정자 경쟁
Sperm competition정자 경쟁은 두 개 이상의 다른 수컷의 정자 간에 성 생식 중에 같은[1] 난자를 수정하기 위한 경쟁 과정이다.암컷에게 잠재적인 짝짓기 파트너가 여러 개 있을 때 경쟁이 일어날 수 있습니다.더 많은 선택권과 다양한 짝짓기는 암컷이 더 많은 생존 가능한 [2]새끼를 낳을 수 있는 기회를 증가시킨다.그러나 암컷의 짝이 여러 개라는 것은 각각의 수컷이 새끼를 낳을 확률이 낮다는 것을 의미합니다.정자 경쟁은 남성에 대한 진화적 압력으로, 남성의 생식 [3]성공 가능성을 높이기 위한 적응의 발달로 이어졌다.정자 경쟁은 남성과 [2]여성 사이에 성적 이해충돌을 일으킨다.수컷은 정자 [4]경쟁에 대처하기 위해 암컷의 재결합 성향을 줄이기 위해 짝짓기, 짝짓기, 독성 물질 방출을 포함한 여러 방어 전략을 발전시켰습니다.정자 경쟁의 공격적인 전술은 예를 들어 [5][6]암컷과 짝짓기 전에 다른 수컷의 정자를 물리적으로 제거함으로써 한 수컷이 다른 수컷의 생식 성공에 직접적으로 간섭하는 것을 포함한다.예를 들어 Grylus bimaculatus를 참조하십시오.
정자 경쟁은 종종 추첨으로 티켓을 갖는 것과 비교된다; 수컷은 더 많은 티켓을 가지고 있을수록 더 좋은 기회를 갖는다.하지만,[7] 정자는 자유롭게 생산할 수 없으며, 그러한 남성들은 정자 경쟁에서 성공을 극대화할 수 있는 크기와 숫자의 정자를 생산할 것으로 예측된다.많은 정자를 만드는 것에 의해서, 남성은 더 많은 「라플 티켓」을 살 수 있고, 많은 정자를 선택하는 것은 (정자 크기와 수 사이의 에너지 균형 때문에) 매우 작은 정자를 가진 이방혼의 [8]진화에 기여했다고 생각된다.그 대신에, 수컷은 그의 정자가 암컷의 난자에 먼저 도달하고 수정하도록 하기 위해 더 빠른 정자를 진화시킬 수 있다.정자 경쟁에서 성공하는 데 도움이 되는 수십 가지의 적응이 남성들에게 기록되었다.
방어적 적응
짝지기는 정자 경쟁에 반응하여 일어나는 방어적인 행동 특성이다; 수컷은 다른 수컷들이 암컷에게 접근하는 것을 막으려고 노력하며, 따라서 그들의 짝지기가 더 이상의 [2]짝지기에 관여하는 것을 막으려고 한다.사전배란과 사후배란 새, 도마뱀, 곤충, 영장류에서 발생한다.어떤 수컷들은 다른 수컷들의 영역에서 암컷들과 짝짓기를 시도하기 때문에 짝짓기는 또한 물고기 종인 네오람폴리구스 펄처에도 존재합니다.이 경우 수컷은 자신의 영역에 상대 수컷이 나타나면 경쟁 수컷과 싸울 수 있도록 암컷을 가까이 두고 암컷을 보호하며 암컷이 경쟁 [9]수컷과 짝짓기를 하지 못하게 한다.
일부다처제 짝짓기 시스템을 가진 유기체는 하나의 지배적인 수컷에 의해 통제된다.이런 종류의 짝짓기 체계에서 수컷은 [10]군집 내에서 둘 이상의 암컷과 짝짓기를 할 수 있다.지배적인 남성들은 다른 구혼자가 나서서 그를 [10]전복시킬 때까지 공동체를 지배할 것이다.현재 지배적인 수컷은 지배적인 수컷으로서의 타이틀을 방어할 것이며, 또한 그가 짝짓기 하는 암컷과 그가 뿌리는 자손을 방어할 것이다.코끼리 물개는 지역 사회를 보호하고 우두머리 [11]수컷으로서의 타이틀을 지키기 위해 유혈 폭력 경기에 참가할 수 있기 때문에 이 범주에 속합니다.만약 알파맨이 신참에 의해 어떤 식으로든 전복된다면, 그의 자녀들은 살해될 것이고 새로운 알파 남성은 그의 혈통을 [12]물려받을 수 있도록 그룹의 여성들과 함께 다시 시작할 것이다.
전략적 동반자 보호는 수컷이 가임기 동안 암컷만 보호할 때 발생합니다.이 전략은 수컷이 페어 외 친자 및 페어 내 [13]친자 모두에 관여할 수 있도록 하기 때문에 더 효과적일 수 있다.이때 수컷이 짝을 지키는 것이 정력적으로 효율적이기 때문이다.수컷이 짝을 지키면 많은 에너지가 소모된다.예를 들어 일부다처제에서 남성의 에너지 비용은 지역사회의 [11]우두머리 남성으로서의 타이틀을 방어하고 있다.싸움은 그들의 짝을 지키는 데 사용되는 에너지의 양과 관련하여 매우 많은 비용이 든다.이러한 싸움은 한 번 이상 일어날 수 있으며 이는 남성의 신체적 건강에 타격을 준다.이런 종류의 짝짓기 시스템에서 짝짓기 보호의 또 다른 비용은 질병 [14]확산의 잠재적 증가이다.만약 한 수컷이 성병에 걸렸다면, 그는 교미 중인 암컷에게 성병을 옮길 수 있어 잠재적으로 하렘의 고갈을 초래할 수 있어.이것은 생식을 위해 에너지를 사용하는 대신, 그들은 이 병을 없애는 데 에너지를 돌리고 있기 때문에, 양쪽 성별에게 에너지 비용이 될 것이다.일부 암컷들은 또한 일부다처제로부터 혜택을 받기도 하는데, 왜냐하면 암컷들에게 추가적인 짝짓기가 그 [15]종의 군집과 유전적 다양성을 증가시키기 때문이다.이는 수컷이 모든 암컷을 지켜볼 수 없기 때문에 발생하고 일부는 문란해지기 때문입니다.결국, 수컷은 적절한 영양을 섭취하지 못할 것이고, 이것은 수컷이 [16]정자를 생산할 수 없게 만든다.예를 들어, 수컷 양지동물들은 글리코겐과 트리글리세리드 비축량을 고갈시키고 수컷이 [17]짝을 지킨 후에만 글리코겐과 트리글리세리드를 보충하게 됩니다.또한, 만약 에너지 섭취량이 소비되는 에너지와 같지 않다면, 이것은 잠재적으로 남성에게 치명적일 수 있습니다.수컷들은 에너지를 완전히 고갈시키는 암컷을 찾기 위해 번식기 동안 먼 거리를 이동해야 할 수도 있다.이주하는 물고기와 주거지에 사는 동물의 사료 비용을 비교하기 위해 연구가 수행되었다.이 연구는 주거용인 물고기가 이주용 [18]물고기에 비해 더 높은 먹잇감을 가지고 있다는 결론을 내렸습니다.이 모든 에너지 비용은 짝을 지키는 것과 함께, 수컷이 최소한의 에너지를 사용할 수 있도록 타이밍이 중요하다.이것이 수컷들이 가임기에 [13]짝을 선택하는 것이 더 효율적인 이유이다.또한,[2] 수컷들은 근처에 수컷들이 밀집해 있을 때 그들의 짝을 더 잘 지켜줄 것이다.때때로 유기체들은 짝짓기를 하기 위해 짝짓기를 계획하지만 그녀는 관심조차 없을 수도 있다.경쟁상대인 수컷이 원래 구애하던 [19]암컷을 성공적으로 구애할 수 있기 때문에 일종의 뻐꾸기 위험이 있다.
단, 짝지기와 관련된 이점이 있습니다.짝짓기 보호 시스템에서는 수컷과 암컷 모두 이로부터 직간접적으로 이익을 얻을 수 있다.예를 들어,[20] 암컷은 짝에 의해 보호되는 것으로부터 간접적으로 이익을 얻을 수 있다.암컷은 수컷을 [20]관찰하면서 다른 수컷에 의한 포식이나 괴롭힘의 감소를 알 수 있다.이것은 그녀가 이상적이라고 생각하는 특정한 특징들을 인식할 수 있게 해줄 것이고, 그래서 그녀는 그 특징들을 모방하는 다른 남성을 찾을 수 있을 것이다.일부다처제 관계에서, 공동체의 지배적인 남성은 최고의 수정 [12]성공이 있기 때문에 이익을 얻는다.군집에는 30에서 100마리의 암컷이 포함될 수 있으며, 다른 수컷에 비해 수컷이 짝짓기에 [11]성공할 확률이 크게 높아집니다.
짝짓기에 성공한 수컷들은 짝짓기를 하기 전에 다른 수컷들의 눈에 띄지 않게 하려고 할 것이다.유기체가 이를 달성하는 한 가지 방법은 암컷을 새로운 장소로 옮기는 것이다.어떤 나비들은 암컷을 유인한 후, 암컷을 잡아서 잠재적인 [21]수컷들 근처에서 멀리 날려보낸다.다른 곤충들에서는 수컷들이 짝을 다른 수컷들에게 매력적이지 않게 만들기 위해 페로몬을 방출하거나 페로몬이 냄새를 완전히 [21]가립니다.어떤 귀뚜라미들은 암컷이 그의 제스처를 받아들일 때까지 큰 구애에 참여하다가 갑자기 [22]조용해진다.어떤 곤충들은 짝짓기를 하기 전에 짝짓기를 하거나 다른 수컷이 [21]암컷과 짝짓기를 시도하는 것을 막는 방식으로 자리를 잡습니다.수컷 체커스팟 나비는 짝을 유혹하고 보호하기 위해 영리한 방법을 개발했습니다.그는 암컷이 필요로 하는 귀중한 자원을 가진 지역 근처에 자리를 잡을 것이다.그리고 그는 가까이 오는 수컷들을 쫓아내고, 이것은 그가 그 [23]지역에 오는 암컷들과 교미할 수 있는 가능성을 크게 증가시킬 것이다.
짝짓기 후 수컷은 이미 짝짓기를 한 암컷과 다른 수컷이 짝짓기를 하는 것을 막으려고 한다.예를 들어, 코스타리카의 수컷 밀리페데스는 짝꿍의 등에 올라타 다른 수컷들에게 그녀가 [24]납치되었다는 것을 알립니다.일본 딱정벌레는 [25]짝짓기 후 암컷과 탠덤 포지션을 취한다.이것은 수컷이 암컷의 난자를 수정시킬 수 있는 높은 기회를 주는 경쟁 수컷들을 물리칠 수 있도록 몇 시간 동안 지속될 수 있다.이것들과 다른 종류의 방법들은 수컷이 짝을 보호함으로써 방어하는 것이다.코끼리 바다표범은 지배적인 수컷으로서의 타이틀을 유지하기 위해 유혈전을 벌이는 것으로 알려져 있으며,[11] 이는 그들이 그들 지역의 모든 암컷들과 짝짓기를 할 수 있도록 하기 위함이다.
교미 플러그는 곤충, 파충류, 일부 포유류,[2] 거미에서 자주 발견됩니다.짝짓기 플러그는 수컷이 암컷과 짝짓기를 한 직후에 꽂아 다른 수컷의 짝짓기를 통해 정자의 [2]전달을 물리적으로 차단함으로써 수정 가능성을 낮춘다.범블비 짝짓기 플러그는 추가적인 짝짓기에 물리적인 장벽을 제공할 뿐만 아니라 리놀산을 포함하고 있어 암컷의 [26]재결합 성향을 감소시킵니다.소노란 사막 드로소필라의 한 종인 드로소필라는 수컷이 암컷이 사용할 수 있는 정자 저장 공간을 조절하기 위해 교미 플러그를 사용합니다.이러한 행동은 정자에 대한 암컷의 통제를 희생시키면서 더 높은 짝짓기 성공을 보장한다.
비슷하게, 드로소필라 멜라노가스터 수컷은 암컷이 미래의 [27]교미에 참여하는 것을 방해하기 위해 그들의 부속샘에서 ACP로 알려진 독성 정액을 방출합니다.이러한 물질은 이후의 교미를 감소시키는 항갑상선제로 작용하며 배란과 [5]발아를 자극하기도 한다.정단백질은 여성의 행동과 [28]생리를 조작하기에 충분할 정도로 번식에 강한 영향을 미칠 수 있다.
정자 분할로 알려진 또 다른 전략은 남성들이 배출되는 [2]정자의 양을 줄임으로써 제한된 정자 공급을 보존할 때 발생한다.Drosophila에서는 순차적 교미 중 사정량이 감소한다. 이것은 단일 교미 이벤트 후에 암컷 정자 비축량이 절반으로 채워지는 결과를 낳지만, 수컷은 [2]정자 공급을 소진하지 않고 더 많은 수의 암컷과 교미할 수 있게 해준다.정자 분할을 용이하게 하기 위해, 일부 수컷들은 그들의 [29]정자를 저장하고 전달하는 복잡한 방법을 개발했다.푸른 머리 비파시아툼인 시라소마 비파시아툼에서, 정자관은 수컷이 한 번의 교미 [30]이벤트에서 얼마나 많은 정자가 방출되는지를 조절할 수 있는 근육으로 둘러싸인 여러 개의 작은 방으로 분할되어 있습니다.
곤충들 사이에서 흔한 전략은 수컷들이 장기간의 교미에 참여하는 것이다.장기간의 교미에 참여함으로써, 수컷은 암컷의 생식 기관 내에 더 많은 정자를 배치하고 암컷이 다른 [31]수컷과 교미하는 것을 막을 기회가 증가한다.
일부 수컷 연체동물(포에실리아)은 정자 경쟁을 막기 위해 기만적인 사회적 신호를 발달시킨 것으로 밝혀졌다.초점 남성들은 다른 남성들의 청중이 있을 때 전형적으로 선호되지 않는 여성들에게 성적 관심을 돌린다.이것은 선호되지 않는 암컷과 짝짓기를 시도하는 수컷을 격려한다.이것은 초점 수컷이 선호하는 암컷과의 짝짓기 시도를 줄이기 위한 시도로, 따라서 정자 [32]경쟁을 줄이기 위한 것이다.
공격적 적응
공격적 적응행동은 [5]이전 수컷의 수정 성공을 끝내는 행위를 함으로써 다른 수컷이 교미에 성공할 기회를 망치려는 시도를 수반하기 때문에 방어적 행동과는 다르다.이러한 공격적인 행동은 [33]군비라고 불리는 특정한 특성들의 존재에 의해 촉진된다.무장의 예는 뿔이다.또, 공격 특성의 존재가 상태 신호로서 기능하는 경우도 있다.무장을 과시하는 것만으로도 경쟁자를 물리치고 에너지를 [33]절약할 수 있다.짝지기의 공격적인 쪽에 있는 수컷은 [2]암컷에게 접근하기 위해 수컷과 싸움을 함으로써 수정에 성공했을 때 수컷의 기회를 종료시킬 수 있다.드로소필라에서 수컷은 페로몬과 수정 효소와 같은 추가적인 독소를 포함한 정액을 방출하는데, 이 수정 효소는 최근 [5]교미를 통해 암컷의 생식 기관으로 이미 들어온 정자를 파괴하기 위한 것이다.하지만, 드로소필라 멜라노가스터 정액이 실제로 다른 수컷들의 정자를 보호할 수 있기 때문에 이것은 잘못된 것으로 판명되었다."마지막 남성 우선"이라는 생각에 따라, 일부 수컷들은 암컷에게 새로운 정자를 사출함으로써 이전 수컷의 성공적인 수정 기회를 방해함으로써 이전 수컷의 [34]정자를 제거할 수 있다.
짝짓기 선택
"좋은 정자 가설"은 일부다양성 짝짓기 [35]체계에서 매우 흔하다.좋은 정자 가설은 남성의 유전자 구성이 정자 [35]경쟁에서 경쟁력의 수준을 결정한다는 것을 시사한다.수컷이 "좋은 정자"를 가지고 있을 때, 그는 "좋은 정자"[35] 유전자를 가지고 있지 않은 수컷보다 더 생존 가능한 자손을 낳을 수 있다.암컷들은 이러한 우수한 "좋은 정자" 유전자를 가진 남성을 선택할지도 모른다. 왜냐하면 이것은 그들의 자손들이 더 생존할 수 있고 그들의 정자가 [36]경쟁할 때 그들의 건강 수준을 높일 "좋은 정자" 유전자를 물려받을 것이라는 것을 의미하기 때문이다.
연구에 따르면 남성의 유전자 구성 외에도 정자 경쟁에서 정자의 경쟁력을 결정하는 데 더 많은 것이 있다.남성의 식사 섭취도 정자 경쟁에 영향을 미칠 것이다.증가된 양의 식단과 때로는 특정 종에서 더 특정한 비율로 구성된 적절한 식단은 정자의 수와 번식력을 최적화할 것입니다.단백질과 탄수화물 섭취량은 성인 초파리의 정자 생산과 품질에 미치는 영향을 테스트했다(Diptera:멧돼지과).연구들은 이 파리들이 살아남기 위해 탄수화물과 물을 지속적으로 섭취해야 하지만, 단백질 또한 성적 [37]성숙에 도달하기 위해 필요하다는 것을 보여주었다.게다가, 지중해 초파리, 수컷 식단은 수컷 짝짓기 성공, 교미 기간, 정자 이동, 수컷의 리크 [38]참여에 영향을 미치는 것으로 나타났다.이것들은 모두 적절한 배우자 생성을 위한 영양소와 함께 좋은 식단을 필요로 하며, 레크의 참여를 포함한 활동을 위한 에너지를 필요로 한다.
또한 단백질과 탄수화물 함량이 반점 바퀴벌레의 정자 생성과 번식력에 영향을 미치는 것으로 나타났다.특정 단백질과 탄수화물 측정이 가능한 홀리딕 식단이 사용되었고, 이는 신뢰성을 주었다.정자 수와 전체 음식 섭취량에서 직접적인 상관관계가 관찰되었다.보다 구체적으로, 최적의 정자 생산량은 단백질 대 탄수화물 비율 1:2로 측정되었다.정자 가임률은 탄수화물 대비 1:2의 유사한 단백질 비율에서 가장 좋았다.이러한 긴밀한 정렬은 나우포에타 시네레아의 [39]남성 생식력을 결정하는 데 큰 요인이 된다.놀랍게도, 정자의 생존력은 식단이나 식단 비율의 변화에 영향을 받지 않았다.정자의 생존능력은 "좋은 정자 가설"처럼 유전자 구성에 의해 더 영향을 받는다는 가설이다.이러한 비율과 결과는 다른 많은 종들과 일치하지 않으며 심지어 일부 종들과도 상충된다.정자 경쟁에 긍정적인 영향을 미치기 위해 어떤 종류의 식단이 필요한지에 대한 결론은 있을 수 없고, 오히려 다른 식단이 배우자 선택에서 정자 경쟁을 결정하는 역할을 한다는 것을 이해하는 것 같다.
진화적 결과
정자 경쟁에 대한 하나의 진화적 반응은 많은 종의 [40][41]음경 형태학의 다양성이다.예를 들어, 인간의 음경의 모양은 정자 [42]경쟁에 의해 선택적으로 형성될 수 있다.인간의 음경은 경쟁 관계에 있는 [42]남성에 의해 여성의 생식기관에 이식된 정액을 대체하기 위해 선택되었을 수 있다.특히, 관상 융기의 모양은 성관계 [42]중 찌르는 작용을 통해 이전[43] 짝짓기에서 정액의 변위를 촉진할 수 있다.Gordon G. Gallup과 동료들에 의한 2003년 연구는 격렬한 성교에서 특징적인 찌르는 동작의 진화적 목적 중 하나는 음경이 자신의 [44]정액을 축적하기 전에 다른 사람의 정액을 들어올리는 것이라고 결론지었다.
정자경쟁이 있을 때 사정량을 증가시키기 위한 진화는 고환의 크기에 영향을 미친다.큰 고환은 더 큰 사정에 필요한 더 많은 정자를 생산할 수 있고, 정자 경쟁이 [45]일어날 때 동물의 왕국에서 발견될 수 있습니다.고환이 큰 수컷은 수컷 황송다람쥐의 [45]고환이 작은 수컷보다 더 높은 생식 성공률을 달성한다고 기록되었습니다.치클리드 물고기에서는 정자 경쟁이 증가하면 정자 수, 정자 세포 크기, 그리고 정자 [46]수영 속도가 더 커질 수 있다는 것이 밝혀졌습니다.
예를 들어 Nephila fenestrate와 같은 일부 곤충과 거미에서 수컷의 교미 기관은 교미 끝에 끊어지거나 끊어지고 암컷 안에 남아 교미 [47]마개로 기능합니다.이 손상된 생식기는 정자 [47]경쟁에 대한 진화적 반응으로 여겨진다.수컷 생식기의 이러한 손상은 이 수컷들이 짝짓기를 한 [48]번만 할 수 있다는 것을 의미한다.
경쟁력 있는 정자를 가진 남성의 여성 선택
여성 요인들은 "스파름 선택"[49]으로 알려진 과정을 통해 정자 경쟁의 결과에 영향을 미칠 수 있다.여성의 생식기관이나 난자 표면에 존재하는 단백질은 어떤 정자가 [49]난자를 수정하는데 성공하는지에 영향을 미칠 수 있다.정자를 선택하는 동안, 여성들은 다른 남성들과 정자를 구별하고 차별적으로 사용할 수 있다.이것이 일어나는 것으로 알려진 한 가지 예는 근친교배이다; 암컷은 가까운 [49]친척보다 먼 친척인 수컷의 정자를 선호할 것이다.
교배 후 근친 교배 방지
근친교배는 일반적으로 부정적인 건강상의 결과(근친교배 우울증)를 가지고 있으며, 그 결과 종들은 근친교배를 피하기 위한 메커니즘을 발전시켰다.근친교배 우울증은 주로 호모 접합성 유해 열성 [50]돌연변이의 발현에 기인하는 것으로 간주된다.관련 없는 개체 간의 교배는 일반적으로 [51]자손의 유해한 열성 돌연변이를 가리게 한다.
짝짓기 전에 작동하는 수많은 근친교배 방지 메커니즘이 설명되었습니다.그러나 교미 후에 작동하는 근친교배 방지 메커니즘은 잘 알려져 있지 않습니다.구피에서는 수컷의 정자 간의 [52]수정 경쟁에 기초하여 근친교배 회피의 사후 교배 메커니즘이 발생한다.친척이 없는 남성과 완전한 형제자매 남성 사이의 정자 경쟁에서, 친척이 아닌 남성에 대한 유의한 친자 편견이 [52]관찰되었다.
생쥐의 시험관내 수정 실험은 배우자 수준에서 [53]정자 선택의 증거를 제공했다.형제자매와 비자매 남성의 정자가 혼합된 경우, 비자매 남성의 정자에 대한 수정 편향이 관찰되었다.그 결과는 관련된 정자에 대한 난자 구동 정자 선택으로 해석되었다.
암컷 초파리(Drosophila melanogaster)는 경쟁 [54]실험에서 서로 다른 4가지 수준의 유전적 관련성을 가진 수컷과 짝짓기를 했다.정자 경쟁력은 관련성과 음의 상관관계가 있었다.
암컷 귀뚜라미(Teleogrylus orcianus)는 근친자녀를 낳지 않기 위해 출산 후 메커니즘을 사용하는 것으로 보인다.형제자매와 혈연관계가 없는 수컷 모두와 짝짓기를 할 때 암컷은 혈연관계가 없는 [55]수컷에게 친자애를 편향시킨다.
경험적 지원
암컷 선택(성선택 참조)으로 인해, 많은 종에서 정자의 형태학은 암컷 생식관의 [56][57][58]형태학과 생리를 수용하거나 싸우기 위해 많은 변형으로 발생한다는 것이 발견되었다.그러나 짝짓기 후 여성의 생식기관 내에서 일어나는 정자의 형상과 구조가 정자와 경쟁할 수 있는 상호작용은 정자의 경쟁을 가능하게 한다.일부다처제 암컷은 많은 수컷 [59]파트너와 짝짓기를 한다.절지동물, 연체동물 그리고 다른 종의 암컷들은 정자 저장 기관인 정자 저장 기관을 가지고 있는데, 정자 저장 기관은 다른 수컷들의 정자가 종종 번식 [57]성공을 위해 경쟁합니다.귀뚜라미 종, 특히 Grylus bimaculatus는 일부다처성 성선택을 보이는 것으로 알려져 있다.경쟁자들이 여성의 즉각적인 환경에 있을 때 남성들은 사정하는데 더 많은 투자를 할 것이다.
유전적으로 유사한 정자가 상대 정자의 생존을 보장함으로써 유전자형을 수정으로 이행할 수 있도록 협력할 수 있는 능력을 보여주는 증거가 존재한다.협력은 여러 가지 방법으로 경쟁 우위를 확보하는데, 그 중 일부는 다른 경쟁 정자의 무력화, 여성의 생식 기관의 효과적인 항해를 촉진하고 그에 따라 수정 능력을 향상시키는 구조로의 유전적으로 유사한 정자의 집적을 포함한다.이러한 특성은 경기 중 협력 방법의 목적에 맞는 형태학적 적응으로 이어진다.예를 들어 나무쥐(Apodemus sylvaticus)가 가진 정자는 암컷 생식관을 [60]통해 운동성을 높이는 이동열차를 형성하기 위해 다른 정자에 부착하기 위해 사용되는 정자 후크를 가지고 있다.이동 열차에 자신을 통합하지 못한 정자는 수정에 관여할 가능성이 적다.다른 증거들은 정자 경쟁과 정자 갈고리 형태학 [61]사이에 아무런 연관성이 없다는 것을 암시한다.
더 많은 정자를 생산하기 위한 선택은 또한 더 큰 고환의 진화를 위해 선택할 수 있다.암컷이 여러 번 짝짓기를 하는 빈도와 수컷 고환 크기 사이의 종 간 관계는 많은 동물 그룹에 걸쳐 잘 입증되어 있다.예를 들어, 영장류 중에서 암컷 고릴라는 비교적 일부일처제이기 때문에 고릴라는 인간보다 작은 고환을 가지고 있고, 고릴라는 다시 매우 문란한 [62]보노보보다 작은 고환을 가지고 있다.구조화된 수컷, 암컷 침팬지들은 더 많은 정자를 생산하기 위해 큰 고환을 가지고 있으며, 따라서 수컷 침팬지가 암컷을 수정시킬 더 높습니다.고릴라의 집단은 수컷 알파 한 마리와 암컷 두세 마리로 구성되어 있는 반면, 암컷 고릴라가 짝짓기를 할 준비가 되면 보통 수컷 알파만이 그들의 파트너이다.
영장류 사이의 성적 이형성에 관해 인간은 신체 크기는 중간 정도이지만 고환이 상대적으로 큰 중간 집단으로 분류된다.이것은 여러 수컷과 암컷이 한 집단으로 살고 수컷은 일부다처제와 일부일처제에 비해 다른 수컷들로부터 중간 정도의 도전에 직면하는 영장류의 전형적인 패턴이다.[63]
정자 경쟁의 다른 수단에는 정자 자체 또는 정자의 포장재(스페르마토포어)[64]를 개선하는 것이 포함될 수 있다.
수컷 검은날개담은 스스로 정자 경쟁에 적응하는 놀라운 예를 제공한다.암컷 검은날개뱀은 몇 시간 안에 여러 수컷과 짝짓기를 하는 것으로 알려져 정자를 저장하는 정자라고 알려진 용기를 가지고 있다.짝짓기를 하는 동안 수컷은 다른 수컷의 정자를 제거하기 위해 스크럽 브러시 역할을 하는 특별히 적응된 음경을 사용하여 자신의 복부를 위아래로 펌프질할 것입니다.이 방법은 꽤 성공적이며 수컷 수컷은 경쟁 정자의 [65]90-100%를 제거하는 것으로 알려져 있다.

작은 새인 더녹에서도 비슷한 전략이 관찰되었다.일부다처제 암컷과 짝짓기 전에 수컷 더녹은 이전 수컷 [66]구혼자의 정자를 쪼아내기 위해 암컷의 클로아카를 쪼아본다.
파리는 암컷이 여러 수컷과 짝짓기를 한다.주어진 암컷과 [67]짝짓기를 시도하는 것은 수컷에게 이득이 된다.이는 최종 수컷의 수정률이 누적 증가하여 마지막 배란 시합에서 산란이 가장 성공적이기 때문이다.
1996년 인간을 포함한 일부 종에서 정자의 상당 부분이 알을 수정시킬 수 없는 방식으로 전문화되지만, 다른 수컷의 정자가 난자에 도달하는 것을 막는 일차적인 효과가 있다는 개념이 등장했다. 예를 들어, 효소로 정자를 죽이거나 그들의 접근을 막음으로써 말이다.이러한 종류의 정자 특화는 일반적으로 "가미카제 정자" 또는 "킬러 정자"로 알려지게 되었지만, 이 널리 보급된 개념의 후속 연구는 [68][6]이 문제에 대한 최초의 논문을 확인하는 데 실패했다.또한 현재[69] 인간이 아닌 동물에서 살인 정자에 대한 증거는 거의 없지만, 어떤 달팽이는 용효소를 포함하는 불임 정자 형태("파라스퍼름")를 가지고 있어 경쟁 동물들의 [70]정자를 분해할 수 있다는 추측을 낳는다.
기생 말벌인 나소니아 비트리페니스는 짝짓기 암컷이 수정란(딸로 발달)과 수정란(아들로 발달) 중 어느 것을 낳을지 선택할 수 있기 때문에 암컷은 짝짓기 비용을 부담하게 된다.이러한 가미카제 스펌의 행동은 학술 문헌에서 농구를 [71]은유적으로 사용하는 "스팜 블로킹"으로 언급된다.
정자 경쟁은 더 큰 사정, 장기간의 교미, 암컷의 재혼을 막기 위한 교미 마개의 퇴적, 또는 암컷의 매력을 감소시키는 페로몬의 적용과 같은 다른 적응으로 이어졌다.길이, 생존력, 속도와 같은 정자 특성의 적응은 세포질 DNA(예: 미토콘드리아 DNA)[72]의 영향으로 제한될 수 있다. 미토콘드리아 DNA는 어머니로부터만 유전되며 이것이 정자의 진화에 제약을 나타낼 수 있다고 생각된다.
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레퍼런스
- ^ Parker, Geoffrey A. (1970). "Sperm competition and its evolutionary consequences in the insects". Biological Reviews. 45 (4): 525–567. doi:10.1111/j.1469-185x.1970.tb01176.x. S2CID 85156929.
- ^ a b c d e f g h i Stockley, P (1997). "Sexual conflict resulting from adaptations to sperm competition". Trends Ecol. Evol. 12 (4): 154–159. doi:10.1016/S0169-5347(97)01000-8. PMID 21238013.
- ^ Wedell, Nina; Gage, Matthew J.G.; Parker, Geoffrey A. (2002). "Sperm competition, male prudence and sperm-limited females". Trends in Ecology & Evolution. 17 (7): 313–320. doi:10.1016/S0169-5347(02)02533-8.
- ^ Simmons, L.W (2001). Competition and its Evolutionary Consequences in the Insects. Princeton University Press. ISBN 978-0691059884.
- ^ a b c d Birkhead, T.R; Pizzari, Tommaso (2002). "Postcopulatory sexual selection" (PDF). Nat. Rev. Genet. 3 (4): 262–273. doi:10.1038/nrg774. PMID 11967551. S2CID 10841073.
- ^ a b Baker, Robin (1996). Sperm Wars: The Science of Sex. ISBN 0-7881-6004-4. OCLC 37369431.
- ^ Olsson 등, 1997; Wedell 등, 2002
- ^ Jiang-Nan Yang (2010). "Cooperation and the evolution of anisogamy". Journal of Theoretical Biology. 264 (1): 24–36. Bibcode:2010JThBi.264...24Y. doi:10.1016/j.jtbi.2010.01.019. ISSN 0022-5193. PMID 20097207.
- ^ Kokko, H; Monaghan (2001). "Predicting the direction of sexual selection". Ecology Letters. 4 (2): 159–165. doi:10.1046/j.1461-0248.2001.00212.x.
- ^ a b Slavsgold, H (1994). "Polygyny in birds: the role of competition between females for male parental care". American Naturalist. 143: 59–94. doi:10.1086/285596. S2CID 84467229.
- ^ a b c d Le Beouf (1972). "Sexual behavior in the Northern Elephant seal Mirounga angustirostris". Behaviour. 41 (1): 1–26. doi:10.1163/156853972x00167. PMID 5062032.
- ^ a b Boyd, R; Silk, J.B. (2009). How Humans Evolved. New York: WW Norton & Company.
- ^ a b Hasselquist, D; Bensch, Staffan (1991). "Trade-off between mate guarding and mate attraction in the polygynous great reed warbler". Behav Ecol Sociobiol. 28 (3): 187–193. doi:10.1007/BF00172170. S2CID 25256043.
- ^ Thrall, PH; Antonovics, J; Dobson, AP (2000). "Sexually transmitted diseases in polygynous mating systems: prevalence and impact on reproductive success". Proc Biol Sci. 267 (1452): 1555–1563. doi:10.1098/rspb.2000.1178. PMC 1690713. PMID 11007332.
- ^ Davie, Nicholas B; Krebs, John R; Dobson, Stuart A (2012). An introduction to behavioural ecology. London: Wiley- Blackwell. ISBN 9781444339499.
- ^ Miki, K (2007). "Energy metabolism and sperm function". Society of Fertility Supplement. 65: 309–325. PMID 17644971.
- ^ Scharf, I; Peter, F; Martin, O. Y. (2013). "Reproductive Trade-Off and Direct Costs for Males in arthropods". Evolutionary Biology. 40 (2): 169–184. doi:10.1007/s11692-012-9213-4. S2CID 14120264.
- ^ Chapman, Ben B; Eriksen, Anders; Baktoft, Henrik; Jakob, Brodersen; Nilsson, P. Anders; Hulthen, Kaj; Brönmark, Christer; Hansson, Lars- Anders; Grønkjær, Peter; Skov, Christian (2013). "A Foraging Cost of Migration for a Partially Migratory Cyprinid Fish". PLOS ONE. 8 (5): e61223. Bibcode:2013PLoSO...861223C. doi:10.1371/journal.pone.0061223. PMC 3665772. PMID 23723967.
- ^ Buss, DM (2016). The Evolution of Desire: Strategies of Human Mating. New York: Basic Books. ISBN 9780465093304.
- ^ a b Elias, D.O.; Sivalinghem, S; Mason, A.C.; Andrade, M.C.B.; Kasumovic, M.M. (2014). "Mate-guarding courtship behaviour: Tactics in a changing world" (PDF). Animal Behaviour. 97: 25–33. doi:10.1016/j.anbehav.2014.08.007. S2CID 27908768.
- ^ a b c Thornhill, R; Alcock, J (1983). The evolution of insect mating systems. Cambridge, MA: Harvard University Press.
- ^ Alexander, RD (1962). "Evolutionary change in cricket acoustical communication" (PDF). Evolution. 16 (4): 443–467. doi:10.2307/2406178. hdl:2027.42/137461. JSTOR 2406178.
- ^ Bennett, Victoria J; Smith, Winston P; Betts, Matthew (2011). "Evidence for Mate Guarding Behavior in the Taylor's Checkerspot Butterfly" (PDF). Journal of Insect Behavior. 25 (2): 183–196. doi:10.1007/s10905-011-9289-1. S2CID 16322822.
- ^ Adolph, S.C.; Gerber, M.A. (1995). "Mate guarding. Mating success and body size in the tropical millipede Nyssodesimus python". Southwestern Naturalist. 40 (1): 56–61.
- ^ Sacki, Yoriko; Kruse, Kip C; Switzer, Paul V (2005). "The social environment affects mate guarding behavior in Japanese Beetles Popillia japonica". The Journal of Insect Science. 15 (8): 1–6. doi:10.1673/031.005.1801.
- ^ Baer, B.; Morgan, E. D.; Schmid-Hempel, P. (2001). "A nonspecific fatty acid within the bumblebee mating plug prevents females from remating". Proceedings of the National Academy of Sciences. 98 (7): 3926–3928. Bibcode:2001PNAS...98.3926B. doi:10.1073/pnas.061027998. PMC 31155. PMID 11274412.
- ^ McGraw, Lisa A.; Gibson, Greg; Clark, Andrew G.; Wolfner, Mariana F. (2004). "Genes Regulated by Mating, Sperm, or Seminal Proteins in Mated Female Drosophila melanogaster". Current Biology. 14 (16): 1509–1514. doi:10.1016/j.cub.2004.08.028. PMID 15324670. S2CID 17056259.
- ^ Clark, Nathaniel L.; Swanson, Willie J. (2005). "Pervasive Adaptive Evolution in Primate Seminal Proteins". PLOS Genetics. 1 (3): e35. doi:10.1371/journal.pgen.0010035. PMC 1201370. PMID 16170411.
- ^ Hunter, F. M.; Harcourt, R.; Wright, M.; Davis, L. S. (2000). "Strategic allocation of ejaculates by male Adelie penguins". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 267 (1452): 1541–1545. doi:10.1098/rspb.2000.1176. PMC 1690704. PMID 11007330.
- ^ Rasotto, M.B; Shapiro, D. Y. (1998). "Morphology of gonoducts and male genital papilla, in the bluehead wrasse: implications and correlates on the control of gamete release". J. Fish Biol. 52 (4): 716–725. doi:10.1111/j.1095-8649.1998.tb00815.x.
- ^ Schöfl, G; Taborsky, Michael (2002). "Prolonged tandem formation in firebugs (Pyrrhocoris apterus) serves mate-guarding". Behavioral Ecology and Sociobiology. 52 (5): 426–433. doi:10.1007/s00265-002-0524-9. S2CID 19526835.
- ^ Plath, Martin; Richter, Stephanie; Tiedemann, Ralph; Schlupp, Ingo (2008). "Male Fish Deceive Competitors about Mating Preferences". Current Biology. 18 (15): 1138–1141. doi:10.1016/j.cub.2008.06.067. PMID 18674912. S2CID 16611113.
- ^ a b Fox, Stanley; McCoy, Kelly; Baird, Troy (2003). Lizard Social Behavior. p. 49.
- ^ Birkhead, T.R.; Martinez, J. G.; Burke, T.; Froman, D. P. (1999). "Sperm mobility determines the outcome of sperm competition in the domestic fowl". Proc. R. Soc. Lond. B. 266 (1430): 1759–1764. doi:10.1098/rspb.1999.0843. PMC 1690205. PMID 10577160.
- ^ a b c Hosken, D. J.; Garner, T. W. J.; Tregenza, T.; Wedell, N.; Ward, P. I. (2003). "Superior sperm competitors sire higher-quality young" (PDF). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 270 (1527): 1933–1938. doi:10.1098/rspb.2003.2443. PMC 1691464. PMID 14561307.
- ^ Searcy, W.A.; Andersson, Malte (1986). "Sexual selection and the evolution of song". Annual Review of Ecology and Systematics. 17: 507–533. doi:10.1146/annurev.es.17.110186.002451. JSTOR 2097007.
- ^ Hendrichs, J., Cooly, S. S. 및 Prokopy, R. J. (1992)유체 공급 Diptera에서의 공급 후 거품 거동:경구 증발에 의한 작물 함유량 농도.생리.엔토몰.17: 153-161.
- ^ Yuval, B.; Kaspi, R.; Field, S. A.; Blay, S.; Taylor, P. (2002). "Effects of Post-Teneral Nutrition on Reproductive Success of Male Mediterranean Fruit Flies (Diptera: Tephritidae)". Florida Entomologist. 85: 165–170. doi:10.1653/0015-4040(2002)085[0165:EOPTNO]2.0.CO;2.
- ^ Bunning, H; Rapkin, J; Belcher, L; Archer, CR; Jensen, K; Hunt, J (2015). "Protein and carbohydrate intake influence sperm number and male fertility in male cockroaches but not sperm viability". Proceedings of the Royal Society B. 282 (1802): 20142144. doi:10.1098/rspb.2014.2144. PMC 4344140. PMID 25608881.
- ^ 파커, G.A. "스팜 경쟁과 동물 짝짓기 전략의 진화"정자 경쟁과 동물 짝짓기 시스템의 진화(1984년): 1~60.
- ^ Birkhead, T.R (2000). "Defining and demonstrating postcopulatory female choice". Evolution. 54 (3): 1057–1060. doi:10.1554/0014-3820(2000)054[1057:dadpfc]2.3.co;2. PMID 10937281. S2CID 6261882.
- ^ a b c Shackelford, T.K; Goetz, Aaron T. (2007). "Adaptation to sperm competition in humans". Current Directions in Psychological Science. 16: 47–50. doi:10.1111/j.1467-8721.2007.00473.x. S2CID 6179167.
- ^ Gallup, G.G.; Burch, R.L.; Zappieri, M.L.; Parvez, R.A.; Stockwell, M.L.; Davis, J.A. "The human penis as a semen displacement device". Evolution and Human Behavior.
- ^ Susan M. Block, Ph.D. (June 2, 2015). "Cuckold" (PDF). Wiley-Blackwell, International Encyclopedia of Human Sexuality. Retrieved July 3, 2015.
- ^ a b Schulte-Hostedde, AI; Millar, John S. (2004). "Intraspecific variation of testis size and sperm length in the yellow-pine chipmunk". Behav. Ecol. Sociobiol. 55 (3): 272–277. doi:10.1007/s00265-003-0707-z. S2CID 25202442.
- ^ Fitzpatrick, John; Montgomerie, Robert; Desjardins, Julie; Stiver, Kelly; Kolm, Niclas; Balshine, Sigal (January 2009). "Female promiscuity promotes the evolution of faster sperm in cichlid fishes". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (4): 1128–1132. doi:10.1073/pnas.0809990106. ISSN 0027-8424. PMC 2633556. PMID 19164576.
- ^ a b Fromhage, L (2006). "Emasculation to plug up females: the significance of pedipalp damage in Nephila fenestrata". Behav. Ecol. 17 (3): 353–357. doi:10.1093/beheco/arj037.
- ^ Christenson, T.E (1989). "Sperm depletion in the golden orb-weaving spider, Nephila clavipes". J. Arachnol. 17: 115–118.
- ^ a b c Kempenaers, B (1999). "Extra-pair paternity and egg hatchability in tree swallows: evidence for the genetic compatibility hypothesis". Behavioral Ecology. 10 (3): 304–311. doi:10.1093/beheco/10.3.304.
- ^ Charlesworth D, Willis JH (2009). "The genetics of inbreeding depression". Nat. Rev. Genet. 10 (11): 783–96. doi:10.1038/nrg2664. PMID 19834483. S2CID 771357.
- ^ Bernstein H, Hopf FA, Michod RE (1987). "The molecular basis of the evolution of sex". Molecular Genetics of Development. Adv. Genet. Advances in Genetics. Vol. 24. pp. 323–70. doi:10.1016/s0065-2660(08)60012-7. ISBN 9780120176243. PMID 3324702.
- ^ a b Fitzpatrick JL, Evans JP (2014). "Postcopulatory inbreeding avoidance in guppies" (PDF). J. Evol. Biol. 27 (12): 2585–94. doi:10.1111/jeb.12545. PMID 25387854. S2CID 934203.
- ^ Firman RC, Simmons LW (2015). "Gametic interactions promote inbreeding avoidance in house mice". Ecol. Lett. 18 (9): 937–43. doi:10.1111/ele.12471. PMID 26154782.
- ^ Mack PD, Hammock BA, Promislow DE (2002). "Sperm competitive ability and genetic relatedness in Drosophila melanogaster: similarity breeds contempt". Evolution. 56 (9): 1789–95. doi:10.1111/j.0014-3820.2002.tb00192.x. PMID 12389723. S2CID 2140754.
- ^ Simmons LW, Beveridge M, Wedell N, Tregenza T (2006). "Postcopulatory inbreeding avoidance by female crickets only revealed by molecular markers". Mol. Ecol. 15 (12): 3817–24. doi:10.1111/j.1365-294X.2006.03035.x. PMID 17032276. S2CID 23022844.
- ^ Snook, R (2005). "Sperm in competition: not playing by the numbers". Trends in Ecology & Evolution. 20 (1): 46–53. doi:10.1016/j.tree.2004.10.011. PMID 16701340.
- ^ a b Pitnick, S, Markow, T, & Spicer, G. (1999). "Evolution of multiple kinds of female sperm-storage organs in Drosophila" (PDF). Evolution. 53 (6): 1804–1822. doi:10.2307/2640442. JSTOR 2640442. PMID 28565462.
{{cite journal}}
: CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크) - ^ Pai, Aditi; Bernasconi, Giorgina (2008). "Polyandry and female control: the red flour beetleTribolium castaneum as a case study" (PDF). Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. 310B (2): 148–159. doi:10.1002/jez.b.21164. PMID 17358014.
- ^ Weigensberg, I; D.J. Fairbairn (1994). "Conflicts of interest between the sexes: a study of mating interactions in a semiaquatic bug". Animal Behaviour. 48 (4): 893–901. doi:10.1006/anbe.1994.1314. S2CID 53199207.
- ^ Moore, Harry; Dvoráková, Katerina; Jenkins, Nicholas; Breed, William (2002). "Exceptional sperm cooperation in the wood mouse" (PDF). Nature. 418 (6894): 174–177. doi:10.1038/nature00832. PMID 12110888. S2CID 4413444.
- ^ Firman, R. C.; Cheam, L. Y.; Simmons, L. W. (2011). "Sperm competition does not influence sperm hook morphology in selection lines of house mice". Journal of Evolutionary Biology. 24 (4): 856–862. doi:10.1111/j.1420-9101.2010.02219.x. PMID 21306461. S2CID 205433208.
- ^ 하코트, A.H., 하비, P.H., 라슨, S.G., & 쇼트, R.V. 1981.영장류의 고환, 체중 및 번식 시스템, 자연 293: 55-57
- ^ Low, Bobbi S. (2007). "Ecological and socio-cultural impacts on mating and marriage". In R.I.M. Dunbar & L. Burnett (ed.). Oxford handbook of evolutionary psychology. Oxford: Oxford University Press. pp. 449–462. ISBN 978-0198568308.
- ^ Birkhead, T.R.; Hunter, F.M. (1990). "Mechanisms of sperm competition" (PDF). Trends in Ecology & Evolution. 5 (2): 48–52. doi:10.1016/0169-5347(90)90047-H. PMID 21232320. Archived from the original (PDF) on 2014-08-17. Retrieved 2014-01-27.
- ^ 앨콕 1998
- ^ Barrie Heather & Hugh Robertson (2005). The Field Guide to the Birds of New Zealand (Revised ed.). Auckland: Viking. ISBN 978-0143020400.[페이지 필요]
- ^ Otronen, M.; Siva-Jothy, M. T. (1991-08-01). "The effect of postcopulatory male behaviour on ejaculate distribution within the female sperm storage organs of the fly, Dryomyza anilis (Diptera : Dryomyzidae)". Behavioral Ecology and Sociobiology. 29 (1): 33–37. doi:10.1007/BF00164292. ISSN 1432-0762. S2CID 38711170.
- ^ Moore, HD; Martin, M; Birkhead, TR (1999). "No evidence for killer sperm or other selective interactions between human spermatozoa in ejaculates of different males in vitro". Proc Biol Sci. 266 (1436): 2343–2350. doi:10.1098/rspb.1999.0929. PMC 1690463. PMID 10643078.
- ^ Swallow, John G; Wilkinson, Gerald S. (2002). "The long and short of sperm polymorphisms in insects" (PDF). Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 77 (2): 153–182. doi:10.1017/S1464793101005851. PMID 12056745. S2CID 14169522.
- ^ Buckland-Nicks, John (1998). "Prosobranch parasperm: Sterile germ cells that promote paternity?". Micron. 29 (4): 267–280. doi:10.1016/S0968-4328(97)00064-4.
- ^ Boulton, Rebecca A.; Cook, Nicola; Green, Jade; (Ginny) Greenway, Elisabeth V.; Shuker, David M. (13 January 2018). "Validate User". Behavioral Ecology. 29 (1): 253–263. doi:10.1093/beheco/arx156.
- ^ Dowling, D. K.; Nowostawski, A. Larkeson; Arnqvist, G. (2007). "Effects of cytoplasmic genes on sperm viability and sperm morphology in a seed beetle: implications for sperm competition theory?". Journal of Evolutionary Biology. 20 (1): 358–368. doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01189.x. PMID 17210029. S2CID 11987808.
추가 정보
- 앨콕, 존 1998년동물의 행동제6판429-519.
- Eberhard, William 1996 여성 통제: 비밀스러운 여성 선택에 의한 성적 선택 ISBN 0-691-01084-6
- Freeman, Scott, Herron, Jon C.; (2007)진화적 분석 (제4판)피어슨 교육 주식회사ISBN 0-13-227584-8.
- Olsson, M.; Madsen, T.; Shine, R. (1997). "Is sperm really so cheap? Costs of reproduction in male adders, Vipera berus". Proceedings of the Royal Society of London B. 264 (1380): 455–459. doi:10.1098/rspb.1997.0065. PMC 1688262.
- 라이언, 크리스토퍼 & 제타, 칼실다새벽의 섹스: 현대 성의 선사시대 기원이지뉴욕: 하퍼, 2010년.
- 섀클포드, T. K. & Pound, N. 2005인간의 정자 경쟁: 고전과 현대판 판독 ISBN 0-387-28036-7.
- Shackelford, T. K.; Pound, N.; Goetz, A. T. (2005). "Psychological and physiological adaptations to sperm competition in humans" (PDF). Review of General Psychology. 9 (3): 228–248. doi:10.1037/1089-2680.9.3.228. S2CID 37941662.
- 시몬스, 리 W. 2001정자 경쟁과 곤충의 진화적 결과.Princeton University Press, ISBN 0-691-05988-8 및 ISBN 0-691-05987-X
- Singh, S R; Singh, Bashisth N.; Hoenigsberg, Hugo F. (2002). "Female remating, sperm competition and sexual selection in Drosophila" (PDF). Genet. Mol. Res. 1 (3): 178–215. PMID 14963827. S2CID 36236503. Archived from the original (PDF) on 2018-11-08.
- 스누크, 론다 R.산후 생식 전략.생명과학 백과사전 http://www.els.net