모란법

Moran process

모란 과정 또는 모란 모델은 생물학에서 유한한 모집단을 설명하기 위해 사용되는 단순한 확률 과정이다.이 과정은 1958년에 [1]이 모델을 처음 제안한 패트릭 모란의 이름을 따서 명명되었다.유전자 표류 및 자연 선택과 같은 품종 감소 효과뿐만 아니라 돌연변이와 같은 품종 증가 과정을 모델링하는 데 사용될 수 있습니다.이 과정은 두 대립 유전자 A와 B가 우위를 두고 경쟁하는 일정한 크기 N의 유한 모집단에서 확률론적 역학을 설명할 수 있다.두 개의 대립 유전자는 진정한 복제자(즉, 자신의 복사본을 만드는 실체)로 간주됩니다.

각 단계에서 무작위 개체(A 또는 B 유형 중 하나)가 재생산을 위해 선택되고 무작위 개체는 죽음을 위해 선택되므로 모집단 크기가 일정하게 유지된다.모델 선택을 위해서는 한 유형이 적합성이 높아야 하므로 재생산을 위해 선택될 가능성이 높습니다.같은 개체는 같은 단계에서 죽음과 번식을 위해 선택될 수 있습니다.

중성 드리프트

중성 표류는 중성 돌연변이가 집단 전체에 퍼질 수 있다는 생각이고, 그래서 결국 원래의 대립 유전자가 사라지게 된다.중립 돌연변이는 베어러에게 적합성의 이점이나 단점을 가져오지 않는다.Moran 과정의 간단한 사례는 이 현상을 설명할 수 있다.

Moran 프로세스는 A 개인의 수를 세는 상태 공간 i = 0, ..., N에 정의된다.A 개체 수는 각 시간 단계에서 최대 1개씩 변경될 수 있으므로, 상태 i와 상태 i - 1, i i + 1 사이에만 전환이 존재합니다.따라서 확률적 과정의 전이 행렬은 모양에서 3대각선이고 전이 확률은 다음과 같습니다.

(\j})는 상태 i에서 상태 j로 이행할 가능성을 나타냅니다.전이 확률의 공식을 이해하기 위해서는 항상 한 개체는 번식을 위해 선택되고 한 개체는 죽음을 위해 선택된다는 과정의 정의를 살펴봐야 합니다.A 개체는 일단 소멸하면, 그 과정은 돌연변이를 모델링하지 않기 때문에(A는 일단 소멸되면 모집단에 다시 도입될 수 없으며, 반대도 마찬가지), P , 1(\1 같은 이유로 A 개체의 개체군은 항상 N 상태로 유지됩니다.그 숫자에 도달하여 모집단을 인계받았기 P_,N}=상태 0과 N을 흡수라고 하며 상태 1, ..., N - 1을 과도라고 합니다.중간 전이 확률은 첫 번째 항은 풍요가 한 개씩 증가할 개인을 선택할 확률이고 두 번째 항은 죽음을 위해 다른 유형을 선택할 확률을 고려함으로써 설명될 수 있다.분명히, 같은 타입의 생식과 죽음을 선택한다면, 한 타입의 풍부함은 변하지 않는다.

결국 인구는 흡수되는 상태 중 하나에 도달하고 영원히 그곳에 머무를 것이다.과도 상태에서는 무작위 변동이 발생하지만, 결국 A의 개체군은 멸종하거나 고정 상태에 도달하게 된다.이는 랜덤 사건을 모형화할 수 없는 결정론적 공정에서 가장 중요한 차이 중 하나입니다.초기 상태 X(0) = i가 주어졌을 때 t 시점에서의 A 개체 X(t)의 예상값분산을 계산할 수 있다.

위의 방정식의 수학적 도출에 대해서는 "show"를 클릭하여 다음을 표시하십시오.

예상값의 경우 다음과 같이 계산됩니다.p를 쓰는 것).mw-parser-output .sfrac{white-space:nowrap}.mw-parser-output.sfrac.tion,.mw-parser-output.sfrac .tion{디스플레이:inline-block, vertical-align:-0.5em, font-size:85%;text-align:센터}.mw-parser-output.sfrac.num,.mw-parser-output.sfrac .den{디스플레이:블록, line-height:1em, 마진:00.1em}.mw-parser-output.sfrac .den{border-top:1px 고체}.m.w-parser-output .sr-only{국경:0;클립:rect(0,0,0,0), 높이:1px, 마진:-1px, 오버 플로: 숨어 있었다. 패딩:0;위치:절대, 너비:1px}i/N,

Writing and , and applying the law of total expectation, 인수를 으로 적용하면 E [(t )] = [( 0) , { displaystyle { [ X ( t )} [X ( t ) .

분산의 경우 다음과 같이 계산됩니다. t ( ( ) ( ) i ), { {t)\X()} 라고 쓰고 있습니다.

모든 t에 대해 )X ( - ) ){X()= (X ( ) {)\0)=i 동일하게 분포되어 있으므로 분산은 동일합니다. ( ) Z (-) 과 같이 쓰고 전분산의 법칙을 적용한다.

( 0) { X ( 0 ) i 일 경우 다음과 같이 됩니다.

이 방정식을 다음과 같이 다시 씁니다.

수율

원하는 대로


A가 고정될 확률을 고정 확률이라고 합니다.단순 Moran 공정의 경우 이 확률은 x = i/N입니다i.

모든 개인이 동일한 적합성을 가지기 때문에 전체 모집단의 조상이 될 확률도 동일합니다. 이 확률은 1/N이며 따라서 모든 i 확률의 합은 단지 i/N입니다.상태 i에서 시작하는 흡수까지의 평균 시간은 다음과 같다.

위의 방정식의 수학적 도출에 대해서는 "show"를 클릭하여 다음을 표시하십시오.

상태 i에서 시작할 때 상태 j에서 보낸 평균 시간.

여기서 θij 크로네커 델타이다. 재귀 방정식은 Pii, - + i {} = 1} =} and - i = 1 - q_i 、 {i } _ _ _ and and and and and and and and and and and and and and and and so and this and this this this this so this this this this

i i- k - j ({i}^{j}= 사용하고 방정식을 다음과 같이 한다.

j { style }=

j({할 수 있습니다.

그러므로

j {}=인 경우. 이제i k는 상태 i에서 시작하여 고정될 때까지의 총 시간을 계산할 수 있습니다.


N의 경우 근사치

쥔다.

선택.

만약 한 대립 유전자가 다른 대립 유전자에 비해 적합성에 유리하다면, 그것은 번식을 위해 선택될 가능성이 더 높을 것이다.이는 대립 유전자 A를 가진 개인이 })하고 대립 유전자 B를 가진 개인이 적합성i g(i는 A 타입의 개체 수)인 경우 모델에 포함할 수 있으며, 따라서 일반적인 출생-사망 과정을 설명한다.확률적 과정의 전이 행렬은 모양에서 3대각선이고 전이 확률은 다음과 같습니다.

(\j})는 상태 i에서 상태 j로 이행할 가능성을 나타냅니다.전이 확률의 공식을 이해하려면 프로세스의 정의를 다시 살펴보고 적합성이 재생산과 관련된 방정식의 첫 번째 항에만 입력되는지 확인해야 합니다.따라서 개별 A가 재생산을 위해 선택될 확률은 더 이상 i/N이 아니라 A의 적합성에 따라 달라진다.

또한 이 경우 상태 i에서 시작할 때의 고정 확률은 반복에 의해 정의됩니다.

그리고 닫힌 양식은 다음에 의해 주어집니다.

여기서 i - / , + (\}= P_ 일반적인 경우 {displaystyle 됩니다.

위의 방정식의 수학적 도출에 대해서는 "show"를 클릭하여 다음을 표시하십시오.

또한 이 경우 고정 확률을 계산할 수 있지만 전이 확률은 대칭이 아닙니다. + i, - i, -i { P_}=\ _}=\_{i}=_ _{i}_i}_i}_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_i_고정확률을 재귀적으로 정의할 수 있으며, y - - 1}= 도입되었다.

변수i y의 정의에서 두 가지 속성을 사용하여 고정 확률에 대한 닫힌 형식 솔루션을 찾을 수 있습니다.

(3)과N x = 1의 조합:

그 의미는 다음과 같습니다.

그 결과, 다음과 같은 이점이 있습니다.


A와 B의 적합성이 각 유형의 풍부함에 따라 좌우되는 이 일반적인 사례는 진화 게임 이론에서 연구된다.

일정한 적합성 차이 r을 가정하면 덜 복잡한 결과를 얻을 수 있다.A형의 개체는 일정한 비율 r로 번식하고, 대립 유전자 B를 가진 개체는 비율 1로 번식한다.따라서 A가 B보다 피트니스 우위일 경우 r은 1보다 크며 그렇지 않을 경우 1보다 작습니다.따라서 확률적 과정의 전이 행렬은 모양에서 3대각선이고 전이 확률은 다음과 같습니다.

이 경우 i / (\ \ {i}= 모집단의 각 구성에 대한 상수 인자이므로 방정식 (1)의 고정 확률은 다음과 같다.

여기서 모든 B의 모집단에서 단일 돌연변이 A의 고정 확률은 종종 관심사이며 δ로 표시된다.

또한 선택의 경우 기대치와 A 개체 수의 분산을 계산할 수 있다.

여기서 p = i/N r = 1 + s입니다.

위의 방정식의 수학적 도출에 대해서는 "show"를 클릭하여 다음을 표시하십시오.

예상값의 경우 다음과 같이 계산됩니다.

분산의 경우 단일 단계의 분산을 사용하여 다음과 같이 계산이 실행됩니다.


진화율

모든 B 개체 집단에서 단일 돌연변이 A가 전체 모집단을 차지할 확률은 다음과 같습니다.

모집단의 돌연변이율(B에서 A 대립 유전자로 가는 것)이 u이면 모집단의 한 구성원이 A로 변이하는 속도는 N × u로 주어지고 전체 모집단이 모든 B에서 모든 A로 이동하는 속도는 단일 돌연변이 A가 모집단을 인계할 확률의 배이다(고정).확률):

따라서 돌연변이가 중립(즉, 고정 확률은 1/N에 불과하다)인 경우 대립 유전자가 발생하고 모집단을 인계하는 속도는 모집단 크기와 무관하며 돌연변이율과 동일하다.이 중요한 결과는 진화의 중립 이론의 기초이며, 두 개의 다른 종의 게놈에서 관찰된 점 돌연변이의 수는 단순히 발산 이후 두 의 시간에 곱한 변이율로 주어질 것이라는 것을 암시한다.따라서 진화의 중립 이론은 실제로는 그렇지 않을 수도 있는 가정이 충족된다는 점에서 분자 시계를 제공한다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ Moran, P. A. P. (1958). "Random processes in genetics". Mathematical Proceedings of the Cambridge Philosophical Society. 54 (1): 60–71. doi:10.1017/S0305004100033193.

추가 정보

외부 링크