다형성 (생물학)

Polymorphism (biology)
그 외의 용도는, 「다형」을 참조해 주세요.
라이트모프재규어
짙은 형태 또는 흑색성 재규어(남미 인구의 약 6%)
시리즈의 일부
진화생물학
Darwin's finches by Gould.jpg
존 굴드의 다윈 핀치
프로세스와 결과
자연사
진화론의 역사
필드 및 응용 프로그램
사회적 영향

생물학에서 다형성은[1] 종의 개체군에서 두 개 이상의 다른 형태나 형태가 발생하는 것을 말한다.그렇게 분류되려면, 형태소는 동시에 같은 서식지를 차지해야 하며 범혼합 개체군에 속해야 한다(임의의 [2]짝짓기를 하는 개체군이다.

간단히 말해서, 다형성은 유전자에 두 개 이상의 특성이 있을 때 발생한다.예를 들어, 재규어의 피부색에 관해 두 가지 이상의 가능한 특성이 있습니다; 그들은 밝은 형태이거나 어두운 형태일 수 있습니다.이 유전자에 하나 이상의 가능한 변이가 있기 때문에, 이것은 '다형성'이라고 불립니다.하지만, 만약 재규어가 그 유전자에 대해 하나의 가능한 특성을 가지고 있다면, 그것은 "단형"이라고 불릴 것이다.예를 들어, 재규어가 가질 수 있는 피부색이 하나만 있다면, 그것은 단일형이라고 불릴 것이다.

폴리페니즘이라는 용어는 다른 형태가 같은 유전자형에서 발생한다는 것을 명확히 하기 위해 사용될 수 있다.유전다형증은 유전학자와 분자생물학자가 유전자형의 특정 돌연변이를 설명하기 위해 다소 다르게 사용되는 용어이다. 예를 들어, 단일 뉴클레오티드 다형은 항상 표현형에 해당하지는 않지만 유전 나무의 가지에 항상 해당할 수 있다.이하를 참조해 주세요.

다형성은 자연에서 흔하다; 그것은 생물 다양성, 유전적 변화, 그리고 적응과 관련이 있다.다형성은 보통 다양한 [3]: 126 환경에 사는 집단에서 다양한 형태를 유지하는 기능을 한다.가장 흔한 예는 많은 유기체에서 발생하는 성적 이형성이다.다른 예로는 모방 나비 형태와 인간 헤모글로빈과 혈액형이 있습니다.

진화론에 따르면, 다형성은 종의 다른 측면과 마찬가지로 진화 과정에서 비롯된다.그것은 유전될 수 있고 자연 도태에 의해 변형된다.폴리페니즘에서 개인의 유전자 구성은 다른 형태들을 허용하고, 어떤 형태들이 보여지는지를 결정하는 스위치 메커니즘은 환경적이다.유전자 다형성에서는 유전자 구성이 형태를 결정한다.

다형이라는 용어는 또한 구조적으로나 기능적으로 같은 유기체 내에서 동물원이라고 불리는 두 가지 이상의 다른 종류의 개체들이 발생하는 것을 말한다.그것은 [2]cnidarians의 특징입니다.예를 들어, 오벨리아는 개체인 위동물, 무성생식을 할 수 있는 개체, 성생식을 할 수 있는 개체, 성생식을 할 수 있는 개체, 성생식을 할 수 있는 개체인 중생충을 가지고 있습니다.

균형다형증은 집단에서 다른 표현형을 유지하는 것을 말한다.

용어.

단형사상은 하나의 형태만을 갖는 것을 의미한다.이형성은 두 가지 형태를 갖는 것을 의미한다.

  • 다형성에는 연속적인 변화(무게 등)를 나타내는 특성은 포함되지 않지만 상속 가능한 구성요소가 있습니다.다형성은 변동이 이산적(불연속적)이거나 강한 바이모달 [4]또는 폴리모달인 형태를 다룬다.
  • 형태소는 동시에 같은 서식지를 차지해야 한다. 그러나 지리적 인종과 계절적 [5]형태는 제외된다.눈에 띄게 다른 지리적 인종이나 변종인 것에 대해 "모형" 또는 "다형"이라는 단어를 사용하는 것은 흔한 일이지만, 잘못된 것입니다.지리적 변동의 중요성은 진정한 다형성은 범혼합 집단에서 발생하는 반면, 이원적 분화를 초래할 수 있다는 데 있다.
  • 이 용어는 처음에 눈에 보이는 형태를 묘사하기 위해 사용되었지만, 예를 들어 혈액형과 같은 불가해한 형태들을 포함하도록 확장되었고, 이는 테스트에 의해 밝혀질 수 있다.
  • 희귀 변이는 다형성으로 분류되지 않으며 돌연변이 자체는 다형성을 구성하지 않는다.다형성으로 인정받기 위해서는 유전으로 뒷받침된 형태 사이에 어떤 종류의 균형이 존재해야 한다.기준은 가장 흔한[4][6] 형태소의 빈도가 단순히 새로운 돌연변이의 결과이기에는 너무 높거나 대략적인 가이드로서 1% 이상이라는 것이다(단일 대립 유전자에 [5]: ch. 5 대한 정상 돌연변이율보다 훨씬 높다).

명명법

다형성은 생태학, 유전학, 진화론, 분류학, 세포학, 생화학 등 여러 분야의 경계를 넘나든다.분야가 다르면 동일한 개념에 다른 이름을 붙일 수 있으며 다른 개념에 동일한 이름을 붙일 수 있습니다.예를 들어, E.B.에 의해 생태 유전학에서 확립된 용어들이 있다. 포드(1975년)[4]와 존 메이나드 스미스(1998년)[7]의 고전 유전학 분야.진화생물학자 줄리언 헉슬리(1955)[8]는 단기 형태론을 선호했다.

유기체의 다양한 다형성 형태에 대해 다양한 동의어들이 존재한다.가장 흔한 것은 형태와 형태인데 반해, 보다 공식적인 용어는 형태형이다.형태와 상은 동물학에서 종종 사용되지만, 동물 개체군의 "형상"과 환경 조건(온도, 습도 등)으로 인한 유기체의 색상 또는 다른 변화로서 "상"과 쉽게 혼동된다.표현형의 특징과 특징 또한 신체의 제한된 측면을 의미하지만 가능한 묘사이다.

동물학의 분류학적 명명법에서, "모르파"라는 단어와 형태에 대한 라틴어 이름을 이항식 또는 삼항식 이름에 추가할 수 있다.그러나 이는 특히 다형인 경우 지리적으로 다른 고리종이나 아종과 혼동을 일으킨다.형태소는 ICZN에서 공식적인 지위를 가지고 있지 않다.식물 분류학에서 형태 개념은 ICN에 의해 공식적으로 규제되는 "변종", "하위변종" 및 "형태"라는 용어로 표현된다.원예가들은 때때로 이 "품종"의 사용을 품종 ("독설 용법, 쌀 농업 용어, 비공식 원예 용어의 다양성")과 법적 개념인 "식물 품종" (지적 재산의 한 형태로서의 품종 보호)과 혼동한다.

메커니즘

다음 세 가지 메커니즘이 [9]다형성을 일으킬 수 있습니다.

  • 유전자 다형성 – 각 개체의 표현형이 유전적으로 결정되는 경우
  • 환경적 신호에 의해 각 개인의 표현형이 설정되는 조건부 개발 전략
  • 개발 중에 표현형이 무작위로 할당되는 혼합 개발 전략

상대 주파수

엔들러의 자연선택 조사는 자연선택을 [10]보여주는 연구들 중 다형성의 상대적 중요성을 시사했다.그 결과 요약하면 자연선택을 나타내는 종의 수는 141종, 양적 특성을 나타내는 수는 56종이다.다형 특성을 나타내는 수: 62.Q와 P의 특성을 모두 나타내는 번호: 23.이것은 다형성이 적어도 자연 도태 연구의 연속적인 변화만큼 흔하고, 따라서 진화 과정의 일부일 가능성이 있다는 것을 보여준다.

유전학

유전자 다형

주요 기사:유전자 다형

모든 다형성은 유전적 근거를 가지고 있기 때문에 유전적 다형성은 특별한 의미를 갖는다.

  • 유전적 다형성은 두 개 이상의 불연속적인 형태의 동일한 장소에서 동시에 발생하는 것으로 포드(1940년)[6][11]: 11 에 의해 정의된 반복적인 돌연변이나 이민만으로는 그 희귀성을 유지할 수 없다.Cavali-Sorget & Bodmer(1971)에 의한 이후의 정의는 현재 사용되고 있다: "유전자 다형성은 하나의 궤적에서 두 개 이상의 대립 유전자가 같은 집단에서 발생하는 것으로, 각각 상당한 빈도를 가지고 있으며, 여기서 최소 빈도는 일반적으로 1%[12][13]로 간주된다."

정의는 세 부분으로 구성된다.a) 교배: 하나의 교배 개체군, b) 이산 형태, c) 돌연변이만으로 유지되지 않는다.

간단히 말해서, 다형이라는 용어는 원래 한 종 안에 있는 정상적인 개체들을 서로 구별하는 형태와 형태의 변화를 설명하기 위해 사용되었습니다.현재, 유전학자들은 각각의 인간 게놈을 [14]독특하게 만드는 DNA 배열에서 개인 간, 기능적으로 조용한 차이를 설명하기 위해 유전자 다형이라는 용어를 사용합니다.

형태가 점차 다른 형태로 [15]: 6–7 대체되는 일시적 다형과는 대조적으로 유전자 다형은 자연 선택에 의해 개체군 내에서 적극적이고 꾸준히 유지된다.정의상 유전적 다형성은 형태 사이의 균형 또는 균형과 관련이 있다.이를 보존하는 메커니즘은 균형 선택 유형입니다.

선택의 균형을 맞추는 메커니즘

  • 헤테로시스(또는 헤테로 접합체 이점):"헤테로시스: 궤적에서의 헤테로 접합체가 어느 호모 접합체보다 적합하다."[4][7]: 65 [11]
  • 주파수 의존 선택:특정 표현형의 적합성은 주어진 모집단의 다른 표현형에 대한 상대적인 빈도에 좌우된다.예: 먹잇감 전환 - 포식자들이 더 빈번한 [4][15]형태에 집중하기 때문에 희귀한 형태의 먹잇감이 실제로 더 적합하다.
  • 피트니스는 시간과 공간에 따라 다르다.유전자형의 적합성은 유충과 성충 단계 또는 서식지 범위의 일부 [11]: 26 간에 크게 다를 수 있습니다.
  • 선택 항목은 수준에 따라 다르게 작동합니다.유전자형의 적합성은 모집단의 다른 유전자형의 적합성에 달려있을 수 있습니다: 이것은 생존과 번식의 관점에서 할 수 있는 최선의 것이 그 [7]: 17 & ch. 7 당시 모집단의 다른 구성원들이 무엇을 하고 있는지에 달려 있는 많은 자연 상황을 포함합니다.

다원성

대부분의 유전자는 유기체의 표현형에 하나 이상의 영향을 미친다.이러한 영향들 중 일부는 눈에 보이고 다른 것들은 불가사의할 수 있기 때문에, 종종 다른 효과를 식별하기 위해 유전자의 가장 명백한 효과를 보는 것이 중요하다.유전자가 중요하지 않은 눈에 보이는 특징에 영향을 미치는 경우가 발생하지만, 적합성의 변화가 기록된다.이러한 경우 유전자의 다른 효과(암호화 또는 '생리학')는 적합성의 변화를 일으킬 수 있다.다형증은 단 하나의 근본적인 원인 물질로 하나 이상의 장기 시스템에 영향을 미치는 선천적 결함을 설명하려는 많은 임상 이상학자들에게 지속적인 도전을 제기하고 있다.많은 다원성 질환의 경우, 유전자 결함과 다양한 증상 사이의 연관성은 명확하지도 않고 잘 [16]이해되지도 않는다.

"중립적 특성이 유리한 특성과 다원적으로 연결되어 있다면 자연선택의 과정 때문에 나타날 수 있습니다.그것은 선택되었지만 이것이 각색이라는 것을 의미하지는 않는다.그 이유는 그것이 선택되었지만 [17]그 특성은 선택되지 않았기 때문입니다."

서신

인식증은 한 유전자의 발현이 다른 유전자에 의해 변형될 때 발생한다.예를 들어 유전자 A는 대립 유전자 B1(다른 궤적)이 존재할 때만 효과를 나타내지만 존재하지 않을 때는 효과를 나타내지 않는다.이것은 두 개 이상의 유전자가 결합되어 둘 이상의 특성(예를 들어 모방)에서 조정된 변화를 일으키는 방법 중 하나입니다.슈퍼유전자와 달리, 서간 유전자는 밀접하게 연결되어 있을 필요도 없고 심지어 같은 염색체 위에 있을 필요도 없다.

다원성과 인식증 모두 유전자가 한때 추정되었던 간단한 방식으로 성격과 관련될 필요가 없다는 것을 보여준다.

슈퍼제네스의 기원

다형성은 단일 궤적(예: 인간 ABO 혈액형)의 대립 유전자에 의해 제어될 수 있지만, 보다 복잡한 형태는 단일 염색체 상의 여러 밀접하게 연결된 유전자로 구성된 슈퍼제닉에 의해 제어된다.나비의 베이츠식 모방과 혈관배엽의 이질성이 좋은 예이다.이 상황이 어떻게 일어났는지에 대한 오랜 논쟁이 있고, 그 문제는 아직 해결되지 않았다.

유전자 패밀리(유사하거나 동일한 기능을 수행하는 여러 개의 긴밀하게 연결된 유전자)가 단일 원래 유전자의 복제에 의해 발생하는 반면, 이것은 보통 슈퍼제닉의 경우는 아니다.슈퍼유전자의 일부 구성 유전자는 상당히 뚜렷한 기능을 가지고 있기 때문에 선택 하에 함께 왔을 것이다.이 과정은 교차 억제, 염색체 조각의 전위 및 경우에 따라서는 시스트론 복제를 포함할 수 있다.그 교차로는 선택에 의해 억제될 수 있다는 것은 [18][19]오랫동안 알려져 왔다.

슈퍼유전자의 구성 유전자가 이후 재구성과 함께 별도의 염색체에서 시작될 수 있었는지, 또는 같은 염색체에서 시작할 필요가 있는지에 대한 질문의 초점이 맞춰져 왔다.원래 염색체 재배열은 중요한 역할을 [20]하는 것으로 여겨졌다.이 설명은 E.B.에 의해 받아들여졌다.포드와 그의 생태 [4]: ch. 6 [11]: 17–25 유전학 계정에 통합되었습니다.

하지만, 많은 사람들은 그 유전자들이 [21]같은 염색체에서 시작되었을 가능성이 더 높다고 믿는다.그들은 슈퍼제닉이 제자리걸음을 했다고 주장한다.이것은 터너의 체 [22]가설로 알려져 있다.존 메이나드 스미스는 그의 권위 [7]있는 교과서에서 이 견해에 동의했지만, 이 문제는 아직 확실히 해결되지 않았다.

생태학

자연적이든 인위적이든 선택은 모집단 내에서 모형의 빈도를 변화시킨다. 이것은 모형이 다른 성공 정도를 가지고 번식할 때 발생한다.유전적인 (또는 균형 잡힌) 다형은 보통 두 개 이상의 반대되고 강력한 선택 [6]압력에 의해 유지되며 여러 세대에 걸쳐 지속된다.다이버(1929)는 세페아 네모랄리스에서 [23][24]중석기 홀로세기로 거슬러 올라가는 전석기 조개껍질에서 볼 수 있다는 것을 발견했다.인간이 아닌 유인원들은 인간과 유사한 혈액형을 가지고 있다; 이것은 이러한 다형성이 고대, 적어도 유인원과 인간의 마지막 공통 조상, 그리고 어쩌면 더 먼 옛날임을 강하게 시사한다.

하와이에 있는 군주의 하얀 모양은 부분적으로 변절자의 [25]선택에서 비롯되었다.

모프의 상대적 비율은 다를 수 있다. 실제 값은 특정 시간과 장소에서의 모프의 효과적인 적합성에 의해 결정된다.헤테로 접합자 우위성의 메커니즘은 관련된 위치 또는 위치에서 일부 대체 대립 유전자의 집단을 보장합니다.경쟁 선택이 사라져야만 대립 유전자가 사라진다.그러나 헤테로 접합자의 이점이 다형성을 유지할 수 있는 유일한 방법은 아니다.포식자가 더 희귀한 형태소를 간과하면서 공통 형태소를 섭취하는 아포타스 선택은 가능하며 실제로 발생합니다.이것은 멸종으로부터 더 희귀한 형태들을 보존하는 경향이 있다.

다형성은 색깔, 먹이 공급, 포식, 성희롱 회피 등 여러 가지 면에서 다양할 수 있는 환경에 대한 종의 적응과 강하게 연관되어 있다.다형성은 기회가[vague] 이용될 수 있는 좋은 방법 중 하나입니다; 그것은 생존 가치를 가지고 있고, 변형 유전자의 선택은 다형성을 강화할 수 있습니다.또한 다형성은 높은 분화율과 관련이 있는 것으로 보인다.

다형성과 틈새 다양성

틈새 연구의 창시자인 G. 에블린 허친슨은 "생태학적 관점에서 모든 종, 또는 적어도 모든 일반적인 종은 하나 이상의 [26]틈새에 적응한 개체군으로 구성되어 있을 가능성이 매우 높다"고 논평했다.그는 성적 크기의 이형성과 모방성을 예로 들었다.수컷이 암컷보다 수명이 짧고 몸집이 작은 많은 경우, 수컷은 암컷의 늦은 성인 전, 성인 생활 동안 암컷과 경쟁하지 않는다.크기 차이는 남녀 모두 다른 틈새를 이용하도록 허용할 수 있다.아프리카 나비 파필리오 다다누스와 같은 정교한 모방 사례에서, 암컷 형태들은 종종 같은 지역에 있는 Batesian [27]모방이라고 불리는 불쾌한 모델들의 범위를 모방합니다.각 유형의 모방체의 적합성은 더 흔해짐에 따라 감소하므로 다형성은 빈도 의존적 선택에 의해 유지됩니다.따라서 모방의 효율은 훨씬 더 많은 총 모집단에서 유지됩니다.그러나 그것은 한 [4]: ch. 13 성별 안에 존재할 수 있다.

여성 제한 다형 및 성폭행 회피

파필리오 다다누스의 여성 제한 다형증은 성적 갈등의 결과로 묘사될 수 있다.쿡 외 연구진(1994)[28]은 탄자니아 펨바섬의 P. 다다누스 개체군의 일부 암컷에서 수컷과 유사한 표현형이 짝을 찾는 수컷으로부터 검출되지 않도록 기능한다고 주장했다.연구진은 수컷의 짝짓기 선호도가 빈도 의존적인 선택에 의해 조절된다는 것을 발견했는데, 이는 희귀한 모형이 일반적인 모형에 비해 짝짓기 시도에 덜 시달린다는 것을 의미한다.암컷들이 수컷 성희롱을 피하려고 하는 이유는 수컷들의 짝짓기 시도가 번식력이나 수명 [29][30]등 여러 면에서 암컷들의 체력을 떨어뜨릴 수 있기 때문이다.

스위치

개인이 표시하는 여러 형태 중 어떤 것을 결정하는 메커니즘을 스위치라고 합니다.이 스위치는 유전적인 것일 수도 있고 환경적인 것일 수도 있습니다.예를 들어 성결정을 예로 들면, XY 성결정 시스템에 의해 인간의 성결정은 유전적이다.청록조류(개미, 벌, 말벌)에서 성별은 하플로이배수에 의해 결정되는데, 암컷은 모두 이배수이고 수컷은 반배수이다.하지만, 몇몇 동물들에게 있어서, 환경적인 자극이 성별을 결정한다: 악어는 유명한 경우이다.개미에게 일꾼과 경비원의 구별은 환경적인데, 그 이유는 벌레에게 먹이를 주기 때문이다.환경적 요인이 있는 다형성을 다형성이라고 한다.

폴리페닉 시스템은 유전적 다형성에는 없는 환경의 유연성을 가지고 있다.그러나 이러한 환경 트리거는 두 가지 방법 중 덜 일반적입니다.

조사 방법

다형성을 조사하려면 현장 및 실험실 기술을 모두 사용해야 합니다.필드:

  • 발생, 습성 및 포식자의 상세한 조사
  • 명확한 경계가 있는 생태학적 지역 또는 지역의 선택
  • 데이터 캡처, 표시, 해방, 회수
  • 형태소의 상대적 수와 분포
  • 모집단 규모 추정

그리고 실험실에서:

적절한 현장 연구가 없다면, 그 종에 대한 다형성의 중요성은 불확실하고, 실험실 교배가 없다면 유전적 근거는 불명확하다.곤충이 있더라도, 그 작업은 여러 해가 걸릴 수 있다; 19세기에 언급된 베이츠식 모방 사례들은 여전히 연구되고 있다.

진화론의 관련성

다형성은 E.B.의 생태유전학 연구에 결정적이었다.1920년대 중반부터 1970년대까지 Ford와 그의 동료들(특히 모방에 관한 유사한 작업은 오늘날에도 계속되고 있습니다).그 결과는 세기 중반의 진화적 합성과 현재의 진화론에 상당한 영향을 미쳤다.자연도태가 [31][32]진화의 주도적 메커니즘으로 크게 경시되던 시기에 시작된 이 작업은 세월 라이트의 드리프트 사상이 두드러졌던 중기부터 기무라의 중립 분자 진화론과 같은 사상이 주목받았던 20세기 후반까지 이어졌다.생태 유전학에 대한 연구의 의의는 자연 개체군의 진화에 있어서 선택이 얼마나 중요한지를 보여주었고, 그 선택은 Haldane이나 [33]Fisher와 같이 그것의 중요성을 믿었던 개체군 유전학자들이 상상했던 것보다 훨씬 더 강한 힘이라는 것이다.

불과 20년 만에 피셔, 포드, 아서 케인, 필립 셰퍼드, 그리고 시릴 클라크의 연구는 유전자 이동 대신 자연 도태를 자연 개체군의 변화에 대한 주된 설명으로 장려했다.증거는 메이어의 유명한 책인 동물의 종과 진화,[34] 그리고 포드의 생태 [4]유전학에서 볼 수 있다.스테빈스와 돕잔스키와 같은 진화적 합성의 다른 대부분의 참가자들에게서 유사한 강조의 변화를 볼 수 있지만,[3][35][36][37] 후자의 변화는 느렸다.

키무라는 선택적으로 중성적인 돌연변이가 지배한다고 본 분자 진화와 [38]표류보다는 자연 도태가 지배한 표현형 특징을 구별했다.

예

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레퍼런스

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