라티야파키틸라

Riftia pachyptila
Giant tube worm(선충)과 혼동하지 마십시오.
거대관벌레
Riftia tube worm colony Galapagos 2011.jpg
과학적 분류 edit
왕국: 애니멀리아
문: 아넬리다
클래스: 폴리카에타
패밀리: 시보글리나과
속: 리프트아
M. L. 존스, 1981년
종류:
파키프틸라
이항명
라티야파키틸라
M. L. 존스, 1981년

흔히 거대관충으로 알려진 리프트시아 파키필라는 안넬리다문[1](이전에는 포고노포라문, 베스티멘티페라문)에 속하는 해양 무척추동물로 조간 및 원양지대에서 흔히 볼 수 있는 관충과 관련이 있다.R. pachyptila는 열수 분출구 근처의 태평양 바닥에 살고 있으며, 분출구는 환경 내 2~30°[2]C의 자연 주위 온도를 제공함과 동시에 매우 높은 황화수소 수치를 견딜 수 있습니다.이 벌레들은 길이가 3m(9피트 10인치)[3]에 이르며, 관 모양의 몸체는 지름 4cm(1.6인치)이다.

그러나 "자이언트 튜브 웜"이라는 통칭은 "웜"이라는 이름에도 불구하고 고리형 연체동물이 아닌 이매패류 연체동물인 쿱후스 폴리탈라미우스(Kuphus polythalamius)의 현존하는 가장 큰 종에도 적용된다.

DSV 앨빈, 해군 연구 잠수함

검출

R. pachyptila는 1977년 지질학자 Jack [4]Corliss가 이끄는 갈라파고스 리프트로 가는 미국 배시스카프 DSV Alvin의 탐험에서 발견되었다.연구팀이 열수 분출구를 연구 중이었고 탐사에는 생물학자가 한 명도 포함되어 있지 않았기 때문에 이 발견은 예상치 못한 발견이었다.이 탐험 기간 동안 열수 분출구 근처에서 발견된 많은 종들은 이전에 본 적이 없었다.

당시 중양 능선 부근에 온천이 있는 것으로 알려졌다.고온(약 350–380°[5][6]C)에도 불구하고 추가 연구를 통해 이 지역의 수중 생물이 발견되었다.

예를 들어 이매패류, 다채류, 큰 게, 파키프틸라 [7][8]등 많은 샘플이 수집되었다.그 종이 관찰된 것은 이번이 처음이었다.

발전

R. 파키필라는 자유수영, 원양, 비심동성 트로키포어 애벌레에서 발생하며, 어린(메타트로코포어) 발달에 들어가, 세실체가 되고, 그 후에 공생 [9][10]박테리아를 획득합니다.성충이 먹고사는 공생 박테리아는 생식체에는 존재하지 않지만 감염과 유사한 과정을 통해 피부를 통해 환경으로부터 감염된다.소화관은 복부 안쪽 과정의 끝에 있는 입에서 앞구트, 중간구트, 뒷구트, 항문으로 일시적으로 연결되며 이전에는 박테리아가 성인에게 유입되는 방법으로 생각되었다.중간에서 공생체가 확립된 후 상당한 리모델링과 확대를 거쳐 트로포솜이 되지만 나머지 소화관은 성체 [11]표본에서 검출되지 않았다.

본체 구조

열수분출관충은 영양소에 사는 박테리아로부터 유기화합물을 얻는다.

흰 키친관으로부터 버미모양체를 분리하면, 포고노포라문의 전형적인 세 개의 분절인 프로소마, 중수종,[12] 중수종과는 약간의 차이가 있다.

붉은 아가미 깃털의 굴곡을 가진 R. 파키필라 군집

첫 번째 신체 부위는 혈관화 아가미 플룸으로, 최대 144개의 글로빈 사슬(각각 관련 헴 구조 포함)을 포함하는 헤모글로빈의 존재로 인해 밝은 빨간색입니다.이 튜브 웜 헤모글로빈은 대부분의 다른 종에서 [13][14]그렇듯이 황화물 존재 하에서 산소를 운반하는 데 이 분자에 의해 억제되지 않습니다.플룸은 트로포좀 안에 사는 박테리아에게 필수적인 영양분을 공급한다.동물이 위협을 느끼거나 만지면 깃털이 수축되고 외부 환경으로부터 [15]동물을 보호하고 격리하는 특별한 수술실인 폐색 때문에 관이 닫힙니다.

두 번째 신체 부위는 날개 모양의 근육 밴드로 형성되는 전정이며,[16][17] 끝에 두 개의 생식기 구멍을 나타냅니다.등쪽 혈관의 확장된 부분인 심장은 [18]전복을 감싸고 있다.

몸통 또는 제3의 신체영역은 혈관화된 고형조직으로 가득 차 있으며 체벽, 생식선 및 강골강을 포함한다.이곳은 10억 마리의 공생, 티오자토 영양 박테리아와 유황 과립이 발견되는 [19][20]해면 조직인 트로포좀도 있습니다.입, 소화계통, 항문이 없기 때문에 파키필라의 생존은 이 상호 공생에 [21]달려 있다.화학합성으로 알려진 이 과정은 Colen Cavanaugh에 [21]의해 트로포솜 내에서 인식되었다.

촉수에 존재하는 가용성 헤모글로빈은 화학 합성 박테리아에 필요한 O와 HS와2 결합할2 수 있습니다.모세혈관 때문에 이 화합물들은 [22]박테리아에 의해 흡수된다.화학합성 과정에서 미토콘드리아 효소 로다나아제는 티오황산 음이온 SO의232- 황 S와32- [23][24]아황산 SO에 대한 불균형 반응을 촉매합니다. R. 파키틸라의 혈류는 O와2 탄수화물 같은 영양소의 흡수를 담당한다.

질산염과 아질산염은 독성이 있지만 생합성 과정에 필요하다.트로포솜 내의 화학 합성 박테리아는 질산염을 암모늄 이온으로 변환하고, 암모늄 이온은 박테리아에서 아미노산을 생산하는데 사용 가능하며, 이 아미노산은 튜브 웜으로 방출됩니다.R. pachyptila는 박테리아로 질산염을 운반하기 위해 혈액에 질산염을 주위 물의 100배 농도로 농축한다.R. pachyptila가 질산염을 견디고 농축하는 능력의 정확한 메커니즘은 아직 알려지지 않았다.[14]

후부, 네 번째 신체 부위는 오피스토솜으로, 동물을 관에 고정시키고 박테리아 [25]반응으로 인한 노폐물을 저장하는데 사용된다.

공생

박테리아 무척추동물 화학자생영양 공생, 특히 전정균류인 R. pachyptila와[21] 방광조개류인 조개류와 미틸리드 홍합에서 발견된 것은 열수성 통풍관 [26]웜의 화학자생 잠재력을 드러냈습니다.과학자들은 [26]환기구에서 무척추동물의 눈에 띄는 바이오매스를 유지하는데 도움을 주는 놀라운 영양원을 발견했다.이러한 공생에 초점을 맞춘 많은 연구는 극단적인 환경에서 살고 혼합된 화산과 바닷물의 [28]특정 조성에 적응하는 R.[27] 파키틸라에서 주로 화학자생성, 내흡생성, 황산화 박테리아의 존재를 밝혀냈다.이 특별한 환경은 무기 대사물, 본질적으로 탄소, 질소, 산소, 그리고 유황으로 채워져 있습니다.R. pachyptila는 성충기에 소화기관이 없다.에너지 수요를 제공하기 위해, 그것은 용해된 무기 영양소(황화물, 이산화탄소, 산소, 질소)를 플룸에 보관하고 혈관 시스템을 통해 트로포솜으로 운반합니다. 트로포솜은 쌍을 이룬 강실체 공간에 부유하고 세포 내 공생 박테리아가 [20][29][30]발견되는 곳입니다.영양소는[31] 튜브의 강장 거의 모든 길이를 관통하는 부드러운 조직이다.신선한 무게 [32]1g당 10개 정도의9 세균을 보유하고 있다.영양체 내의 세균은 박테리오사이트 내에 유지되기 때문에 외부 환경과 접촉하지 않는다.따라서, 그들은 사용하는 대사 반응의 배열에 필요한 영양소의 동화 및 탄소 고정 경로의 노폐물의 배설에 R. pachyptila에 의존한다.동시에 튜브 웜은 성장을 위해 필요한 탄소 고정 사이클의 부산물을 미생물에 전적으로 의존합니다.

R. pachyptila의 화학자립영양 공생에 대한 초기 증거는 [21]트로포좀이라고 불리는 튜브웜의 고혈관화된 장기 안에 그램 음성 박테리아가 채워진 것을 보여주는 현미경과 생화학적 분석에서 나왔다.안정 동위원소,[33] 효소 [34][26]및 생리학적[35] 특성을 포함한 추가 분석 결과, R. pachyptila의 말단 공생물은 환원황 화합물을 산화시켜 캘빈 회로를 통해 자가영양 탄소 고정에 사용할 ATP를 합성하는 것으로 확인되었다.숙주 튜브웜은 심비온트 집단에 의해 합성된 유기물의 일부를 되돌려 받으면서 티오오오토트로피에 필요한 기질인 HS−, O2, CO의2 흡수 및 수송을 가능하게 한다.성체 튜브웜은 입자성 물질을 섭취할 수 없고 영양을 위한 공생에 전적으로 의존하기 때문에 박테리아 집단은 공생에 대한 탄소 획득의 주요 원천이 됩니다.처음에는 전정맥류 관충에서[21][26], 그 다음에는 방광조개류 조개와 [26]근조개류 홍합에서, 박테리아-반구동물 화학영양 공생체의 발견은, 통풍구에서 무척추동물을 지탱하는 훨씬 더 주목할 만한 영양 공급원을 가리켰다.

화학자립영양균에 의한 내심증

광범위한 박테리아 다양성은 R. pachyptila와의 공생 관계와 관련이 있다.많은 박테리아가 캄필로박테라 문(이전의 Epsilon proteobacteria)[36]에 속하며, 2016년 캄필로박테라 문(Campylobacterota 문)에 속하는 새로운 종인 헬리코박테라과(R. pachyptila로부터 분리된 [37]헬리코박테라과)가 발견된 것을 뒷받침한다.다른 공생물은 델타,[36] 알파, 감마프로테오박테리아류에 속한다.칸디다투스 엔도리프티아 페르세포네(감마프로테오박테리아)는 조건성 R. 파키프틸라 공생체이며 혼합영양체로서 탄소자원의 가용성과 EU내 또는 EU내에서의 자유생활 여부에 따라 캘빈벤슨 사이클과 역TCA 사이클(이상한 ATP 구연산염 분해효소 포함)을 모두 이용한다.비뇨기 숙주박테리아는 탄소원이 있을 [31]때 이종영양적인 생활방식을 선호하는 것으로 보인다.

증거 16S rRNA분석 확언합니다에 R.pachyptila 화학 합성 자가 영양 생물의. 박테리아 다른 두 clades:Gammaproteobacteria[38][20]과 Campylobacterota(예를 들어 Sulfurovum riftiae)[37]는 황화 수소(H2S, HS−, S2-)과 같은 무기질의 유황의 혼합물은 산화 탄소 고정에 월을 통해 ATPsynthetize까지 에너지를 얻는다에 속할 수 있는 파서입니다.e캘빈 회로.[20]불행하게도, 이 박테리아들의 대부분은 여전히 배양할 수 없다.공생작용은 파키필라가 박테리아에 HS2, O, CO2 등의− 영양분을 공급하고, 그 결과 이들로부터 유기물을 공급받는 역할을 한다.따라서, R. pachyptila는 소화기 계통의 부족으로 [39][40]인해 살아남기 위해 전적으로 박테리아 공생에 의존한다.

황화물산화 1단계에서는 환원황(HS−)이 외부환경에서 R.파키프틸라 혈액으로 이동하고, 여기서 O와2 함께 헤모글로빈에 의해 결합되어 복합체 Hb-O-HS를2− 형성한 후 세균 기호가 존재하는 트로포솜으로 운반된다.여기서− HS는 원소황(S0) 또는 아황산염(SO32-)[20]으로 산화된다.

두 번째 단계에서, 공생체는 ATP를 얻기 위해 "APS 경로"에 의해 아황산염 산화물을 만든다.이 생화학 경로에서 AMP는 APS 환원효소 존재 하에서 아황산염과 반응하여 APS(아데노신 5'-인산황산)를 생성한다.그런 다음, APS는 최종 [20]산물로 ATP와 황산염(SO42-)을 제공하는 피로인산염(Pi)의 존재 하에서 ATP 술푸릴라아제와 반응한다.공식:

황화물 산화 과정 동안 방출된 전자는 전자전달계에 들어가 ATP(산소인산화)를 생성하는 양성자 구배를 생성한다.따라서, 산화적 인산화에서 생성된 ATP와 기질 수준 인산화에서 생성된 ATP는 캘빈 회로에서 CO 고정에2 사용할 수 있게 되며, 그 존재는 이 경로의 두 가지 핵심 효소인 포스포리불로키나제와 루비스의 존재에 의해 입증되었다.CO.[26][41]

이러한 비정상적인 신진대사를 지원하기 위해 R. pachyptila는 황화물 산화 및 탄소 고정에 필요한 모든 물질, 즉 HS−, O2, CO와2 N, P와 같은 다른 기본적인 세균 영양소를 흡수해야 합니다.즉, 튜브웜은 산소와 무독소 영역에 모두 접근할 수 있어야 합니다.

환원된 황화합물의 산화에는 산소와 질산염과 같은 산화 시약이 필요합니다.열수 분출구는 높은 저산소증을 특징으로 한다.저산소 상태에서는 황을 저장하는 유기체가 황화수소를 생성하기 시작합니다.따라서 혐기성 조건에서의 HS에서의2 생성은 티오토피컬 공생에서 일반적이다.HS는2 시토크롬c산화효소의 활성을 억제하여 결과적으로 산화성 형광체를 손상시키기 때문에 일부 생리학적 과정에 해를 끼칠 수 있다.R. pachyptila에서 황화수소의 생산은 저산소증 24시간 후에 시작됩니다.생리적인 손상을 피하기 위해, Riftia pachyptila를 포함한 일부 동물들은 혈액 속의 헤모글로빈에 HS를 결합시켜2 결국 주변 환경에서 그것을 쫓아낼 수 있다.

탄소고정 및 유기탄소동화

폐기물로 이산화탄소를 호흡하는 메타조안과 달리, R. pachyptila-symbiont 결합은 대신 cnidarian-symbiont [42]결합으로서 CO의 순흡수2 수요를 가지고 있다.주변 심해수는 중탄산염 HCO의3− 형태로 무기 탄소를 풍부하게 함유하고 있지만, 실제로는 무기 탄소 CO의2 무탄산염 형태이며, 막에 쉽게 확산됩니다.심해 환경에서 CO의 낮은2 부분 압력은 해수 알칼리성 pH와 CO의2 높은 용해성 때문이지만, R. pachyptila의 혈액의2 PCO는 [42]심해수의2 PCO보다 2배 이상 클 수 있다.

이산화 탄소 분압 벤트의 유체에 벤트 유체의 농축 무기 탄소 내용과 그들의 더 낮은 pH. 때문에 편입지렁이에서[20]이산화 탄소 흡수가고 따라서, 이산화 탄소가 plu의 혈관 혈액 속을 발산한 급경사를 배출하는 중탄산 이온을 선호하는 그 피(7.3–7.4),의 높은 pH에 의해 강화된다.나.[43][20] 높은 환경2 PCO에 의한 CO 흡수의 촉진은2 먼저 관충의 혈액 및 강골액 PCO의2 상승 측정에 기초하여 추론되었고, 이후 다양한 PCO2 [30]조건 하에서 온전한 동물의 부화를 통해 입증되었다.

일단2 CO가 공생체에 의해 고정되면, CO는 숙주 조직에 의해 동화되어야 한다.숙주에 대한 고정 탄소의 공급은 혈림의 트로포좀에서 유기 분자를 통해 운반되지만, 위치 전환과 공생 소화의 상대적 중요성은 아직 알려져 [30][44]있지 않습니다.연구에 따르면 15분 이내에 라벨이 공생하지 않은 숙주 조직에 처음 나타나며, 이는 고정 직후 유기 탄소의 상당한 방출량을 나타낸다.24시간 후에는 체벽의 표피 조직에서 탄소가 분명하게 나타납니다.맥박 추적 자동 방사선 촬영 실험의 결과는 트로포좀 [44][45]소엽의 말초 영역에서 공생물의 소화를 위한 초미세 구조 증거로도 분명했다.

황화물 취득

심해 열수 분출구에는 황화물과 산소가 다른 지역에 존재한다.실제로 열수 분출구의 환원액은 황화물은 풍부하지만 산소는 부족한 반면 바닷물은 용존산소가 더 풍부합니다.또한 황화물은 용존산소에 의해 즉시 산화되어 티오황산염(SO232-) 및 황산염(SO)과42- 같은 산화유황화합물의 일부 또는 전부를 형성하며, 각각 미생물 산화대사에 [46]이용 가능한 양이 적거나 더 이상 존재하지 않는다.이것은 기질을 미생물 활동에 덜 이용하게 하고, 따라서 박테리아는 영양분을 얻기 위해 산소와 경쟁하기 위해 수축된다.이 문제를 피하기 위해, 몇몇 미생물들이 진핵생물 [47][20]숙주와 공생하도록 진화했다.사실, R. pachyptila는 두 개의 시스테인 잔류물로 [51][52][53]황화물을 가역적으로 결합하고 산소와 분리할 수 있는 헤모글로빈 덕분에 황화물과 산소를[48][49][50] 모두 얻기 위해 독성 및 무산소 영역을 덮을 수 있습니다. 그리고 나서 그것을 박테리아 대사가 일어날 수 있는 트로포솜으로 운반할 수 있습니다.

Symbiont 인수

호스트에 의한 심비언의 취득은, 다음의 방법으로 행해집니다.

  • 환경 이전(환경 내 자유 거주 인구로부터 얻은 기호)
  • 수직이식(부모가 난자를 통해 공생을 자손에게 이전)
  • 수평 전송(같은 환경을 공유하는 호스트)

증거는 R. pachyptila가 환경을 통해 공생하는 것을 암시한다.실제로 16S rRNA 유전자 분석 결과 리프트아, 오아시시아, 테브니아 등 3개 속에 속하는 전정엽관충은 같은 세균 [54][55][56][57][58]심비온트균형을 공유하고 있는 것으로 나타났다.

이것은 R. pachyptila가 환경 내에서 자유롭게 사는 박테리아 집단으로부터 공생하는 것을 증명한다.다른 연구들도 이 논문을 뒷받침하고 있는데, R. 파키필라 알을 분석한 결과,[59] 공생체에 속하는 16S rRNA가 발견되지 않았기 때문이다.

환경 이전을 뒷받침하는 또 다른 증거는 [60]1990년대 후반에 실시된 여러 연구에서 나온 것이다.PCR은 편모 합성에 필요한 일부 1차 단백질 서브유닛(flagellin)을 코드하는 fliC 유전자와 배열이 매우 유사한 R. pachyptila symbiont 유전자를 검출하고 식별하기 위해 사용되었다.분석 결과 파키프틸라 심비온은 편모 합성에 필요한 유전자를 하나 이상 가지고 있는 것으로 나타났다.그래서 편모의 목적에 대한 의문이 생겼다.편모 운동성은 수직으로 전달되는 박테리아 심비온트에게는 무용지물이지만, 만약 그 심비온이 외부 환경으로부터 온 것이라면, 편모는 숙주 유기체에 도달하고 그것을 정착시키기 위해 필수적일 것이다.사실, 몇몇 공생동물들은 진핵생물 [61][62][63][64]숙주를 식민지화하기 위해 이 방법을 사용한다.

따라서 이러한 결과는 R. pachyptila symbiont의 환경적 이전을 확인시켜 준다.

재생산

R[65]. pachyptila는 암수 이끼류 [66]동물이다.이 종의 개체는 동태평양 융기와 갈라파고스 리프트의 [67]심해 열수 분출구 주변에서 함께 발견된다.통풍구를 둘러싼 개체 조각의 크기는 수십 [68]미터 범위 내에 있습니다.

수컷의 정자는 실 모양의 것으로 세 개의 뚜렷한 영역으로 구성되어 있다: 아크로솜 (6 μm), 핵 (26 μm), 그리고 꼬리 (98 μm).따라서 단일 정자는 전체 길이가 약 130μm이고 직경이 0.7μm으로 꼬리 부분 부근이 좁아져 0.2μm에 이른다.정자는 횃불 같은 모양을 만드는 약 340-350개의 개별 정자의 집합체로 배열됩니다.컵 부분은 아크로솜과 핵으로 구성되어 있고, 손잡이는 꼬리로 구성되어 있습니다.포장의 정자는 섬유에 의해 함께 고정된다.또한 섬유는 패키지 자체를 코팅하여 [citation needed]응집력을 확보합니다.

암컷의 큰 난소는 몸통의 전체 길이를 따라 고노코엘 안에서 움직이며 영양소까지 복부에 있습니다.다른 성숙 단계의 난자는 난소의 중간 영역에서 발견될 수 있으며, 그 발달 단계에 따라 난소, 난모세포, 모낭세포라고 불린다.난모세포가 성숙하면 단백질과 지질 노른자 [citation needed]과립을 얻는다.

수컷은 바닷물에 정자를 방출한다.정자혈구라고 불리는 정자의 방출된 응집체는 실험실 조건에서는 30초 이상 온전하지 않지만, 특정 열수성 환기구 조건에서는 장기간 무결성을 유지할 수 있다.보통 정자는 암컷의 튜브로 헤엄쳐 들어간다.클러스터의 이동은 독립적으로 움직이는 각 정자의 집단 작용에 의해 부여된다.암컷의 관에 도달하는 단 하나의 정자만을 포함하는 생식도 관찰되었다.일반적으로 R. pachyptila의 수정은 내부 수정으로 간주됩니다.그러나 일부에서는 정자가 바닷물로 방출되고 난 후에야 난관에 있는 난자에 도달하기 때문에 정자를 내외부로 [citation needed]정의해야 한다고 주장한다.

R. pachyptila는 화산가스의 생성과 황화물산화세균의 존재에 전적으로 의존한다.따라서 메타포메이션 분포는 부분적이고 일시적인 분포로 활동적인 열수 분출구를 만드는 화산 및 구조 활동과 밀접하게 관련되어 있다.균열 또는 인접 세그먼트를 따라 있는 활성 사이트 간의 거리는 [67]수백 km에 달할 정도로 매우 높을 수 있다.이것은 유충의 분산에 대한 의문을 제기한다.R. pachytpila는 100에서 200km의[67] 거리에 걸쳐 애벌레를 분산시킬 수 있으며 배양된 애벌레는 38일 [69]동안 생존할 수 있습니다.분산이 효과적인 것으로 간주되지만, R. pachyptila 메타 개체군에서 관찰된 유전적 변동성은 다른 환기구 종에 비해 낮다.이것은 아마도 높은 멸종 사건들과 식민지화 사건들 때문일 것이다. 파키필라는 새로운 활동 지역을 [67]식민지로 만든 최초의 종들 중 하나이기 때문이다.

R. pachyptila의 내흡충은 산란 중에 수정란에 전달되지 않고 나중에 전정벌레의 유충 단계에서 획득된다.R. 파키프틸라 플랑크톤 유충은 활동적인 열수 분출구에 도달할 때까지 해저 해류를 통해 운반되며, 이를 영양소라고 한다.영양포자 단계에는 유충이 적절한 환경과 기질에 정착하면 획득되는 엔도심비온이 없다.물기둥에서 발견되는 자유생활세균을 무작위로 섭취하여 아가미 플룸의 섬모 개구부를 통해 웜에 침입시킨다.이 구멍은 뇌를 통과하는 관을 통해 영양소와 연결되어 있다.일단 세균이 내장에 들어가면 개인에게 유익한 것, 즉 황화물 산화주는 중간에서 발견되는 상피세포에 의해 파고사이트화된다.가능한 내심비온을 나타내지 않는 박테리아는 소화된다.이것은 R. pachyptila가 어떻게 필수와 비필수 박테리아 변종을 구별하는지에 대한 의문을 제기한다.유익한 변종을 인식하는 벌레의 능력과 박테리아에 의한 숙주 특이적 감염이 이 [11]현상의 동인으로 제시되었다.

성장률 및 연령

R. pachyptila는 알려진 해양 무척추동물 중 가장 빠른 성장률을 가지고 있습니다.이 유기체들은 새로운 장소를 개척하고, 성적으로 성숙하며, 길이가 2년 [70]이내에 4.9피트(1.5미터)까지 늘어나는 것으로 알려져 있다.

R. pachyptila가 번성하는 독특한 환경 때문에, 이 종은 열수 분출구 사이트에 서식하지 않는 다른 심해 종들과는 크게 다릅니다; R. pachyptila의 조직에서의 당분해를 위한 진단 효소의 활동, 구연산 순환 및 전자 수송은 R. pachyptila의 이러한 효소의 활동과 매우 유사합니다.얕게 사는 동물의 조직이는 심해 어종이 보통 매우 낮은 신진대사율을 보인다는 사실과 대조되는데, 이는 다시 심해에서 낮은 수온과 고기압이 반드시 동물의 신진대사율을 제한하지는 않으며 열수 분출구 장소가 주변 환경과 완전히 다른 특성을 보인다는 것을 의미한다.따라서, 이러한 사이트에 [32]살고 있는 유기체의 생리와 생물학적 상호작용을 형성한다.


「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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