슈퍼게인

Supergene
다른 용도는 Supergene(동음이의)을 참조하십시오.

슈퍼진은 가까운 유전적 연결로 인해 함께 유전되는 여러 이웃 유전자를 포괄하는 염색체 영역이다. 즉, 정상적으로 예상되는 것보다 재조합이 훨씬 적다. 이러한 상속 방식은 슈퍼게인 변종들 간의 유전적 재배열 때문일 수 있다.

슈퍼젠 영역은 기능적으로 관련된 소수의 유전자를 포함할 수 있으며, 이는 공유된 표현형상에 분명히 기여한다.[1] 다른 경우, 슈퍼진 영역은 수백 개의 유전자를 포함할 수 있으며, 그 중 일부는 표현형에 기여하고, 다른 일부는 우연히 그곳에 있을 수 있다.[2]

초유전자에 의해 암호화된 표현형

프리뮬라 로코티스의 핀(A)과 스럼(B) 꽃은 슈퍼젠에 의해 조절된다.

슈퍼 유전자는 다중 위치(유전자 내 또는 단일 유전자의 규제 영역 내에 있을 수 있음)와 긴밀한 연계에 의해 시스 효과가 있다. 그것들은 고전적으로 다형질이고, 다른 표현형들을 위한 다른 수퍼진 변형 코드들이 있다.

고전적인 슈퍼 유전자는 많은 성염색체, "핀"과 "스럼" 유형을 제어하는 프리뮬라 이질적 로쿠스, 파필리오 멤논 나비에서 바테시아 모방 다형성을 제어하는 로쿠스 등이 있다. 최근 발견된 슈퍼겐은 새의[3] 색깔모형과 개미의 사회적 조직을 포함한 복합 표현형이다.[4][5]

프리뮬라 슈퍼진. Primula의 핀과 스럼 형태는 유전적 호환성에 영향을 미치며(핀 스타일 x 스럼 꽃가루 또는 스럼 스타일 x 핀 꽃가루 매팅은 성공한 반면, 핀 x 핀, 스럼 x 스럼 매팅은 꽃가루 스타일의 비호환성으로 인해 거의 성공하지 못한다) 스타일 길이, 코롤라 튜브의 다른 높이, 꽃가루 크기, 파피야 크기 등을 가지고 있다. 오명을 쓰고 이러한 각각의 효과는 동일한 슈퍼진의 다른 위치에 의해 제어되지만, 재조합은 "핀"과 "스럼" 형태의 특성을 결합한 특성을 가진 경우가 종종 발견된다.

불개미 슈퍼진. 붉은불개미 솔레놉시스 인빅타(Solenopsis invicta)의 군락에는 한 마리 또는 여러 마리의 여왕개미가 있다. 이것은 사회가 어떻게 조직되는가에 영향을 미치는 근본적인 특성이다. 두 식민지의 유형은 분산 전략, 공격성 및 근로자 크기 분포 등 여러 추가 수준에서 차이가 있다. 사회적 형태는 16번 염색체에 30Mb 이상을 포함하는 슈퍼진 지역에 의해 결정된다.[6][7]

기원

"수퍼진"이라는 용어의 가장 이른 용어는 A의 기사에 있을 수 있다. 에른스트(1936년)는 학술지 《아치브 데르 클라우스-스티프퉁 퓌르 베러붕스포르스충》, 《소지알렌트로피》와 《라센히엔》에 수록되어 있다.[8]

고전적으로, 슈퍼 유전자는 특정한 다엽형 표현형 선택으로 인해 염색체 재배열을 통해 결합되거나 교차하는 것을 줄임으로써 덜 밀접하게 연결된 유전자에서 진화했다고 가정되었다. 예를 들어, 파필리오 멤논과 같은 종의 베이트어 모방 슈퍼겐에서는 유전자가 후미, 전위, 몸의 색에 영향을 미치고 또한 긴 돌출부(제비꼬리나비의 "꼬리")의 유무에 영향을 미치기 위해 요구된다.

슈퍼겐의 누적 기원에 대한 사례는 원래 나부르의 생쥐 메뚜기(테트리거과)의 색깔과 무늬에 대한 다형성에 관한 작업에 기초하였다. 아크리듐 아레모섬에서는 같은 염색체에 있는 13개의 유전자에 의해 색상 패턴이 조절되는데, 이 유전자는 (레콤바인) 상당히 쉽게 재조정된다. 그것들은 또한 아포테틱스 유두증에서 발생하는데, 두 개의 밀접하게 연결된 그룹을 형성하는데, 그 사이에는 7%의 교차점이 있다. 더욱이 파라테틱스 텍사누스에서는 색채형 유전자의 25개 중 24개에서 교차 억제가 완전히 이루어지고 있는 것으로 나타나는데, 이는 다른 종에서 발견된 것과 그 효과를 비교함으로써 구별할 수 있다. 달링턴앤매더에 의한 나부르의 데이터를 분석한 결과 파라테틱스 텍사누스의 형태에 책임이 있는 유전자가 점차 단일 스위치 메카니즘의 역할을 하는 그룹으로 통합되어 왔다고 결론지었다.[9][10][11] 이 설명은 E.B.에 의해 받아들여졌다. 포드는 생태유전학에 대한 그의 설명에 포함되었다.[12][13]

이 과정에는 교차로의 억제, 염색체 조각의 변환, 그리고 때때로 cistron 복제가 포함될 수 있다. 데틀프센과 로버츠는 드로소필라 멜라노가스터의 흰 눈(w)과 작은 날개(m) 사이의 재조합을 정상 36%에서 6%, 0.6%로 줄일 수 있었다.[14][15]

토론은 주로 슈퍼젠의 성분 유전자가 이후 조직 개편과 함께 분리된 염색체에서 시작되었을 수 있는가, 아니면 같은 염색체에서 시작해야 할 필요가 있는가 하는 질문을 중심으로 전개하는 경향이 있다. 오늘날 많은 과학자들은 후자를 믿고 있는데, 왜냐하면 어떤 연관성 불균형이 초기에 더 긴밀한 연계를 위해 선택되어야 하기 때문이다. 그리고 연결성 불균형은 자연 선택과 같은 유전자 조합을 선호하는 다른 과정을 통해 이전의 다형성 둘 다 필요로 하기 때문이다.[16] 유전자가 약하게 연결되면 희귀한 이로운 하플로타입이 소멸되어 다른 위치에서의 다형성 상실로 이어질 가능성이 높다.

그러므로 J.R.G. 터너를 따르는 대부분의 사람들은 상관성과 인식적 특성의 선택 때문에 슈퍼겐이 자리에서 발생했다고 주장하는데, 이것은 단지 원래의 변종과 밀접하게 연결된 적절한 로키의 존재를 통해 선택이 가능했던 것이다.[17] 터너는 이것을 '이득' 설명이라고 부르는데, 터너의 설명은 '터너 체' 가설이라고 할 수도 있을 것이다.[18] 메이너드 스미스는 권위 있는 교과서에서 이런 견해에 동의했다.[19] 그럼에도 불구하고, 그 문제는 확실히 해결된 것이 아니다. 그 문제는 훨씬 더 큰 문제인 진화가능성의 진화와 연결되어 있다.

게놈 구조

뒤집힘과 같은 유전적 재배열은 재조합을 억제할 수 있다.

억제된 재조합은 반복적인 원소의 축적을 초래한다(초기 슈퍼게인 진화의 퇴행성 팽창[Ref Papaya, Fire 개미], 그리고 유전자 발현[ref Fire 개미, Anther smut]의 변화.

유전자 콤플렉스는 슈퍼겐이 아니다.

이와는 대조적으로 유전자 콤플렉스는 단순히 밀접하게 연결된 유전자의 그룹일 뿐, 유전자 중복을 통해 종종 생성된다(중복체가 나란히 남아 있으면 탠덤 중복이라고도 한다). 여기서 각각의 유전자는 유사하지만 조금씩 다른 기능을 가지고 있다. 예를 들어 인간주요조직적합성복합체(MHC) 영역은 면역체계에 모두 작용하는 밀접하게 연결된 유전자의 복합체지만, 성분 유전자가 인식적 영향을 미칠 가능성이 매우 높고, 부분적인 선택으로 인해 강한 불안정 상태에 처해 있음에도 불구하고 슈퍼진이라고 주장하는 것은 없다.

참조

  1. ^ Joron M, Papa R, Beltrán M, et al. (2006). "A conserved supergene locus controls colour pattern diversity in Heliconius butterflies". PLOS Biol. 4 (10): e303. doi:10.1371/journal.pbio.0040303. PMC 1570757. PMID 17002517.
  2. ^ Martinez-Ruiz, Carlos; Pracana, Rodrigo; Stolle, Eckart; Paris, Carolina Ivon; Nichols, Richard A; Wurm, Yannick (10 August 2020). "Genomic architecture and evolutionary antagonism drive allelic expression bias in the social supergene of red fire ants". eLife. 9: e55862. doi:10.7554/eLife.55862. PMC 7476760. PMID 32773032.
  3. ^ Tuttle, Elaina M.; Bergland, Alan O.; Korody, Marisa L.; Brewer, Michael S.; Newhouse, Daniel J.; Minx, Patrick; Stager, Maria; Betuel, Adam; Cheviron, Zachary A.; Warren, Wesley C.; Gonser, Rusty A.; Balakrishnan, Christopher N. (February 2016). "Divergence and Functional Degradation of a Sex Chromosome-like Supergene". Current Biology. 26 (3): 344–350. doi:10.1016/j.cub.2015.11.069. PMC 4747794. PMID 26804558.
  4. ^ Wang, John; Wurm, Yannick; Nipitwattanaphon, Mingkwan; Riba-Grognuz, Oksana; Huang, Yu-Ching; Shoemaker, DeWayne; Keller, Laurent (January 2013). "A Y-like social chromosome causes alternative colony organization in fire ants". Nature. 493 (7434): 664–668. doi:10.1038/nature11832. S2CID 4359286.
  5. ^ Purcell, Jessica; Brelsford, Alan; Wurm, Yannick; Perrin, Nicolas; Chapuisat, Michel (November 2014). "Convergent Genetic Architecture Underlies Social Organization in Ants". Current Biology. 24 (22): 2728–2732. doi:10.1016/j.cub.2014.09.071. PMID 25455032. S2CID 6740984.
  6. ^ Wang, John; Wurm, Yannick; Nipitwattanaphon, Mingkwan; Riba-Grognuz, Oksana; Huang, Yu-Ching; Shoemaker, DeWayne; Keller, Laurent (January 2013). "A Y-like social chromosome causes alternative colony organization in fire ants". Nature. 493 (7434): 664–668. doi:10.1038/nature11832. S2CID 4359286.
  7. ^ Pracana, Rodrigo; Priyam, Anurag; Levantis, Ilya; Nichols, Richard A.; Wurm, Yannick (June 2017). "The fire ant social chromosome supergene variant Sb shows low diversity but high divergence from SB". Molecular Ecology. 26 (11): 2864–2879. doi:10.1111/mec.14054. PMC 5485014. PMID 28220980.
  8. ^ 에른스트 A. 1936. Weitere Untersuchunen jur Phanalyse, zum Reviditettsproblem und jur Genetik heetrostyler Primeln. II. 프리뮬라 호텐시스 젖었다. 아치 J. K.-스티프트. Ver. 소지알란트로폴 11번, 1-280
  9. ^ 1929년 나부스 R.K.K. 테티기과[테트리거과]의 유전학. 성서. 5번, 27번, 27번지
  10. ^ Nabours R.K., Larson L. & Hartwig N. 1933. 그라우즈-로크루스트 아그리디움 아레모슘 버마이스터(Tettigae[Tetrigae]). 유전학 18, 159-71
  11. ^ Darlington C.D. & Mather K. 1949. 유전학의 원소 p335-6. 앨런 & 언윈, 런던.
  12. ^ 포드 E.B. 1965. 유전자 다형성, p17-25. MIT 프레스 1965.
  13. ^ 포드 E.B. 1975. 생태유전학. 4번가 채프먼 & 홀이요 런던
  14. ^ Detlefsen J.A.와 Roberts E. 1921. 교차점 I에 대한 연구. 크로스오버 값에 대한 선택 효과. J 엑스포 동물학. 32, 333-54.
  15. ^ 달링턴 C.D. 1956. 염색체 식물학, p36. 앨런 & 언윈, 런던.
  16. ^ 찰스워스 D.와 찰스워스 B. 1975. 베이트어 모방 I의 이론적 유전학. 단일 로커스 모델. J. 정리. 비올. 55, 283-303; II. 슈퍼겐의 진화. J. 정리. 비올. 55, 305-324; III. 지배의 진화. J. 정리. 비올 55, 325-337
  17. ^ 톰슨 M.J. & Jiggins C.D. 2014 Supergenes와 그들의 진화에서의 역할. 유전 113, 1-8
  18. ^ 터너 J.R.G. 1984. 흉내: 입맛에 맞는 스펙트럼과 그 결과. 14장 베인라이트 R.에서.I. & Ackery P.R. (eds) The Biology of Babies. 런던 왕립 곤충학회의 심포비아 #11. 런던, 아카데미 프레스.
  19. ^ 메이나드 스미스 J. 1998. 진화유전학, 제2판 옥스퍼드 대학

외부 링크