리토트로프

Lithotroph

리토트로피스는 무기질 기질(일반적으로 광물에서 유래한 것)을 사용하여 유산소 또는 혐기성 호흡을 통해 생합성(예: 이산화탄소 고정) 또는 에너지 절약(ATP 생산)에 사용되는 환원성분을 얻는 다양한 유기체군이다.[1] 더 넓은 의미에서 석회화합물은 식물과 같은 광석화합물을 포함하지만, 화학석화합물은 전적으로 미생물이다; 알려진 매크로푸나는 무기화합물을 전자원으로 사용하는 능력을 가지고 있지 않다. 매크로파우나와 석회동물은 공생관계를 형성할 수 있는데, 이 경우 석회동물을 "prokarious symbonets"라고 부른다. 그 예로는 거대 관벌레나 플라스티드에 있는 화학적합성세균이 있는데, 이것은 식물 세포 내에 있는 유기체로, 광석합성 시아노박테리아 같은 유기체로부터 진화했을지도 모른다. 화학비석영양체는 박테리아와 고고학 영역에 속한다. '리토트로피'라는 용어는 그리스어 '리토스'(rock)와 '트로피(tropy)'라는 용어로 만들어졌는데, 이는 '바위의 먹는 사람'이라는 뜻이다. 많은 광자체들이 아니지만 모든 광자체들이 극성애자들이다.

암석영양과는 다르게 유기생물은 유기화합물의 강직성으로부터 환원제를 얻는 유기체다.

역사

이 용어는 1946년 르우프와 협력자들에 의해 제안되었다.[2]

생화학

석회화합물은 감소된 무기 화합물을 소비한다.

화학석소세포

화학비석체(chemolotrophysis)는 에너지를 생성하는 반응에 무기질 환원 화합물을 사용할 수 있다.[3]: 155 [4] 이 과정은 산화 및 ATP 합성을 통해 이루어진다. 화학비석소생물의 대부분은 화학비석소자생물로, CO가2 포도당으로 전환되는 대사 경로인 캘빈 사이클을 통해 이산화탄소(CO2)를 고칠 수 있다.[5] 이 생물군에는 황 산화제, 질화 박테리아, 철 산화제, 수소 산화제가 포함된다.

"철석증"이라는 용어는 세포가 무기 화합물의 산화로부터 에너지를 획득하는 것을 말하며, 전자 기증자라고도 한다. 이러한 형태의 신진대사는 원핵생물에서만 일어나는 것으로 여겨지며, 처음에는 미생물학자 세르게이 위노그라드스키에 의해 특징지어졌다.[6]

화학석소세포 서식지

이러한 박테리아의 생존은 환경의 생리화학 조건에 따라 결정된다. 무기질 기질의 품질과 같은 특정 요인에 민감하지만, 섭씨 110도 이상과 pH 2도 이하의 온도 등 세계에서 가장 살기 힘든 몇몇 조건 하에서 번성할 수 있다.[7] 화학적 생명에 대한 가장 중요한 요건은 무기 화합물의 풍부한 공급원으로서,[8] 미생물이 생존하기 위해2 CO를 고정하고 에너지를 생산하기 위해2 O의 화학적 에너지를 비교적 약한 결합이나 잠금해제 능력을 가진 적절한 전자 기증자를 제공한다. 화학합성은 일조량이 없을 때 일어날 수 있기 때문에, 이 유기체들은 대부분 열수 분출구와 무기질이 풍부한 다른 장소 주변에서 발견된다.

무기질 산화로부터 얻은 에너지는 기질과 반응에 따라 다르다. 예를 들어 ½O에2 의한 원소황으로의 황화수소의 산화는 원소황의 황산화(50kcal/mol 또는 210kJ/mol)보다 3/2O만큼 훨씬 적은 에너지(50kcal/mol 또는 627kJ/mol2)를 생성하는데,[10] 이는 O의2 3배 적은 에너지를 푸는 전 공정에서 비롯된 것으로 볼 수 있다. 대부분의 석회암은 에너지적으로 비싼 과정인 칼빈 사이클을 통해 이산화탄소를 고정시킨다.[5] 철철과 같은 일부 저에너지 기판은 세포가 적은 양의 에너지를 확보하기 위해 많은 양의 무기질 기질을 통해 도태되어야 한다. 이것은 많은 곳에서 그들의 대사 과정을 비효율적으로 만들고 그들이 번성하는 것을 방해한다.[11]

대사과정 개요

이러한 미생물이 에너지를 생산하는데 사용할 수 있는 무기 기판의 종류에는 상당히 큰 변화가 있다. 유황은 석회암이 사용하는 특정한 생화학적 과정에 따라 다른 축소된 형태로 사용될 수 있는 많은 무기 기판들 중 하나이다.[12] 가장 잘 기록된 화학비석세포는 에어로빅 재배자들인데, 이는 그들이 대사 과정에서 산소를 사용한다는 것을 의미한다. O의2 비교적 약한 고에너지 이중결합으로 고에너지 단자 전자 수용기(TEA)로 사용하기에 이상적이다.[13] 혐기성 호흡을 사용하는 이 미생물의 목록은 점점 늘어나고 있다. 이 대사 과정의 중심에는 화학 유기체들과 유사한 전자 운송 시스템이 있다. 이 두 미생물의 주요 차이점은 화학비석생물이 전자전달체인에 직접 전자를 공급하고, 화학비석생물은 감소된 유기화합물을 산화시켜 자신의 세포감소력을 생성해야 한다는 점이다. 화학비석세포는 무기 기질에서 직접 또는 역전자 전달 반응에 의해 그들의 감소하는 힘을 얻음으로써 이것을 우회한다.[14] 어떤 전문 화학적 비석영양성 박테리아는 황 산화에 특정한 중심 통로인 Sox 시스템의 다른 파생물을 사용한다.[12] 이 고대의 독특한 길은 화학석소세포가 유황과 같은 무기 기질로부터 사용되도록 진화해 온 힘을 보여준다.

화학비석영양에서, 전자 기증자들인 화합물들은 세포 안에서 산화되고, 전자들은 호흡 사슬로 연결되며, 궁극적으로 ATP를 생산한다. 전자수용기는 산소(에어로빅 박테리아에서)가 될 수 있지만, 다른 다양한 전자수용체, 유기체와 무기체도 다양한 종에서 사용된다. 질화 박테리아인 니트로박터 같은 에어로빅 박테리아는 산소를 사용하여 질산염을 산화시킨다.[13] 일부 석회화합물들은 식물들이 광합성 과정에서 하는 것처럼 화학합성이라고 불리는 과정에서 이산화탄소로부터 유기화합물을 생산한다. 식물들은 물과 이산화탄소 둘 다 에너지가 낮기 때문에 이산화탄소 고정을 위해 햇빛으로부터 에너지를 사용한다. 이와는 대조적으로 화학합성에 사용되는 수소 화합물(그리고 종종 O2)은 에너지가 더 높기 때문에 햇빛(예: 열수 분출구 주변)이 없을 때 화학합성이 일어날 수 있다. 열수 분출구 안과 주변은 수소로 불리는 무기물질의 풍부함이 해저 밑 주머니에서 마그마를 통해 지속적으로 공급되고 있어 생태계가 구축된다.[15] 다른 석회화 세포들은 철, 황화 수소, 원소 황, 티오황산 또는 암모니아와 같은 무기 물질을 그들의 전자적 필요의 일부 또는 전부를 위해 직접 사용할 수 있다.[16][17][18][19][20]

다음은 산소나 질산염을 전자 수용기로 사용할 수 있는 화학적 위축 경로의 몇 가지 예다.

이름 예 전자의 출처 호흡 전자 수용기
철세균 산디티오바실러스 페로옥시단 Fe2+−[21] (철철) → Fe3+ (철) + e O
2(산소) + 4H+ + 4e−→ 2HO
2
질화균 니트로소모나스속 NH3(암모니아) + 2HO
2 →

NO−
2(nitrite) + 7H+ + 6e−

O
2(산소) + 4H+ + 4e− → 2HO
2
질화균 니트로박터 NO−
2 (nitrite) + H
2O → NO−
3 (nitrate) + 2H+ + 2e−[23] 		O
2(산소) + 4H+ + 4e− → 2HO
2
화학조영 보라색 황세균 할로티오백밀과 S2−
 (황화) → S (황화) + 2e0
− 		O
2(산소) + 4H+ + 4e−→ 2HO
2
황산화세균 케모트로시브 로도박테리아과
티오트리히과 		S0
 (황산) + 4HO
2 → SO2−
4 (황산) + 8H+ + 6e− 		O
2(산소) + 4H+ + 4e−→ 2HO
2
에어로빅 수소 박테리아 큐프리비두스 메탈리두란스 H2(수소) → 2H+ + 2e− O
2(산소) + 4H+ + 4e−→ 2HO
2
아나목스균 플랑크토미케스목 NH+
4(암모늄)

→ 1/2N2(질소) + 4H+ + 3e− [25]

NO−
2 (nitrite) + 4H+ + 3e−→

1/2N2(질소) + 2HO
2

티오바실러스 데니트리피칸스 티오바실러스 데니트리피칸스 S0
(황) + 4HO
2 → SO2−
4 + 8H+ + 6e−[26] 		NO−
3 (nitrate) + 6H+ + 5e−→

1/2N2(질소) + 3HO
2

황산염 감소 박테리아: 수소균 데설포비브리오 파키시 H2(수소) → 2H+ + 2e−[24] SO2−
4 + 8H+ + 6e− → S0
 + 4H
2O [24]
황산염 감소 박테리아: 인산염균 데설포티그늄인산화물 PO3−
3(인산염) + HO
2 →

PO3−
4(인산염) + 2H+ + 2e−

SO2−
4(황산염) + 8H+ + 6e− →

S0
(황산) + 4HO
2

메타노균류 아르케아 H2(수소) → 2H+ + 2e− CO2 + 8H+ + 8e− → CH4 (메탄) + 2HO
2
카르복시도토세균 카르복시도테르무스 수소오포르만 CO(일산화탄소) + HO
2 → CO2 + 2H+ + 2e− 		2H+ + 2e− → H
2(수소)

광석영양체

식물과 같은 광석소생물은 빛으로부터 에너지를 얻고 따라서 생합성 반응을 일으키기 위해서만 물과 같은 무기 전자 기증자를 사용한다(예를 들어, 석회동물의 이산화탄소 고정).

리토헤테로토스 대 리토오토트로스

리토트리아균은 물론 세포의 합성을 위한 탄소 공급원으로서 무기 에너지원을 사용할 수 없다. 그들은 세 가지 옵션 중 하나를 선택한다.

  • 리토헤테로트로피스는 이산화탄소를 고정할 수 있는 능력이 없으며, 그것들을 분해하고 그들의 탄소를 사용하기 위해서는 추가적인 유기 화합물을 소비해야 한다. 몇몇 박테리아들만이 완전히 리토헤테로테로스균이다.
  • 리토오토트로피스는 식물이 사용하는 것과 같은 방식으로 공기중의 이산화탄소를 탄소원으로 사용할 수 있다.
  • 혼합생물은 이산화탄소 고정원료(자폐생과 이질생리의 혼합물)를 보완하기 위해 유기물질을 흡수해 사용할 것이다. 많은 석회화 세포들은 그들의 C-메타볼리즘과 관련하여 혼혈성 세포로 인식된다.

화학석영양 대 광석영양

이 중분류에 추가하여, ATP 생산을 시작하는 초기 에너지원에서 석회화물은 다음과 같이 다르다.

  • 화학비석소세포는 위에 언급한 무기질 화합물을 에어로빅이나 혐기성 호흡에 사용한다. 이들 화합물의 산화에 의해 생성되는 에너지는 ATP 생산에 충분하다. 무기체 기증자로부터 파생된 전자들 중 일부는 또한 생합성 작용을 할 필요가 있다. 대부분 이러한 환원성 등가물을 필요한 형태와 리독스 잠재력(대부분 NADH 또는 NADPH)으로 변환하기 위해 추가 에너지를 투자해야 하며, 이는 역전자 전달 반응에 의해 발생한다.
  • 광석영양체들은 빛을 에너지원으로 사용한다. 이 유기체들은 광합성을 한다; 광석영양균의 예로는 보라색 박테리아(예: 크로마티아과), 녹색 박테리아(클로로비아과, 클로로플렉시)와 시아노박테리아 등이 있다. 자주색과 녹색의 박테리아는 황화, 황, 황산염, 철 또는 수소를 산화시킨다. 시아노박테리아와 식물은 물에서 등가물을 추출한다. 즉, 물을 산소로 산화시킨다. 전자 기증자로부터 얻은 전자는 ATP 생산에 사용되지 않고(빛이 있는 한) 생합성 반응에 사용된다. 몇몇 광석영양체들은 어둠 속에서 화학적 비석영양적 신진대사로 옮겨간다.

지질학적 의의

석회질소는 토양의 형성과 탄소, 질소, 그리고 다른 원소들의 생체 화학적 순환과 같은 많은 지질학적 과정에 참여한다. 석회질소들은 또한 산성 광산 배수라는 현대 이슈와 연관되어 있다. 석판생물은 깊은 지상 지하수층, 토양, 광산 및 내석류 공동체를 포함한 다양한 환경에 존재할 수 있다.[27]

토양 형성

토양 형성에 기여하는 석판생물의 일차적인 예는 시아노박테리아다. 이 박테리아군은 햇빛으로부터 나오는 에너지와 암석의 무기질 영양소를 환원제로 사용할 수 있는 질소 고정 광석영양소다.[27] 이 능력은 토종 과두영양암에 대한 성장과 발달을 가능하게 하며, 다른 유기체가 서식할 수 있도록 유기물(영양물질)의 후속 증착에 도움을 준다.[28] 식민지화는 토양 생성의 주요 요소인 유기 화합물 분해 과정을 시작할 수 있다. 그러한 메커니즘은 생물학적 지구를 형성하는 데 도움을 준 초기 진화 과정의 일부로 여겨져 왔다.

바이오게오케미컬 사이클링

원소의 생체화학 순환은 미생물 환경 내의 석판세포의 필수적인 구성 요소다. 예를 들어, 탄소 순환에는 대기 중의 이산화탄소에서 유기 탄소를 생성하는 광석자립체로 분류된 특정 박테리아가 있다. 어떤 화학적 비석성 자생성 박테리아는 심지어 빛이 없을 때에도 유기 탄소를 생산할 수 있다.[28] 식물과 비슷하게, 이 미생물들은 유기체가 소비할 수 있는 에너지의 사용 가능한 형태를 제공한다. 반대로 발효 능력이 있는 석회질도 있어 유기탄소를 다른 사용 가능한 형태로 변환하는 능력을 시사한다.[29] 석회암은 철의 순환의 생물학적 측면에 중요한 역할을 한다. 이 유기체들은 철을 전자 기증자 Fe(II) --> Fe(III) 또는 전자 수용자 Fe(III) --> Fe(III)로 사용할 수 있다.[30] 또 다른 예는 질소의 순환이다. 많은 석회성 박테리아는 질소 고정이라고 불리는 과정에서 무기질 질소(질소 가스)를 유기질소(암모늄)로 줄이는 역할을 한다.[28] 마찬가지로, 변성화라고 불리는 과정에서 암모늄을 질소 가스로 변환시키는 많은 석회성 박테리아가 있다.[27] 탄소와 질소는 신진대사 과정에 필수적인 중요한 영양소로서 때로는 유기체의 성장과 발달에 영향을 미치는 제한 요인이 될 수 있다. 그러므로, 석회암은 이러한 중요한 자원을 제공하고 제거하는 데 있어 중요한 역할을 한다.

산성 광산배수

석회성 미생물들은 산성 광산 배수라고 알려진 현상에 책임이 있다. 일반적으로 광산 지역에서 발생하는 이 과정은 에너지가 풍부한 산소를 이용하여 황산염으로 환원된 피리이트와 다른 황 성분의 신진대사를 활발하게 하는 것과 관련이 있다.[9] 한 예는 철( use)을 사용하는 산도성 박테리아속 A. 페록시단(A. ferrooxidans)이다.II) 황화(FeS2) 및 산소(O2)를 생성하여 황산을 생성한다.[29] 이러한 특정 석회질의 산성 제품은 물유출을 통해 채굴 구역에서 배수되어 환경에 들어갈 수 있는 잠재력을 가지고 있다.

산성광의 배수는 지하수와 하천의 산도(pH 값 2 - 3)와 화학성을 급격히 변화시키고, 광산의 하류에서 식물과 동물의 개체수를 위험에 빠뜨릴 수 있다.[29] 산성 광산 배수와 유사하지만 훨씬 더 낮은 규모로, 빙하의 암반, 흙과 부스러기, 석탑과 건물, 깊은 지표면에서도 자연적인 조건에서 발견된다.

우주생물학

생체리너럴은 외계 생명체의 중요한 지표가 될 수 있고 따라서 화성의 과거 또는 현재 생명체를 찾는 데 중요한 역할을 할 수 있다고 제안되었다.[4] 나아가 생체리너럴과 종종 관련되는 유기성분(바이오시그널)은 생체전 반응과 생체전 반응 모두에 결정적인 역할을 하는 것으로 생각된다.[31]

2014년 1월 24일, NASA는 화성에서 큐리오시티와 오퍼튜니티 로버의 현재 연구가 자폐성, 화학성, 화학성 미생물에 기초한 생물권과 플루비오-라쿠스트린 환경(안시엔과 관련된 플레인)을 포함한 고대 생물의 증거를 찾을 것이라고 보고했다.거주할 수 있었을지도 모르는 강 또는 호수).[32][33][34][35] 화성의 거주성, 타포노미(화석 관련), 유기 탄소의 증거를 찾는 것은 이제 NASA의 주요 목표가 되었다.[32][33]

참고 항목

참조

  1. ^ Zwolinski, Michelle D. "2013-08-24 Wayback Machine에 Lithotrop Architected 2013-08-24. 웨버 주립 대학교 1-2페이지
  2. ^ Lwoff, A, C.B. 반 니엘, P.J. 라이언, E.L. 타툼(1946년). 미생물의 영양 종류 명칭. 양적 생물학에 관한 콜드 스프링 하버 심포지엄(5번째 에덴), Vol. XI, The Biological Laboratory, Cold Spring Harbor, NY, 페이지 302–303, [1]
  3. ^ Horneck, Gerda; Rettberg, Petra, eds. (2007). Complete Course in Astrobiology (PDF). Weinheim, Germany: Wiley-VCH. ISBN 978-3-527-40660-9. Retrieved 13 September 2020.
  4. ^ Jump up to: a b Chang, Kenneth (September 12, 2016). "Visions of Life on Mars in Earth's Depths". New York Times. Retrieved 2016-09-12.
  5. ^ Jump up to: a b Kuenen, G. (2009). "Oxidation of Inorganic Compounds by Chemolithotrophs". In Lengeler, J.; Drews, G.; Schlegel, H. (eds.). Biology of the Prokaryotes. John Wiley & Sons. p. 242. ISBN 9781444313307.
  6. ^ Amils, Ricardo (2011). "Chemolithotroph". In Gargaud, Muriel; Amils, Ricardo; Quintanilla, José Cernicharo; Cleaves, Henderson James II; Irvine, William M.; Pinti, Daniele L.; Viso, Michel (eds.). Encyclopedia of Astrobiology (2011 ed.). Berlin, Heidelberg: Springer. pp. 289–291. doi:10.1007/978-3-642-11274-4_273. ISBN 978-3-642-11271-3.
  7. ^ Kuenen, G. (2009). "Oxidation of Inorganic Compounds by Chemolithotrophs". In Lengeler, J.; Drews, G.; Schlegel, H. (eds.). Biology of the Prokaryotes. John Wiley & Sons. p. 243. ISBN 9781444313307.
  8. ^ "Archived copy" (PDF). Archived from the original (PDF) on 2013-08-26. Retrieved 2013-05-15.CS1 maint: 제목으로 보관된 복사본(링크)
  9. ^ Jump up to: a b c 슈미트-로르, K.(2020). "산소는 복합 다세포 생명에 동력을 공급하는 고에너지 분자: 전통적인 생물 에너지 에너지에 대한 근본적인 수정" ACS 오메가 5: 2221-2233. http://dx.doi.org/10.1021/acsomega.9b03352
  10. ^ Ogunseitan, Oladele (2008). Microbial Diversity: Form and Function in Prokaryotes. John Wiley & Sons. p. 169. ISBN 9781405144483.
  11. ^ Lengeler, Joseph W; Drews, Gerhart; Schlegel, Hans G (2009-07-10). Biology of the Prokaryotes. ISBN 9781444313307.
  12. ^ Jump up to: a b Ghosh, W; Dam, B (2009). "Biochemistry and molecular biology of lithotrophic sulfur oxidation by taxonomically and ecologically diverse bacteria and archaea". National Centre for Biotechnology Information. 33 (6): 999–1043. doi:10.1111/j.1574-6976.2009.00187.x. PMID 19645821.
  13. ^ Jump up to: a b Paustian, Timothy. "Lithotrophic Bacteria - Rock Eaters". Lecturer. University of Wisconsin-Madison. Retrieved 6 October 2017.
  14. ^ "Archived copy". Archived from the original on 2013-05-04. Retrieved 2013-05-15.CS1 maint: 제목으로 보관된 복사본(링크)
  15. ^ Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Morgan, David; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter (Nov 20, 2014). Molecular Biology of the Cell (Sixth ed.). Garland Science. pp. 11–12.
  16. ^ Jorge G. Ibanez; Margarita Hernandez-Esparza; Carmen Doria-Serrano; Mono Mohan Singh (2007). Environmental Chemistry: Fundamentals. Springer. p. 156. ISBN 978-0-387-26061-7.
  17. ^ Kuenen, G. (2009). "Oxidation of Inorganic Compounds by Chemolithotrophs". In Lengeler, J.; Drews, G.; Schlegel, H. (eds.). Biology of the Prokaryotes. John Wiley & Sons. p. 249. ISBN 9781444313307.
  18. ^ Lengeler, Joseph W.; Drews, Gerhart; Schlegel, Hans Günter (1999). Biology of the Prokaryotes. Georg Thieme Verlag. p. 249. ISBN 978-3-13-108411-8.
  19. ^ Reddy, K. Ramesh; DeLaune, Ronald D. (2008). Biogeochemistry of Wetlands: Science and Applications. CRC Press. p. 466. ISBN 978-1-56670-678-0.
  20. ^ Canfield, Donald E.; Kristensen, Erik; Thamdrup, Bo (2005). Aquatic Geomicrobiology. Advances in Marine Biology. 48. Elsevier. p. 285. doi:10.1016/S0065-2881(05)48017-7. ISBN 978-0-12-026147-5. PMID 15797449.
  21. ^ Jump up to: a b Meruane G, Vargas T (2003). "Bacterial oxidation of ferrous iron by Acidithiobacillus ferrooxidans in the pH range 2.5–7.0" (PDF). Hydrometallurgy. 71 (1): 149–58. doi:10.1016/S0304-386X(03)00151-8.
  22. ^ Jump up to: a b Zwolinski, Michelle D. "2013-08-24 Wayback Machine에 Lithotrop Architected 2013-08-24. 웨버 주립 대학교. 7페이지.
  23. ^ Jump up to: a b "니트리피 박테리아." 파워쇼 12페이지
  24. ^ Jump up to: a b c d Libert M, Esnault L, Jullien M, Bildstein O (2010). "Molecular hydrogen: an energy source for bacterial activity in nuclear waste disposal" (PDF). Physics and Chemistry of the Earth. Archived from the original (PDF) on 2014-07-27.
  25. ^ Jump up to: a b Kartal B, Kuypers MM, Lavik G, Schalk J, Op den Camp HJ, Jetten MS, Strous M (2007). "Anammox bacteria disguised as denitrifiers: nitrate reduction to dinitrogen gas via nitrite and ammonium". Environmental Microbiology. 9 (3): 635–42. doi:10.1111/j.1462-2920.2006.01183.x. PMID 17298364.
  26. ^ Jump up to: a b Zwolinski, Michelle D. "2013-08-24 Wayback Machine에 Lithotrop Architected 2013-08-24. 웨버 주립 대학교 3페이지
  27. ^ Jump up to: a b c Evans, J. Heritage; E. G. V.; Killington, R. A. (1999). Microbiology in action (Repr ed.). Cambridge [u.a.]: Cambridge Univ. Press. ISBN 9780521621113.
  28. ^ Jump up to: a b c eds, François Buscot, Ajit Varma (2005). Microorganisms in soils roles in genesis and functions. Soil Biology. 3. Berlin: Springer. doi:10.1007/b137872. ISBN 978-3-540-26609-9.
  29. ^ Jump up to: a b c Paul, Eldor A. (2014-11-14). Soil Microbiology, Ecology and Biochemistry. Academic Press, 2014. p. 598. ISBN 9780123914118.
  30. ^ Kappler, Andreas; Straub, Kristina L. (2005-01-01). "Geomicrobiological Cycling of Iron". Reviews in Mineralogy and Geochemistry. 59 (1): 85–108. Bibcode:2005RvMG...59...85K. doi:10.2138/rmg.2005.59.5. ISSN 1529-6466.
  31. ^ Steele, Andrew; Beaty, David, eds. (September 26, 2006). "Final report of the MEPAG Astrobiology Field Laboratory Science Steering Group (AFL-SSG)". The Astrobiology Field Laboratory (.doc). U.S.A.: Mars Exploration Program Analysis Group (MEPAG) - NASA. p. 72.
  32. ^ Jump up to: a b Grotzinger, John P. (January 24, 2014). "Introduction to Special Issue - Habitability, Taphonomy, and the Search for Organic Carbon on Mars". Science. 343 (6169): 386–387. doi:10.1126/science.1249944. PMID 24458635.
  33. ^ Jump up to: a b Various (January 24, 2014). "Special Issue - Table of Contents - Exploring Martian Habitability". Science. 343 (6169): 345–452. Retrieved 2014-01-24.CS1 maint: 작성자 매개변수 사용(링크)
  34. ^ Various (January 24, 2014). "Special Collection - Curiosity - Exploring Martian Habitability". Science. Retrieved 2014-01-24.CS1 maint: 작성자 매개변수 사용(링크)
  35. ^ Grotzinger, J.P. et al. (January 24, 2014). "A Habitable Fluvio-Lacustrine Environment at Yellowknife Bay, Gale Crater, Mars". Science. 343 (6169): 1242777. Bibcode:2014Sci...343A.386G. CiteSeerX 10.1.1.455.3973. doi:10.1126/science.1242777. PMID 24324272. S2CID 52836398.CS1 maint: 작성자 매개변수 사용(링크)

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