chen, Jun; Jarzembowski, Edmund A; Zhao, Xiangdong; Wang, Bo (November 8, 2021). Perry, George H; Fikacek, Martin (eds.). "Early evolution of beetles regulated by the end-Permian deforestation". eLife. 10: e72692. doi:10.7554/eLife.72692. ISSN 2050-084X. PMC 8585485. PMID 34747694.
  32. ^ a b c 맥휴 (2009), 페이지 186
  33. ^ Labandeira, C. C.; Sepkoski, J. J. (1993). "Insect diversity in the fossil record" (PDF). Science. 261 (5119): 310–315. Bibcode:1993Sci...261..310L. CiteSeerX 10.1.1.496.1576. doi:10.1126/science.11536548. PMID 11536548. Archived from the original (PDF) on March 31, 2012.
  34. ^ Gratshev, Vadim G.; Zherikhin, Vladimir V. (October 15, 2003). "Insect diversity in the fossil record" (PDF). Acta Zoologica Cracoviensia. 261 (5119): 129–138. Bibcode:1993Sci...261..310L. CiteSeerX 10.1.1.496.1576. doi:10.1126/science.11536548. PMID 11536548. Archived from the original (PDF) on December 29, 2016. Retrieved March 16, 2011.
  35. ^ Chang, H.; Zhang, F.; Ren, D. (2008). "A new genus and two new species of fossil elaterids from the Yixian Formation of Western Liaoning, China (Coleoptera: Elateridae)" (PDF). Zootaxa. 1785 (1): 54–62. doi:10.11646/zootaxa.1785.1.3. Archived from the original (PDF) on July 4, 2011.
  36. ^ Alexeev, A. V. (1993). "Jurassic and Lower Cretaceous Buprestidae (Coleoptera) from Eurasia" (PDF). Paleontological Journal (1A): 9–34. Archived (PDF) from the original on March 26, 2010.
  37. ^ Ponomarenko, Alexandr G. (1985). "Fossil insects from the Tithonian 'Solnhofener Plattenkalke' in the Museum of Natural History, Vienna" (PDF). Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien. 87 (1): 135–144. Archived (PDF) from the original on July 4, 2011.
  38. ^ Yan, E. V. (2009). "A new genus of elateriform beetles (Coleoptera, Polyphaga) from the Middle-Late Jurassic of Karatau" (PDF). Paleontological Journal. 43 (1): 78–82. doi:10.1134/S0031030109010080. S2CID 84621777. Archived from the original (PDF) on July 18, 2011.
  39. ^ a b Tan, J.-J.; Ren, D.; Liu, M. (2005). "New ommatids from the Late Jurassic of western Liaoning, China (Coleoptera: Archostemata)" (PDF). Insect Science. 12 (3): 207–216. doi:10.1111/j.1005-295X.2005.00026.x. S2CID 83733980. Archived from the original (PDF) on July 18, 2011.
  40. ^ Ponomarenko, A. G. (1997). "New beetles of the family Cupedidae from the Mesozoic of Mongolia. Ommatini, Mesocupedini, Priacmini" (PDF). Paleontological Journal. 31 (4): 389–399. Archived from the original (PDF) on September 25, 2006.
  41. ^ Alexeev, A. V. (2009). "New Jewel Beetles (Coleoptera: Buprestidae) from the Cretaceous of Russia, Kazakhstan, and Mongolia" (PDF). Paleontological Journal. 43 (3): 277–281. doi:10.1134/s0031030109030058. S2CID 129618839. Archived from the original (PDF) on July 18, 2011.
  42. ^ Chin, K.; Gill, B. D. (1996). "Dinosaurs, dung beetles, and conifers; participants in a Cretaceous food web". PALAIOS. 11 (3): 280–285. Bibcode:1996Palai..11..280C. doi:10.2307/3515235. JSTOR 3515235.
  43. ^ Arillo, Antonio & Ortuño, Vicente M. (2008). "Did dinosaurs have any relation with dung-beetles? (The origin of coprophagy)". Journal of Natural History. 42 (19&20): 1405–1408. doi:10.1080/00222930802105130. S2CID 83643794.
  44. ^ David Peris; Jes Rust (2020). "Cretaceous beetles (Insecta: Coleoptera) in amber: the palaeoecology of this most diverse group of insects". Zoological Journal of the Linnean Society. 189 (4): 1085–1104. doi:10.1093/zoolinnean/zlz118.
  45. ^ McNamara, M. E.; Briggs, D. E. G.; Orr, P. J.; Noh, H.; Cao, H. (2011). "The original colours of fossil beetles". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 279 (1731): 1114–1121. doi:10.1098/rspb.2011.1677. PMC 3267148. PMID 21957131.
  46. ^ Coope, G. R. (1979). "Late Cenozoic Fossil Coleoptera: Evolution, Biogeography, and Ecology". Annual Review of Ecology and Systematics. 10: 246–267. doi:10.1146/annurev.es.10.110179.001335. JSTOR 2096792.
  47. ^ Maddison, D. R. (1995). "Polyphaga". Tree of Life web project. Retrieved February 27, 2016.
  48. ^ Beutel, R. G.; Lawrence, J. F. (2005). "4. Coleoptera (Morphology)". In Kristensen, N. P.; Beutel, R. G. (eds.). Handbook of Zoology, Band 4: Arthropoda, 2: Insecta, Coleoptera, Beetles. Volume 1: Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). p. 23. ISBN 978-3-11-017130-3.
  49. ^ Beutel, R. G.; Ribera, I. (2005). "7. Adephaga Schellenberg, 1806". In Kristensen, N. P.; Beutel, R. G. (eds.). Handbook of Zoology, Band 4: Arthropoda, 2: Insecta, Coleoptera, Beetles. Volume 1: Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). p. 54. ISBN 978-3-11-017130-3.
  50. ^ "Suborder Archostemata – Reticulated and Telephone-pole Beetles". BugGuide. 2006. Retrieved January 26, 2017.
  51. ^ a b c Lawrence, John F.; Ślipiński, Adam (2013). Australian Beetles. Morphology, Classification and Keys. CSIRO. pp. 1–16. ISBN 978-0-643-09728-5.
  52. ^ Mesaros, Gabor (2013). "Sphaeriusidae (Coleoptera, Myxophaga): A new beetle family to the fauna of Serbia". Bulletin of the Natural History Museum (6): 71–74. doi:10.5937/bnhmb1306071m.
  53. ^ Beutel, Rolf G.; Leschen, Richard (2005). Handbook of Zoology. Volume 4. Part 38. Arthropoda. Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). Walter de Gruyter. p. 43.
  54. ^ Whiting, Michael F. (2002). "Phylogeny of the holometabolous insect orders: molecular evidence". Zoologica Scripta. 31 (1): 3–15. doi:10.1046/j.0300-3256.2001.00093.x. S2CID 45544978.
  55. ^ Beutel, R.; Haas, F. (2000). "Phylogenetic relationships of the suborders of Coleoptera (Insecta)". Cladistics. 16 (1): 103–141. doi:10.1111/j.1096-0031.2000.tb00350.x. PMID 34902922. S2CID 56131113.
  56. ^ a b Kukalová-Peck, J.; Lawrence, J. F. (1993). "Evolution of the hind wing in Coleoptera". Canadian Entomologist. 125 (2): 181–258. doi:10.4039/Ent125181-2. S2CID 52888506.
  57. ^ Maddison, D. R.; Moore, W.; Baker, M. D.; Ellis, T. M.; Ober, K. A.; Cannone, J. J.; Gutell, R. R. (2009). "Monophyly of terrestrial adephagan beetles as indicated by three nuclear genes (Coleoptera: Carabidae and Trachypachidae)". Zoologica Scripta. 38 (1): 43–62. doi:10.1111/j.1463-6409.2008.00359.x. PMC 2752903. PMID 19789725.
  58. ^ Maddison, David R. (September 11, 2000). "Coleoptera. Beetle". Tree of Life Web Project. tolweb.org. Retrieved March 18, 2011.
  59. ^ Niehuis, Oliver; Hartig, Gerrit; Grath, Sonja; et al. (2012). "Genomic and Morphological Evidence Converge to Resolve the Enigma of Strepsiptera". Current Biology. 22 (14): 1309–1313. doi:10.1016/j.cub.2012.05.018. PMID 22704986.
  60. ^ a b c McKenna, Duane D.; Wild, Alexander L.; et al. (2015). "The beetle tree of life reveals that Coleoptera survived end-Permian mass extinction to diversify during the Cretaceous terrestrial revolution". Systematic Entomology. 40 (4): 835–880. doi:10.1111/syen.12132.
  61. ^ a b Hunt, Toby; et al. (2007). "A Comprehensive Phylogeny of Beetles Reveals the Evolutionary Origins of a Superradiation". Science. 318 (5858): 1913–19116. Bibcode:2007Sci...318.1913H. doi:10.1126/science.1146954. PMID 18096805. S2CID 19392955.
  62. ^ "Introduction to the Identification of Beetles (Coleoptera)" (PDF). University of Florida. Retrieved March 15, 2017.
  63. ^ Lau T.F.S.; Meyer-Rochow V.B. (2006). "Sexual dimorphism in the compound eye of Rhagophthalmus ohbai (Coleoptera; Rhagophthalmidae): I. Morphology and ultrastructure". Journal of Asia-Pacific Entomology. 9: 19–30. doi:10.1016/S1226-8615(08)60271-X.
  64. ^ a b Hangay, G.; Zborowski, P. (2010). A Guide to the Beetles of Australia. CSIRO. p. 10. ISBN 9780643094871.
  65. ^ Gokan N.; Meyer-Rochow V.B. (2000). "Morphological comparisons of compound eyes in Scarabaeoidea (Coleoptera) related to the beetles' daily activity maxima and phylogenetic positions". Journal of Agricultural Science (Tokyo Nogyo Daigaku). 45 (1): 15–61.
  66. ^ a b Benisch, Christoph (2007). "3. Antennae, Beetle morphology". Kerbtier.de (Beetle fauna of Germany). Retrieved March 14, 2017.
  67. ^ Zurek, D.B.; Gilbert, C. (2014). "Static antennae act as locomotory guides that compensate for visual motion blur in a diurnal, keen-eyed predator". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 281 (1779): 20133072. doi:10.1098/rspb.2013.3072. PMC 3924084. PMID 24500171.
  68. ^ Berkov, Amy; Rodríguez, Nelson; Centeno, Pedro (2007). "Convergent evolution in the antennae of a cerambycid beetle, Onychocerus albitarsis, and the sting of a scorpion". Naturwissenschaften. 95 (3): 257–61. Bibcode:2008NW.....95..257B. doi:10.1007/s00114-007-0316-1. PMID 18004534. S2CID 30226487.
  69. ^ "Antennae Types". University of Sydney. Archived from the original on February 22, 2018. Retrieved January 26, 2017.
  70. ^ Arnett, R. H. Jr.; Thomas, M. C. (2001). American Beetles, Volume I: Archostemata, Myxophaga, Adephaga, Polyphaga: Staphyliniformia. CRC Press. pp. 3–7. ISBN 978-1-4822-7432-5.
  71. ^ Green, Kristina Karlsson; Kovalev, Alexander; Svensson, Erik I.; Gorb, Stanislav N. (2013). "Male clasping ability, female polymorphism and sexual conflict: fine-scale elytral morphology as a sexually antagonistic adaptation in female diving beetles". Journal of the Royal Society Interface. 10 (86): 20130409. doi:10.1098/rsif.2013.0409. PMC 3730688. PMID 23825114.
  72. ^ Burkness, S.; Hahn, J. (2007). "Flea beetles in home gardens". University of Minnesota (Extension). Retrieved January 26, 2017.
  73. ^ a b Carpenter, George Herbert (1899). Insects, their structure and life.
  74. ^ Philips, Chris; Fread, Elizabeth; Kuhar, Tom, Leatherwing (Soldier) Beetles (PDF), archived from the original (PDF) on November 30, 2016, retrieved March 14, 2017
  75. ^ Donald W. Hall; Marc A. Branham (2016). "Calopteron discrepans (Newman) (Insecta: Coleoptera: Lycidae)". University of Florida. Retrieved March 15, 2017.
  76. ^ Lawrence, J. F.; Hastings, A. M.; Dallwitz, M. J.; Paine, T. A.; Zurcher, E. J. (2005). "Elateriformia (Coleoptera): descriptions, illustrations, identification, and information retrieval for families and subfamilies". Retrieved January 26, 2017.
  77. ^ Beenen, R; Winkelman, J. K. (2001). "Aantekeningen over Chrysomelidae in Nederland 5". Entomologische Berichten (in Dutch). 61: 63–67.
  78. ^ Arnett, Ross H., Jr; Thomas, Michael C. (2000). American Beetles, Volume I: Archostemata, Myxophaga, Adephaga, Polyphaga: Staphyliniformia. CRC Press. p. 8. ISBN 978-1-4822-7432-5.{{cite book}}: CS1 유지 : 여러 이름 : 저자 목록 (링크)
  79. ^ Seymour, Roger S.; Matthews, Philip G. D. (2012). "Physical gills in diving insects and spiders: Theory and experiment". The Journal of Experimental Biology. 216 (2): 164–70. doi:10.1242/jeb.070276. PMID 23255190.
  80. ^ Schmidt-Nielsen, Knut (January 15, 1997). "Insect Respiration". Animal Physiology: Adaptation and Environment (5th ed.). Cambridge University Press. p. 55. ISBN 978-0-521-57098-5.
  81. ^ Miller, T. A. (1985). "Chapter 8: Structure and Physiology of the Circulatory System". In Kerkut, G. A.; Gilbert, L. I. (eds.). Comprehensive Insect Physiology, Biochemistry and Pharmacology. Volume 3: Integument, Respiration and Circulation. Pergamom Press. pp. 289–355. ISBN 978-0-08-030804-3.
  82. ^ Scoble, M. J. (1992). The Lepidoptera: Form, function, and diversity. Oxford University Press. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  83. ^ Ozbek, H.; Szalokia, D. (1998). "A contribution to the knowledge of the Meloidae (Coleoptera) fauna of Turkey along with new record". Turkish Journal of Zoology. 22: 23–40.
  84. ^ Medvedev, L. N.; Pavlov, S. I. (1988). "Mating behavior of the Chrysomelidae (Coleoptera)". Entomological Review. 67: 100–108.
  85. ^ Crowson, R. A. (2013). The Biology of the Coleoptera. Elsevier Science. pp. 358–370. ISBN 978-1-4832-1760-4.
  86. ^ Beck, S. D.; Bharadwaj, R. K. (1972). "Reversed development and cellular ageing in an insect". Science. 178 (4066): 1210–1211. Bibcode:1972Sci...178.1210B. doi:10.1126/science.178.4066.1210. PMID 4637808. S2CID 34101370.
  87. ^ "Definition of 'Scarabaeiform'". Amateur Entomologists' Society. Retrieved January 27, 2017.
  88. ^ Krinsky, W. L. (2009). "8 Beetles (Coleoptera)". In Mullen, G. R.; Durden, L. A. (eds.). Medical and Veterinary Entomology (2nd ed.). Elsevier. pp. 101–115. ISBN 978-0-12-372500-4.
  89. ^ "Hypermetamorphosis of Striped Blister Beetle – Epicauta vittata". BugGuide. 2007. Retrieved January 27, 2017.
  90. ^ Zeng, Yong (1995). "Longest Life Cycle". University of Florida. Retrieved March 17, 2017.
  91. ^ Šípek, Petr; Fabrizi, Silvia; Eberle, Jonas; Ahrens, Dirk (2016). "A molecular phylogeny of rose chafers (Coleoptera: Scarabaeidae: Cetoniinae) reveals a complex and concerted morphological evolution related to their flight mode". Molecular Phylogenetics and Evolution. 101: 163–175. doi:10.1016/j.ympev.2016.05.012. PMID 27165937.
  92. ^ Jeffries, Daniel L.; Chapman, Jason; Roy, Helen E.; Humphries, Stuart; Harrington, Richard; Brown, Peter M. J.; Handley, Lori-J. Lawson (2013). "Characteristics and Drivers of High-Altitude Ladybird Flight: Insights from Vertical-Looking Entomological Radar". PLOS ONE. 8 (2): e82278. Bibcode:2013PLoSO...882278J. doi:10.1371/journal.pone.0082278. PMC 3867359. PMID 24367512.
  93. ^ Capinera, John L. (2008). Encyclopedia of Entomology (2 ed.). Springer Science & Business Media. pp. 3218–3219. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  94. ^ Arnett R. H., Jr.; Thomas, M. C. (2001). "Haliplidae". American Beetles, Volume 1. CRC Press. pp. 138–143. ISBN 978-0-8493-1925-9.
  95. ^ "Mountain Pine Beetle – Beetle Love". Parks Canada. Retrieved March 13, 2011.
  96. ^ a b Meyer-Rochow, V.B. (1971). "Observations on stridulating Australian beetles (Hydrophilidae, Cerambycidae, Passalidae, Dynastinae) using scanning electron microscopical and electrophysiological techniques". Forma et Functio. 4: 326–339.
  97. ^ Brandmayr P. 1992.콜롭테라의 사회 이전의 진화에 대한 짧은 고찰.에톨 에코 에볼.4:7–16.
  98. ^ Wyatt, T. D. & Foster, W. A. (1989). "Parental care in the subsocial intertidal beetle, Bledius spectabilis, in relation to parasitism by the ichneumonid wasp, Barycnemis blediator". Behaviour. 110 (1–4): 76–92. doi:10.1163/156853989X00394. JSTOR 4534785.
  99. ^ Milne, Lorus J.; Milne, Margery J. (1944). "Notes on the Behavior of Burying Beetles (Nicrophorus spp.)". Journal of the New York Entomological Society. 52 (4): 311–327. JSTOR 25005075.
  100. ^ Hanski, Ilkka; Yves, Cambefort (1991). Dung Beetle Ecology. Princeton University Press. pp. 626–672. ISBN 978-0-691-08739-9.
  101. ^ "Beetle San Diego Zoo Animals & Plants". animals.sandiegozoo.org. Retrieved July 18, 2017.
  102. ^ Chaboo, C.S.; Frieiro-Costa, F.A.; Gómez-Zurita, J.; Westerduijn, R. (2014). "Subsociality in leaf beetles (Coleoptera: Chrysomelidae: Cassidinae, Chrysomelinae)". Journal of Natural History. 48: 1–44. doi:10.1080/00222933.2014.909060. S2CID 84683405.
  103. ^ Chaboo, CS (2002). "First report of immatures, genitalia and maternal care in Eugenysa columbiana (Boheman) (Coleoptera: Chrysomelidae: Cassidinae: Eugenysini)". The Coleopterists Bulletin. 56: 50–67. doi:10.1649/0010-065x(2002)056[0050:froiga]2.0.co;2. S2CID 85885981.
  104. ^ Windsor, DM (1987). "Natural History of a Subsocial Tortoise Beetle, Acromis sparsa Boheman (Chrysomelidae, Cassidinae) in Panama". Psyche: A Journal of Entomology. 94 (1–2): 127–150. doi:10.1155/1987/19861.
  105. ^ Reid, CAM; Beatson, M; Hasenpusch, J (2009). "The morphology and biology of Pterodunga mirabile Daccordi, an unusual subsocial chrysomeline (Coleoptera: Chrysomelidae)". J. Nat. Hist. 43 (7–8): 373–398. doi:10.1080/00222930802586016. S2CID 84744056.
  106. ^ 윈저 DM, 최JC. 1994.국화과 딱정벌레의 부모 돌봄 기원.인: 졸리벳 PH, 콕스 ML, 쁘띠피에르 E, 편집자.크리소멜리대 생물학의 새로운 측면.엔토몰로지카 시리즈 50.Dordrecht: Kluwer Academic Publishers; 페이지 111-117
  107. ^ Crespi, B. J.; Yanega, D. (1995). "The definition of eusociality". Behavioral Ecology. 6 (1): 109–115. doi:10.1093/beheco/6.1.109.
  108. ^ a b Kent, D. S. & Simpson, J. A. (1992). "Eusociality in the beetle Austroplatypus incompertus (Coleoptera: Curculionidae)". Naturwissenschaften. 79 (2): 86–87. Bibcode:1992NW.....79...86K. doi:10.1007/BF01131810. S2CID 35534268.
  109. ^ a b "Science: The Australian beetle that behaves like a bee". New Scientist. May 9, 1992. Retrieved October 31, 2010.
  110. ^ Schuster, Jack C.; Schuster, Laura B. (1985). "Social behavior in Passalid beetles (Coleoptera: Passalidae): Cooperative brood care". Florida Entomologist. 68 (2): 266–272. doi:10.2307/3494359. JSTOR 3494359.
  111. ^ Lobanov, A.L. (2002). "feeding". Beetle Biology And Ecology. Beetles (Coleoptera) and Coleopterologist. Retrieved March 13, 2011.
  112. ^ McCoy, Peter (2016). Radical Mycology: A Treatise on Seeing & Working with Fungi. Chthaeus Press. p. 187. ISBN 9780986399602.
  113. ^ Islam, M.; Hossain, A.; Mostafa, M. G.; Hossain, M. M. (2016). "Forensically important insects associated with the decomposition of mice carrion in Bangladesh". Jahangirnagar University Journal of Biological Science. 5 (1): 11–20. doi:10.3329/jujbs.v5i1.29739.
  114. ^ Grebennikov, Vasily V.; Leschen, Richard A. B. (2010). "External exoskeletal cavities in Coleoptera and their possible mycangial functions". Entomological Science. 13 (1): 81–98. doi:10.1111/j.1479-8298.2009.00351.x. S2CID 84593757.
  115. ^ a b c Evans & Bellamy (2000), pp. 27–28
  116. ^ Cott, H. B. (1940). Adaptive Coloration in Animals. Methuen. p. 414.
  117. ^ a b c Evans & Bellamy (2000), 페이지 126
  118. ^ a b 에반스 & 벨라미 (2000)
  119. ^ McHugh (2009), p. 199
  120. ^ Peck, Stewart B. (2006). "Distribution and biology of the ectoparasitic beaver beetle Platypsyllus castoris Ritsema in North America (Coleoptera: Leiodidae: Platypsyllinae)". Insecta Mundi. 20 (1–2): 85–94.
  121. ^ Neumann, P. & Elzen, P. J. (2004). "The biology of the small hive beetle (Aethina tumida, Coleoptera: Nitidulidae): Gaps in our knowledge of an invasive species". Apidologie. 35 (3): 229–247. doi:10.1051/apido:2004010.
  122. ^ Meyer, John R. (March 8, 2005). "Coleoptera". North Carolina State University. Archived from the original on May 24, 2000. Retrieved March 13, 2011.
  123. ^ Weber, Donald C.; Saska, Pavel; Chaboo, Caroline S. (2008). "Carabid Beetles (Coleoptera: Carabidae) as Parasitoids". Encyclopedia of Entomology. Springer Netherlands. pp. 719–721. doi:10.1007/978-1-4020-6359-6_492. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  124. ^ Livingston, Stephanie (November 2019). "This amber-encased beetle may have been one of the first insects to pollinate flowers". Science. doi:10.1126/science.aba1758. S2CID 213876270. Retrieved January 10, 2021.
  125. ^ Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (2014). The Insects: An Outline of Entomology (5 ed.). Wiley, John & Sons. p. 314. ISBN 978-1-4443-3036-6.
  126. ^ Jones, G. D. & Jones, S. D. (2001). "The uses of pollen and its implication for entomology". Neotropical Entomology. 30 (3): 314–349. doi:10.1590/S1519-566X2001000300001.
  127. ^ Ollerton, J.; Johnson, S. D.; Cranmer, L. & Kellie, S. (2003). "The pollination ecology of an assemblage of grassland asclepiads in South Africa". Annals of Botany. 92 (6): 807–834. doi:10.1093/aob/mcg206. PMC 4243623. PMID 14612378.
  128. ^ a b Malloch, D.; Blackwell, M. (1993). "Dispersal biology of ophiostomatoid fungi". In Wingfield, M. J.; K. A. Seifert; J. F. Webber (eds.). Ceratocystis and Ophiostoma: Taxonomy, Ecology and Pathology. St. Paul: APS. pp. 195–206. ISBN 978-0-89054-156-2.
  129. ^ Scott, J. J.; Oh, D. C.; Yuceer, M. C.; Klepzig, K. D.; Clardy, J.; Currie, C. R. (2008). "Bacterial protection of beetle-fungus mutualism". Science. 322 (5898): 63. Bibcode:2008Sci...322...63S. doi:10.1126/science.1160423. PMC 2761720. PMID 18832638.
  130. ^ Francke-Grossmann, H. (1967). "Ectosymbiosis in wood inhabiting insects". In M. Henry (ed.). Symbiosis. Vol. 2. New York: Academic Press. pp. 141–205.
  131. ^ Hodek, Ivo (2012). "Review Article: Adult diapause in Coleoptera". Psyche: A Journal of Entomology. 2012: 1–10. doi:10.1155/2012/249081.
  132. ^ Kaufmann, T. (1971). "Hibernation in the Arctic beetle, Pterostichus brevicornis, in Alaska". Journal of the Kansas Entomological Society. 44 (1): 81–92.
  133. ^ Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (1994). The Insects: An Outline of Entomology. Chapman and Hall. pp. 103–104. ISBN 978-0-412-49360-7.
  134. ^ Lombadero, Maria J.; Ayres, Matthew P.; Ayres, Bruce D.; Reeve, John D. (2000). "Cold tolerance of four species of bark beetle (Coleoptera: Scolytidae) in North America" (PDF). Environmental Ecology. 29 (3): 421–432. Archived (PDF) from the original on April 17, 2007.
  135. ^ Sformo, T.; Walters, K.; Jeannet, K.; Wowk, B.; Fahy, G. M.; Barnes, B. M.; Duman, J. G. (2010). "Deep supercooling, vitrification and limited survival to −100°C in the Alaskan beetle Cucujus clavipes puniceus (Coleoptera: Cucujidae) larvae". Journal of Experimental Biology. 213 (3): 502–509. doi:10.1242/jeb.035758. PMID 20086136.
  136. ^ Brooks, Christopher (March 26, 2013). "The life of extremophiles: Surviving in hostile habitats". BBC Nature. Retrieved March 16, 2017.
  137. ^ Graham, L. A; Liou, Y. C.; Walker, V. K.; Davies, P. L. (August 1997). "Hyperactive antifreeze protein from beetles". Nature. 388 (6644): 727–728. Bibcode:1997Natur.388..727G. doi:10.1038/41908. PMID 9285581. S2CID 205029622. The yellow mealworm beetle, Tenebrio molitor, contains a family of small Cys-rich and Thr-rich thermal hysteresis proteins that depress the hemolymph freezing point below the melting point by as much as 5.58°C(ΔT=thermal hysteresis). Thermal hysteresis protein expression was evaluated throughout development and after exposure to altered environmental conditions.
  138. ^ Walters, K. R. Jr; Serianni, A. S.; Sformo, T.; Barnes, B. M.; Duman, J. G. (2009). "A nonprotein thermal hysteresis-producing xylomannan antifreeze in the freeze-tolerant Alaskan beetle Upis ceramboides". PNAS. 106 (48): 20210–20215. Bibcode:2009PNAS..10620210W. doi:10.1073/pnas.0909872106. PMC 2787118. PMID 19934038.
  139. ^ Walters, Jr., K. R.; Pan, Q.; Serianni, A. S.; Duman, J. G. (2009). "Cryoprotectant biosynthesis and the selective accumulation of threitol in the freeze-tolerant Alaskan beetle, Upis ceramboides". Journal of Biological Chemistry. 284 (25): 16822–16831. doi:10.1074/jbc.M109.013870. PMC 2719318. PMID 19403530.{{cite journal}}: CS1 유지 : 여러 이름 : 저자 목록 (링크)
  140. ^ Edney, E. B. (1971). "The body temperature of tenebrionid beetles in the Namib desert of southern Africa" (PDF). Journal of Experimental Biology. 55: 253–272. doi:10.1242/jeb.55.1.253. Archived (PDF) from the original on February 11, 2017.
  141. ^ Knisley, C. B.; Schultz, T. D.; Hasewinkel, T. H. (1990). "Seasonal activity and thermoregulatory behavior of Cicindela patruela (Coleoptera: Cicindelidae)". Annals of the Entomological Society of America. 83 (5): 911–915. doi:10.1093/aesa/83.5.911.
  142. ^ Parker, Andrew R.; Lawrence, Chris R. (November 1, 2001). "Water capture by a desert beetle". Nature. 414 (6859): 33–34. Bibcode:2001Natur.414...33P. doi:10.1038/35102108. PMID 11689930. S2CID 34785113.
  143. ^ Hoback, W. Wyatt; Stanley, David W.; Higley, Leon G.; Barnhart, M. Christopher (1998). "Survival of immersion and anoxia by larval tiger beetles, Cicindela togata". The American Midland Naturalist. 140 (1): 27–33. doi:10.1674/0003-0031(1998)140[0027:SOIAAB]2.0.CO;2. S2CID 86163282.
  144. ^ Conradi-Larsen, Else-Margrete; Sømme, Lauritz (1973). "Anaerobiosis in the overwintering beetle Pelophila borealis". Nature. 245 (5425): 388–390. Bibcode:1973Natur.245..388C. doi:10.1038/245388a0. S2CID 4288059.
  145. ^ Allison, R. (March 17, 2015). "Half of the UK sees start of pollen beetle migration". Retrieved March 16, 2017.
  146. ^ Southwood, T. R. E. (1962). "Migration of Terrestrial Arthropods in Relation to Habitat". Biological Reviews. 37 (2): 171–211. doi:10.1111/j.1469-185X.1962.tb01609.x. S2CID 84711127.
  147. ^ Dingle, H. (2014). Migration: The Biology of Life on the Move. Oxford University Press.
  148. ^ a b Zabludoff, Marc (2008). Beetles. Malaysia: Michelle Bison. pp. 14–17. ISBN 978-0-7614-2532-8.
  149. ^ Cambefort, Yves (2011). "Beetles as religious symbols". Insects.org. Archived from the original on October 18, 2016. Retrieved February 10, 2017.
  150. ^ Dollinger, André (January 2002). "Ancient Egyptian bestiary: Insects". Archived from the original on April 1, 2015. Retrieved July 19, 2011.
  151. ^ Morales-Correa, Ben (2006). "Egyptian Symbols". All-About-Egypt. Archived from the original on August 20, 2011. Retrieved July 19, 2011.
  152. ^ Ussishkin, David (2004). The New Archaeological Excavations at Lachish (1973–1994). Tel Aviv: Institute of Archaeology of Tel Aviv University. Archived from the original on July 3, 2018. Retrieved December 28, 2015.
  153. ^ "이시스와 오시리스", 모랄리아, 뢰브 고전 도서관 제5권, 1936."풍뎅이의 종족은 암컷이 없지만, 모든 수컷들은 마치 태양이 하늘을 서쪽에서 동쪽으로 방향을 반대로 돌리는 것처럼, 반대쪽에서 밀어 올려서 둥근 물질 덩어리로 정자를 내뿜습니다.
  154. ^ Betz, H. D., ed. (1992). The Greek Magical Papyri in Translation (Including the Demotic Spells) (2nd ed.). University of Chicago Press. pp. IV.52–85, VII.520, XII.101, XIII.1065–1070, XXXVI.170.
  155. ^ Pliny the Elder. "Natural History Book 11". Perseus.tufts.edu. Retrieved January 25, 2017.
  156. ^ Pliny the Elder. "Natural History Book 11, Chapter 34". Perseus.tufts.edu. Retrieved January 25, 2017.
  157. ^ a b Beavis, I. C. (1988). Insects and other Invertebrates in Classical Antiquity. University of Exeter. pp. 153–154.
  158. ^ 안토니누스 리베라리스.변태.트랜스.셀로리아, F. 1992안토니누스 리베라리스의 변신: 해설이 있는 번역.런던과 뉴욕, 루틀리지.
  159. ^ Sprecher-Uebersax, E. (2008). "The Stag Beetle Lucanus Cervus (Coleoptera, Lucanidae) in Art and Mythology". Revue d'Écologie. 63: 145–151.
  160. ^ a b Mississippi State University. "History of the Boll Weevil in the United States". Economic impacts of the boll weevil. Archived from the original on May 12, 2008.
  161. ^ Allen, E. A.; Humble, L. M. (2002). "Nonindigenous species introductions: A threat to Canada's forests and forest economy". Canadian Journal of Plant Pathology. 24 (2): 103–110. doi:10.1080/07060660309506983. S2CID 85073955.
  162. ^ Webber, Joan F. (2000). "Insect Vector Behavior and the Evolution of Dutch Elm Disease". The Elms. p. 47. doi:10.1007/978-1-4615-4507-1_3. ISBN 978-1-4613-7032-1.
  163. ^ Alyokhin, A.; Baker, M.; Mota-Sanchez, D.; Dively, G.; Grafius, E. (2008). "Colorado potato beetle resistance to insecticides". American Journal of Potato Research. 85 (6): 395–413. doi:10.1007/s12230-008-9052-0. S2CID 41206911.
  164. ^ Lockwood, Jeffrey A. (October 21, 2007). "Bug bomb:Why our next terrorist attack could come on six legs". Boston Globe. Retrieved February 13, 2017.
  165. ^ Heather, Neil W.; Hallman, Guy J. (2008). Pest Management and Phytosanitary Trade Barriers. CABI. pp. 17–18. doi:10.1079/9781845933432.0000. ISBN 978-1-84593-343-2.
  166. ^ Adcock, Edward (2005). "Pests – Death watch beetle". Conservation and collective care. University of Oxford. Archived from the original on July 10, 2011. Retrieved July 17, 2011.
  167. ^ Takano, Shun-Ichiro; Takasu, Keiji; Fushimi, Tsutomu; Ichiki, Ryoko T.; Nakamura, Satoshi (2014). "Suitability of four palm species for the development of the invasive pest Brontispa longissima(Coleoptera: Chrysomelidae) in the field". Entomological Science. 17 (2): 265–268. doi:10.1111/ens.12048. S2CID 85910791.
  168. ^ "The Mountain Pine Beetle in British Columbia". Natural Resources Canada. August 19, 2008. Archived from the original on April 19, 2010. Retrieved June 24, 2010.
  169. ^ "Insecta: Coleoptera: Coccinellidae". Institute of Food and Agricultural Services, University of Florida. 2014. Retrieved February 12, 2017.
  170. ^ "'Deadly ladybird' sighted in UK". BBC News. October 5, 2004. Retrieved June 17, 2010.
  171. ^ Kromp, B. (1999). "Carabid beetles in sustainable agriculture: a review on pest control efficacy, cultivation aspects and enhancement". Agriculture, Ecosystems and Environment. 74 (1–3): 187–228. doi:10.1016/S0167-8809(99)00037-7.
  172. ^ "Beetles play an important role in reducing weeds". Rothamsted Research. Retrieved March 14, 2017.
  173. ^ "Zygogramma bicolorata (Mexican beetle)". Invasive Species Compendium. 2012. Retrieved February 12, 2017.
  174. ^ Kovalev, O. V.; Reznik, S. Y.; Cherkashin, V. N. (1983). "Specific features of the methods of using Zygogramma Chevr. (Coleoptera, Chrysomelidae) in biological control of ragweeds (Ambrosia artemisiifolia L., A. psilostachya D.C.)". Entomologicheskoe Obozrenije (in Russian). 62: 402–408.
  175. ^ a b Bornemissza, George (1970). "Insectary Studies on the Control of Dung Breeding Flies by the Activity of the Dung Beetle, Onthophagus Gazella F. (Coleoptera: Scarabaeinae)". Australian Journal of Entomology. 9: 31–41. doi:10.1111/j.1440-6055.1970.tb00767.x.
  176. ^ Brown, Jacqueline; Scholtz, Clarke H.; Janeau, Jean-Louis; Grellier, Seraphine & Podwojewski, Pascal (2010). "Dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae) can improve soil hydrological properties". Applied Soil Ecology. 46 (1): 9–16. doi:10.1016/j.apsoil.2010.05.010. hdl:2263/14419.
  177. ^ Losey, John E.; Vaughan, Mace (2006). "The economic value of ecological services provided by insects" (PDF). BioScience. 56 (4): 311–323. doi:10.1641/0006-3568(2006)56[311:TEVOES]2.0.CO;2. S2CID 2970747. Archived from the original (PDF) on June 19, 2018. Retrieved July 17, 2011.
  178. ^ Tomberlin, Jeffery K.; Sanford, Michelle R. (2012). "Forensic entomology and wildlife". In Huffman, Jane E.; Wallace, John R. (eds.). Wildlife Forensics: Methods and Applications. Developments in Forensic Science. Vol. 6 (2nd ed.). John Wiley & Sons. pp. 81–107. ISBN 978-1-119-95429-3.
  179. ^ Dermestid Beetles working on a female Black Bear skull. 2014. Archived from the original on November 16, 2021. Retrieved January 26, 2017.
  180. ^ Fernández-Jalvo, Yolanda; Monfort, Maria Dolores Marín (2008). "Experimental taphonomy in museums: Preparation protocols for skeletons and fossil vertebrates under the scanning electron microscopy". Geobios. 41 (1): 157–181. Bibcode:2008Geobi..41..157F. doi:10.1016/j.geobios.2006.06.006.
  181. ^ Ramos-Elorduy, Julieta; Menzel, Peter (1998). Creepy crawly cuisine: the gourmet guide to edible insects. Inner Traditions / Bear & Company. p. 5. ISBN 978-0-89281-747-4.
  182. ^ Holland, Jennifer S. (May 14, 2013). "U.N. Urges Eating Insects; 8 Popular Bugs to Try". National Geographic. Retrieved January 26, 2017.
  183. ^ Meyer-Rochow, V. B. (January 2017). "Therapeutic arthropods and other, largely terrestrial, folk-medicinally important invertebrates: a comparative survey and review". Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine. 13 (9): 9. doi:10.1186/s13002-017-0136-0. PMC 5296966. PMID 28173820.
  184. ^ Pearson, David L.; Cassola, Fabio (1992). "World-Wide Species Richness Patterns of Tiger Beetles (Coleoptera: Cicindelidae): Indicator Taxon for Biodiversity and Conservation Studies". Conservation Biology. 6 (3): 376–391. doi:10.1046/j.1523-1739.1992.06030376.x. JSTOR 2386038.
  185. ^ McGeoch, Melodie A.; Van Rensburg, Berndt J.; Botes, Antoinette (2002). "The verification and application of bioindicators: A case study of dung beetles in a savanna ecosystem". Journal of Applied Ecology. 39 (4): 661–672. doi:10.1046/j.1365-2664.2002.00743.x.
  186. ^ Lachat, Thibault; Wermelinger, Beat; Gossner, Martin M.; Bussler, Heinz; Isacsson, Gunnar; Müller, Jörg (2012). "Saproxylic beetles as indicator species for dead-wood amount and temperature in European beech forests". Ecological Indicators. 23: 323–331. doi:10.1016/j.ecolind.2012.04.013.
  187. ^ Bohac, Jaroslav (1999). "Staphylinid beetles as bioindicators" (PDF). Agriculture, Ecosystems & Environment. 74 (1–3): 357–372. CiteSeerX 10.1.1.496.4273. doi:10.1016/S0167-8809(99)00043-2. Archived (PDF) from the original on August 11, 2017.
  188. ^ 둥근 보석 딱정벌레의 생애 주기, Sternocera spp. ◦ 2 ㎢ – 시암 곤충 동물원-박물관.Malaeng.com (2008-10-20).2013-04-04년 회수.
  189. ^ Ivie, Michael A. (2002). "105. Zopheridae". In Ross H. Arnett; Michael Charles Thomas (eds.). American Beetles: Polyphaga: Scarabaeoidea through Curculionoidea. Volume 2 of American Beetles. CRC Press. pp. 457–462. ISBN 978-0-8493-0954-0.
  190. ^ Rennesson, Stephane; Cesard, Nicolas; Grimaud, Emmanuel (2008). "Duels en miniature: la délicate mise en scène des combats de scarabées au nord de la Thaïlande" (PDF). Insectes (in French). 3 (151). Archived (PDF) from the original on August 21, 2010.
  191. ^ a b Eraldo Medeiros Costa-Neto (2003). "Entertainment with insects: singing and fighting insects around the world. A brief review" (PDF). Etnobiología. 3: 21–29. Retrieved January 30, 2021.
  192. ^ Pemberton, R. W. (1990). "The Korean water beetle game". Pan-Pacific Entomologist. 66 (2): 172–174.
  193. ^ Bateman, C.; Hulcr, J. (2016). "Predaceous Diving Beetles as Pets and the Self-Cleaning Aquarium" (PDF). University of Florida (IFAS Extension). Archived (PDF) from the original on February 2, 2017. Retrieved January 27, 2017.
  194. ^ Kawahara, A. Y. (2007). "Thirty-foot telescopic nets, bug-collecting video games, and beetle pets: Entomology in modern Japan" (PDF). American Entomologist. 53 (3): 160–172. doi:10.1093/ae/53.3.160. Archived from the original (PDF) on April 12, 2016. Retrieved January 27, 2017.
  195. ^ May, Mitchell (July 11, 1999). "Yen For Bugs". Chicago Tribune. Retrieved January 27, 2017.
  196. ^ Watts, Jonathan (August 11, 1999). "Vending machine beetles". The Guardian. Retrieved January 27, 2017.
  197. ^ Morse, Deborah Denenholz; Danahay, Martin A. (2007). Victorian Animal Dreams: Representations of Animals in Victorian Literature and Culture. Ashgate Publishing. p. 5. ISBN 978-0-7546-5511-4. the Victorian mania for beetle collecting
  198. ^ Wallace, Alfred Russel (1869). The Malay Archipelago: The land of the orang–utan, and the bird of paradise. A narrative of travel, with sketches of man and nature (1 ed.). Macmillan. pp. vii–xiv.
  199. ^ 스웨덴 생체 모방 기술: μMist Platform Technology (원본 URL = http://www.swedishbiomimetics.com/biomimetics_folder.pdf) (제공일자 = 2013년 12월 13일)
  200. ^ "Namib Desert beetle inspires self-filling water bottle". BBC News. November 23, 2012.
  201. ^ Singer, Emily (January 29, 2009). "The Army's Remote-Controlled Beetle". MIT Technology Review. Retrieved March 16, 2017.
  202. ^ Cao, Feng; Zhang, Chao; Hao Yu Choo; Sato, Hirotaka (2016). "Insect–computer hybrid legged robot with user-adjustable speed, step length and walking gait". Journal of the Royal Society Interface. 13 (116): 20160060. doi:10.1098/rsif.2016.0060. PMC 4843679. PMID 27030043.
  203. ^ Sato, Hirotaka; Doan, Tat Thang Vo; Kolev, Svetoslav; Huynh, Ngoc Anh; Zhang, Chao; Massey, Travis L.; Kleef, Joshua van; Ikeda, Kazuo; Abbeel, Pieter (March 16, 2015). "Deciphering the Role of a Coleopteran Steering Muscle via Free Flight Stimulation". Current Biology. 25 (6): 798–803. doi:10.1016/j.cub.2015.01.051. PMID 25784033.
  204. ^ Vo Doan, Tat Thang; Tan, Melvin Y.W.; Bui, Xuan Hien; Sato, Hirotaka (November 3, 2017). "An Ultralightweight and Living Legged Robot". Soft Robotics. 5 (1): 17–23. doi:10.1089/soro.2017.0038. PMID 29412086.
  205. ^ Vikram Iyer1; Ali Najafi; Johannes James; Sawyer Fuller; Shyamnath Gollakota (July 2020). "Wireless steerable vision for live insects and insect-scale robots". Science Robotics. 5 (44): eabb0839. doi:10.1126/scirobotics.abb0839. PMID 33022605. S2CID 220688078.
  206. ^ Rob Picheta (July 15, 2020). "Scientists strapped a tiny camera to a beetle to test just how small video technology can get". CNN.
  207. ^ Kotze, D. Johan; O'Hara, Robert B. (2003). "Species decline—but why? Explanations of carabid beetle (Coleoptera, Carabidae) declines in Europe". Oecologia. 135 (1): 138–148. Bibcode:2003Oecol.135..138K. doi:10.1007/s00442-002-1174-3. PMID 12647113. S2CID 11692514.
  208. ^ Hanski, Ilkka; Koivulehto, Helena; Cameron, Alison; Rahagalala, Pierre (2007). "Deforestation and apparent extinctions of endemic forest beetles in Madagascar". Biology Letters. 3 (3): 344–347. doi:10.1098/rsbl.2007.0043. PMC 1995085. PMID 17341451.
  209. ^ Campanaro, A.; Zapponi, L.; Hardersen, S.; Méndez, M.; Al Fulaij, N.; Audisio, P.; Bardiani, M.; Carpaneto, G. M.; Corezzola, S.; Della Rocca, F.; Harvey, D.; Hawes, C.; Kadej, M.; Karg, J.; Rink, M.; Smolis, A.; Sprecher, E.; Thomaes, A.; Toni, I.; Vrezec, A.; Zauli, A.; Zilioli, M.; Chiari, S. (2016). "A European monitoring protocol for the stag beetle, a saproxylic flagship species". Insect Conservation and Diversity. 9 (6): 574–584. doi:10.1111/icad.12194. S2CID 88754595.
  210. ^ New, T. R. (2009). Beetles in Conservation. John Wiley & Sons. pp. ix, 1–26, passim. ISBN 978-1-4443-1863-0.

서지학

추가열람

외부 링크

위키종에는 콜롭테라와 관련된 정보가 있습니다.
Wikibook Dichotomous Key의 주제는 다음과 같습니다. Coleoptera