다형성 목록

List of polymorphisms

생물학에서 다형성(多形性)은 한 종의 개체군에서 둘 이상의 뚜렷하게 다른 형태나 표현형들이 발생하는 것이다.다른 종류의 다형성들이 확인되었고 따로 열거되어 있다.

일반

염색체 다형성

1973년, M. J. D. 그 후 카리오타입에 대해 조사한 오랜 경력의 끝에 화이트는 염색체 다형성의 분포에 대해 흥미로운 요약을 했다.

"eukaryote 유기체의 종 중 실제로 어떤 부분이 염색체의 구조적 재배열을 위한 다형성인지에 대한 적절한 아이디어를 얻는 것은 매우 어렵다.폴리테네 염색체를 가진 딥터러스 파리에서는...그 수치는 60에서 80퍼센트 정도 된다.메뚜기에서는 근위반전 다형증이 소수의 종에 의해서만 나타난다.그러나 이 집단에서 초수 염색체와 염색체 영역에 대한 다형성은 많은 종에서 매우 강하게 발달되어 있다."
"자연 인구의 성질이 매우 복잡한 주제라는 것은 분명하며, 이제 다양한 유전자형을 다른 생태학적 틈새와 주파수 의존적 선택에 적응하는 것이 (생존가능성이나 f의 증가라는 의미에서) 단순한 이질성보다 적어도 그 만큼 중요하고, 아마도 많은 경우에 더 중요할 가능성이 있어 보인다.이질성)의 불완전성"이다.[1]

이것은 다시 한번 다형성이 자연 인구의 적응적 진화의 공통적이고 중요한 측면임을 시사한다.

성적 이형성

주요기사 : 성적 이형성
암컷(왼쪽)과 수컷(오른쪽) 청둥오리(A. Platyrhynchos).다른 많은 종의 새들처럼 청둥오리들도 눈에 띄는 성적 이형성을 보여준다.

대부분의 진핵생물 종은 성 번식을 사용하며, 두 개의 성으로 나뉜다는 것은 이형성이다.무성 생식에 의한 성의 진화 문제는 찰스 다윈, 어거스트 와이스만, 로널드 피셔, 조지 C와 같은 생물학자들의 관심을 끌었다. 윌리엄스, 존 메이너드 스미스, W. D. 해밀턴 등이 다양한 성공을 거두었다.

관련된 많은 문제들 중, 무성 생식에 대한 성적 및 헤르마프로디틱 생식의 이점은 재조합이 뒤따르는 인구의 유전적 다양성을 증가시키는 방법에 있다.[2]p234[3]ch7

인간

인간 혈액군

ABO혈단계 등 모든 일반적인 혈액형은 유전적 다형성이다.여기서 우리는 두 가지 이상의 형태가 있는 시스템을 볼 수 있다: A, B, AB, O형들이 모든 인류에 존재하지만, 세계의 다른 지역들에서 비율에 따라 다르다.표현형은 하나의 중심에서 여러 개의 알레르기에 의해 제어된다.이러한 다형성들은 겉보기에는 자연선택에 의해 결코 제거되지 않는다; 그 이유는 질병 통계에 대한 연구로부터 나왔다.

통계적 연구에 따르면, 주어진 표현형의 개인은 다른 표현형의 개인에 비해, 특정 질병에 더 저항력이 있고, 다른 사람에 대한 저항력은 더 낮을 것이다.예를 들어 콜레라(및 기타 설사 감염)에 대한 개인의 민감성은 혈액형과 상관관계가 있다. O형인 사람은 O형인 반면 AB형인 사람은 가장 저항력이 강하다.이 두 극단 사이에는 A형과 B형이 있는데, A형은 B형보다 내성이 강하다.이는 유전자의 편평성 효과가 선택적 힘에 반대되는 힘을 설정해 균형을 유지했음을 시사한다.[4][5][6]혈액군의 지리적 분포(인구간 유전자 빈도의 차이)는 눈에 보이는 특징에 기초하여 초기 인류학자들이 개발한 '경계'의 분류와 대체로 일치한다.[7]: 283–291

겸상세포빈혈증

겸상세포 빈혈은 주로 아프리카와 인도의 열대 지방에서 발견된다.열성 낫헤모글로빈에 대한 개별 동형질인 HgbS는 수명이 짧은 반면 표준 헤모글로빈(HgbA) 동형질체 및 이형질체의 기대수명은 정상이다(그러나 이형질체 개인은 주기적인 문제를 겪게 된다).낫세포 변종은 이질균이 말라리아에 내성이 있고 말라리아 기생충은 매년 엄청난 수의 사람을 죽이기 때문에 개체군에서 살아남는다.이것은 균질 낫-세포 환자에 대한 격렬한 선택과 말라리아에 의한 표준 HgbA 동질고인에 대한 선택 사이의 균형인 선택 또는 유전자 다형성의 균형을 맞추는 것이다.이질균은 말라리아가 존재하는 한 영구적인 이점(더 높은 체력)을 가지고 있으며, 오랫동안 인간의 기생충으로 존재해왔다.이형체들이 살아남기 때문에, HgbS alle도 돌연변이 비율보다 훨씬 높은 비율로 살아남는다.[8][9]

더피 시스템

더피 항원은 적혈구 표면에 위치한 단백질로, FY(DARC) 유전자에 의해 암호화된다.[10]이 유전자가 인코딩한 단백질은 여러 화학물질을 위한 비특이 수용체로서 인간 말라리아 기생충 플라모듐 비비박스와 플라모듐 노레시(Plasmodium knowlesi)의 알려진 진입점이다.이 유전자의 다형성은 더피 혈액군 체계의 기본이다.[11]

인간에게 있어서, FY CIS 규제 지역의 단일 부지에 있는 돌연변이 변종은 적혈구 전구체의 유전자의 모든 발현을 폐기한다.그 결과 균질 돌연변이는 P.Vivax에 의한 감염으로부터 강력하게 보호되며, 이질화상에는 보다 낮은 수준의 보호가 부여된다.이 변종은 아프리카와 파푸아 뉴기니의 지리적으로 구별되는 인구에서 두 번 발생한 것으로 보인다.그것은 아프리카 내에서 적어도 두 개의 화형 배경에서 높은 주파수로 추진되어 왔다.최근의 연구는 모기가 운반하는 말라리아 같은 병원체인 간포시스티스 코치를 앓고 있는 개코원숭이들(Papio cynoecepalus)에도 유사하지만 동일하지는 않은 패턴이 존재한다는 것을 보여준다.연구자들은 이를 융합진화의 사례로 해석하고 있다.[12]

G6PD

포도당-6-인산염 탈수소효소 인간 다형성 또한 말라리아 저항과 관련이 있다.G6PD는 활동량이 줄어든다는 주장은 일반적인 생존가능성이 감소했음에도 불구하고 풍토성 말라리아 지역에서 높은 수준으로 유지되고 있다고 주장한다.변종 A(85% 활성도)는 사하라 이남 아프리카에서 40%에 이르지만, 일반적으로 아프리카와 중동 이외의 지역에서는 1%에도 미치지 못한다.[13][14]

인간의 취향 형태론

인간 유전학의 유명한 퍼즐은 1931년에 발견된 형태론인 페닐티오카르바미드(페닐티우레아 또는 PTC)를 맛보는 유전적 능력이다.어떤 사람에게는 쓰고 다른 사람에게는 맛이 없는 이 물질은 그 자체로 큰 의미는 없지만 유전적 이형성이다.주파수가 높기 때문에(다른 인종 그룹에 따라 달라짐) 선택적 가치의 어떤 기능에 연결되어야 한다.PTC 자체를 맛볼 수 있는 능력은 다른 쓴 물질을 맛볼 수 있는 능력과 상관관계가 있는데, 그 중 다수는 독성이 있다.사실, PTC 자체는 독성이 있지만 리트머스에서는 그것을 맛보는 수준은 아니다.PTC 인식의 변화는 인류 진화 전반에 걸친 식생활 선호도의 변화를 반영할 수 있으며, 현대 인구의 식생활 관련 질병에 대한 민감성과 관련이 있을 수 있다.PTC 시식과 갑상선 질환에 대한 책임 사이에는 통계적 상관관계가 있다.

피셔, 포드, 헉슬리는 긍정적인 결과를 가지고 오랑우탄과 침팬지를 PTC 지각에 대해 시험했고, 따라서 이 이 이형질의 오랜 존재를 증명했다.[15]시식 분산의 85%를 차지하는 PTC 유전자는 이제 선택이 형태론을 유지하는 것임을 암시하는 결과와의 시퀀스 변동에 대해 분석되었다.[16]

MHC 분자

주요 조직적합성 복합체(MHC)의 유전자는 다형성이 매우 높으며,[17] 이러한 다양성은 병원균에 대한 저항성에 매우 중요한 역할을 한다.이것은 다른 종들에게도 해당된다.

양서류

개구리 중등 줄무늬

어떤 개구리 종들은 등 중앙부를 따라 가는 가벼운 줄무늬의 존재/부재에 의해 다형성을 보인다.가벼운mid-dorsal 스트라이프산 개구리 limnocharis,[18]산 개구리 ridibunda,[19]산 개구리 sylvatica[20]과 개구리 속 arvalis에서 간단한 우성 유전자에 의해 결정될 것도 아니고,[21]그 유전자에 의해이지만 개인들은 열성적으로 동형접 합체의 줄무늬와 heterozygotes의 존재, 이 줄무늬가 있는지 결정하는 개인으로서 homozygtes을 의미하다는 것을 보였다.ele 있non-str이피드. 일부 개구리의 개체군에서 줄무늬 표본의 비율은 종괴의 변화를 보여준다.예를 들어, 북미에서 줄무늬가 있는 라나 실바티카의 비율은 일반적으로 서부와 북쪽으로 증가한다.[22]다른 색의 비율의 변화는 유전적-스토크스틱 과정과 관련이 있을 수 있다.[23]또는 그들의 적응적 중요성.[24][25]Acris 크레피탄의 다른 색상 형태에 대해, 다른 색상 형태(포식 탈출을 위한)의 직접 적응 값에 대한 가설은 이러한 형태들이 열전도와 상관관계가 있다는 가설과 경쟁한다.[26]줄무늬 시료 라나 실바티카, 줄무늬 시료는 개방된 장소에서 더 좋은 성능을 발휘한다.라나 아르발리스에서 줄무늬 개구리의 비율의 차이는 형태들 사이의 생리학적 차이와 함께 설명된다.[25]최근 변형된 줄무늬 개구리는 비절개 개구리에 비해 간이 비교적 크며, 체중은 더욱 빠르게 증가한다.줄무늬가 있는 라나 아르발리스 올챙이는 변태를 완료하는 데 더 많은 시간이 필요하지만 변성 후에는 변성하지 않은 개구리 올챙이보다 성장이 빠르다.[25]터키와 코카서스에 널리 퍼진 개구리, 라나 매크로크네미스에서 줄무늬가 있는 개구리의 비율은 레서 코카서스의 고도에 따라 증가하지만 대 코카서스에서는 증가하지 않는다.[27]같은 고도로 볼 때 대백악의 비스트립 개구리는 레서 코카서스의 줄무늬 개구리보다 성장이 더디고 늦게 번식하기 때문에 높은 산에서 선택적 우위를 제공하지만 올챙이는 비스트립 개구리보다 과열에 대한 내성이 덜하기 쉽다.[28][29]

새들

쿠쿠

뻐꾸기 병아리를 먹이는 갈대갈매기(Acropecumus scirpaceus)

이 새과에 속하는 50종이 넘는 종들이 기생을 하고 있다; 세부적인 것은 흔한 뻐꾸기에게서 가장 잘 보인다.암컷은 한 계절에 15-20개의 다른 새 둥지에 알을 낳는다.그녀는 숙주의 달걀 클러치의 일부 또는 전부를 제거하고 숙주의 달걀과 밀접하게 일치하는 알을 낳는다.영국에서 뻐꾸기는 작은 숙주의 크기와 일치하는 작은 알을 낳는다.달걀은 주인이 사기를 탐지할 경우 달걀을 보호하기 위한 방어로 껍질이 두껍다.

침입한 알은 예외적으로 빨리 발달한다; 새로 부화한 뻐꾸기가 10시간밖에 되지 않았는데 여전히 눈이 멀면, 다른 알이나 둥지를 꺼내고 싶은 충동을 나타낸다.그것은 그들을 등에 특별한 우울증으로 굴려 둥지에서 나오게 한다.뻐꾸기 둥지는 숙주 둥지의 울음소리를 흉내내어 숙주 어른들이 먹이를 먹도록 압박할 수 있는 것으로 보인다.뻐꾸기 알의 다양성은 매우 특별하며, 가장 일반적인 숙주의 알과 비슷한 형태다.영국에서는 다음과 같다.

  • 목초지 피핏(Anthus pratensis): 갈색 알에 진한 갈색이 얼룩덜룩하다.
  • 유럽산 로빈(Erithacus rubecula): 밝은 빨간색으로 얼룩진 희끗희끗한 회색 알.
  • 갈대갈매기(Acropeceus scirpaceus): 올리브와 함께 점멸한 옅은 무딘 녹색 알.
  • 흔히 볼 수 있는 붉은 시작(Phoenicurus penicicucurus): 청색의 투명한 알.
  • 헤지 참새(Prunella modularis): 표기가 없고 흉내도 내지 않는 맑은 푸른 알.이 새는 무비판적인 양육자로, 자기 알을 닮지 않은 둥지 알을 참는다.

각각의 암컷 뻐꾸기는 오직 한 종류만 낳는다; 그녀의 엄마가 낳은 것과 같은 종류다.이와 같이 암컷 뻐꾸기는 집단(gentes, 단수 gens로 알려져 있음)으로 나뉘며, 각 뻐꾸기가 적응하는 숙주를 파라시타화한다.수컷 뻐꾸기는 자신의 영역을 가지고 있고, 어떤 수컷이든 암컷과 짝짓기를 하기 때문에 개체수(모든 젠트)가 교배하고 있다.

gens의 상속이 어떻게 작용하는지에 대한 표준 설명은 다음과 같다.난자의 색은 성 염색체에 의해 유전된다.새에서 성결정은 ZZ/ZW이며 포유류와 달리 이성교제는 암컷이다.[30]난자 색의 유전자를 결정하는 유전자(또는 슈퍼진)는 W염색체에 옮겨지는 것으로 여겨지는데, W염색체는 여성 선에서 직접 전달된다.숙주종을 선택할 때 암컷의 행동은 새의 행동에서 흔한 메커니즘인 출생 후 각인함으로써 설정된다.[31][32]

생태학적으로 다중 숙주 체계는 수의 심각한 감소로부터 숙주 종을 보호하고, 뻐꾸기 개체군의 알을 낳는 용량을 극대화한다.그것은 또한 뻐꾸기 알이 성공적으로 사육될 수 있는 서식지의 범위를 넓힌다.뻐꾸기에 대한 자세한 작업은 E로부터 시작되었다.1922년의 기회,[33] 그리고 오늘날까지 계속된다; 특히, 젠즈의 유산은 여전히 살아있는 이슈다.

다윈의 지느러미

다윈이 갈라파고스에서 단지 5주를 보냈고, 데이비드 랙이 3개월을 보낸 반면, 피터와 로즈마리 그랜트와 그들의 동료들은 약 30년 동안 갈라파고스에서 연구 여행을 했으며, 특히 다윈의 지느러미를 연구했다.에스파뇰라 선인장 핀치(Geospiza conirostris)는 방패화산에서 형성된 이슬라 제노베사(옛 타워아일랜드)에 서식하며, 다양한 새들의 서식처다.이 새들은, 모든 잘 연구된 집단들처럼, 다양한 종류의 형태주의를 보여준다.[34]

남자들은 노래 유형에서 이형적인데, A와 B는 상당히 구별된다.또한 A곡의 수컷은 B남성에 비해 지폐가 짧다.이것 또한 분명한 차이점이다.이 부리로 수컷들은 그들이 가장 좋아하는 선인장, 가시 배 오푼티아를 다르게 먹일 수 있다.부리가 긴 사람은 선인장 열매에 구멍을 내고 씨를 감싸고 있는 살찐 아릴 펄프를 먹을 수 있는 반면, 부리가 짧은 사람은 선인장 밑부분을 뜯어 과육과 곤충 애벌레와 번데기를 모두 먹을 수 있다(두 그룹 모두 꽃과 싹을 먹는다).이러한 이형성은 식량이 부족한 비교배철에 그들의 먹이활동을 극대화시킨다.

A형과 B형 수컷의 영역은 짝짓기를 하지 않으면 무작위로 짝짓기를 하고 짝짓기를 하면 짝짓기를 한다. 같은 노래 유형의 두 번식 수컷은 같은 경계를 공유하지 않는다.이것은 처음에 여성의 선택에 의한 변종 교미 가능성을 시사했다.[35][36]그러나, 추가 연구는 "암컷에 의한 수컷의 선택은 아버지의 노래 유형의 어떠한 조건화 영향과는 무관하며 지폐 유형에 따른 다양한 짝짓기 증거가 없다"는 것을 보여주었다.따라서 개체군에서 생식 분열을 나타내는 직접적인 증거는 없다."[37]1999년에 Peter Grant는 "이 사례에서 [이 사례에서] 동질적 지정은 일어날 것 같지 않다"는 데 동의했다.[38]: 428

만약 인구가 범미크릭이라면, Geospiza conirostris는 원래 예상대로 초기 동질적 특성의 경우가 아닌 균형 잡힌 유전적 다형성을 나타낸다.다형성을 유지하는 선택은 먹이 기회를 확대함으로써 종의 틈새를 극대화한다.이 상황의 유전자는 상세한 사육 프로그램이 없는 상태에서는 명확히 밝혀질 수 없지만, 연관성[2]: ch. 5 불균형을 가진 두 개의 로키가 가능성이 있다.

또 다른 흥미로운 이형성은 "분홍색" 또는 "노란색"인 젊은 핀치들의 지폐에 대한 것이다.다윈 지느러미의 모든 종은 이 형태론을 보여주는데, 이것은 두 달 동안 지속된다.이 현상에 대한 해석은 알려져 있지 않다.[38]: plate 10

흰줄새

조노트리히아 알비콜리스 흑백 줄무늬 형태
조노트리히아 알비콜리스 갈색과 탄 줄무늬 형태

미국 참새과의 행인새인 흰줄무늬참새(조노트리히아 알비콜리스)는 넓은 범위에 걸쳐 남녀 모두 뚜렷한 이형성을 보인다.

그들의 머리는 흰 줄무늬가 있거나 황갈색 줄무늬가 있다.매실의 이러한 차이는 균형 잡힌 염색체 반전 다형성에서 기인한다. 흰 줄무늬 새(WS)에서는 염색체 2의 1개 복사본이 부분적으로 반전되는 반면, 황갈색 줄무늬 새(TS)에서는 두 복사본 모두 변형이 없다.[39]

매실의 차이는 행동과 사육 전략의 차이와 유사하다.WS 남성들은 TS 상대들보다 더 많이 노래하고, 더 공격적이며, 더 자주 여분의 교배작용을 한다.[40]양성의 TS 새들은 WS 새들보다 더 많은 부모 보살핌을 제공한다.

다형성은 음성 변종 교미(각각의 형태는 그 반대와 짝짓기)에 의해 유지된다.[41]이형성 쌍은 부모의 보살핌과 공격적인 영토 방어 사이에서 유리한 균형을 이룰 수 있다.또한, 다른 많은 다형체에서와 마찬가지로, 이형체 우위성은 이것을 유지하는 데 도움이 되는 것처럼 보인다; 뒤집기에 대한 WS 새 동형체 비율은 동일한 형태의 쌍의 낮은 주파수(4%)에서 예상한 것보다 훨씬 낮다.[42]

염기성 염색체 다형성에서는 표준(ZAL2)과 대안(ZAL2m) 배열이 최소한 포함된 한 쌍의 심신 반전들에 의해 다르다.ZAL2m은 이질형에서 재조합을 억제하고 게놈의 희귀 비재조합 자가복제 세그먼트로 진화하고 있다.[43]

물고기

북극 차르

북극곰은 종의 범위에 걸쳐 뚜렷해 보이는 수많은 형태학적 변종이나 형태를 보인 것으로 유명하다.[44][45][46][47][48]결과적으로, 북극곰은 '지구상에서 가장 가변적인 척추동물'[46]로 언급되어 왔다.이러한 형태는 종종 호수나 강 내에서 동일하다.[44][45][47][48]형태는 종종 크기, 형태, 색상이 크게 다르다.[44][45][47][48]형태는 종종 철새의 행동, 서식하는 물고기 또는 무생물 물고기, 먹이 주는 행동과 틈새 위치에서의 차이를 보여준다.[45][47][48]형태는 교배하는 경우가 많지만, 재귀적으로 격리될 수도 있고 유전적으로 구별되는 모집단을 대표할 수도 있는데,[48] 이는 초기 지정의 예로 인용되어 왔다.[45]

곤충들

개미

개미는 다양한 다형성을 보인다.첫째, 그들의 특징적인 하플로이드 성 결정 시스템이 있는데, 모든 수컷은 하플로이드, 모든 암컷은 디플로이드다.둘째, 암컷과 수컷 모두 대부분 유충의 먹이에 기초하여 분화가 이루어지는데, 이를테면 이미지의 생식 능력 여부를 결정하는 것이다.마지막으로 크기와 '두티'(특히 암컷의 경우)의 구별이 있는데, 이들은 보통 먹이 및/또는 나이에 의해 조절되지만 때로는 유전적으로 조절되기도 한다.따라서 그 질서는 유전적 다형주의와 광범위한 다형주의를 모두 보여준다.[49][50]

드로소필라의 다형성 염색체

1930년대에 도브잔스키와 그의 동료들은 캘리포니아와 인근 주들의 야생 개체군으로부터 드로소필라 유사오브스카라와 D. 감미를 수집했다.화가의 기술을 사용하여[51] 그들은 폴리테네 염색체를 연구했고 야생 개체군이 염색체 역전에 대해 다형성이라는 것을 발견했다.모든 파리들은 그들이 가지고 있는 어떤 반전이라도 닮았다: 이것은 암호화된 다형성의 한 예다.이에 따라 도브잔스키는 쎄월 라이트의 표류를 통해 그 형태들이 모집단에 고정된다는 생각을 선호했다.[52]그러나 자연선택의 책임이 있다는 것을 보여주는 증거는 급속히 축적되었다.

드로소필라 폴리테네 염색체

1. 세 번째 염색체의 이질체 역변화에 대한 값은 종종 무효 가정 하에 있어야 하는 값보다 훨씬 높았다: 어떤 형태로든 이질체 수가 Ns(표본의 수) = p2+2pq+q를2 준수해야 한다. 여기서 2pq는 이질체 수(하디-웨인버그 평형 참조)를 의미한다.

2. l'Herier'와 Teisheer에 의해 발명된 방법을 사용하여, 도브잔스키는 인구 우리에서 개체군을 번식시켰는데, 이것은 탈출은 막으면서 먹이 공급, 사육, 샘플링이 가능했다.이것은 결과에 대한 가능한 설명으로서 마이그레이션을 제거하는 이점을 가지고 있었다.알려진 초기 주파수에서 반전을 포함하는 주식은 통제된 상태로 유지될 수 있다.다양한 염색체 유형은 선택적으로 중성화되면 그렇듯이 무작위로 변동하지 않고 안정화되는 특정 주파수에 맞춰 조정되는 것으로 나타났다.D. 감미로 그는 (비랜덤 짝짓기에 대한 어떤 아이디어도 반증하는) 최적의 조건일 때, 우리에 갇힌 집단이 하디-웨인버그 평형에서 기대되는 값을 따랐지만, 제한된 식품 공급 이성질체들은 뚜렷한 이점을 가지고 있다는 것을 발견했다.

3. 염색체 형태의 비율이 다른 영역에서 발견되었다.예를 들어, 개틀린버그 근교에서 18마일(29km)의 횡단을 따라 D. 로부스타에는 폴리모프 라티오 클라인이 있으며, TN은 1,000피트(300m)에서 4,000피트까지 통과한다.[53]또한 다른 시기에 표본 추출된 동일한 영역은 형태 비율에 상당한 차이를 보였다.이것은 계절적 조건에 따라 모집단을 조정하는 정기적인 변화 주기를 나타낸다.이러한 결과의 선택은 단연코 가장 가능성이 높은 설명이다.

4. 마지막으로 형태는 단순히 돌연변이에 의해 발견되는 높은 수준으로 유지될 수 없으며, 인구수가 높을 때 가능한 설명을 표류하지 않는다.

도브잔스키가 1951년 자신의 책 제3판을 출간할 무렵, 그는 대부분의 다형성과 마찬가지로 이질체의 선택적 이점에 의해 염색체 형태가 모집단에서 유지되고 있다는 것을 설득받았다.후에 그는 또 다른 흥미로운 발견을 했다.PP라고 알려진 반전들 중 하나는 1946년까지 꽤 드물었지만 1958년에는 그 비율이 8%까지 높아졌다.그뿐만 아니라, 그 비율은 캘리포니아의 약 20만 평방 마일(52만 km2)에 걸쳐서 비슷했다.분산 속도(연간 2km 미만)가 잘못된 순서로 되어 있기 때문에 PP 형태들이 예를 들어 (반전이 일반적인) 멕시코로부터 이동한다고 해서 이런 일이 일어날 수는 없었다.따라서 그 변화는 근거가 아직 알려지지 않은 우세한 선정의 변화를 반영했다.[7][31][54]

호버플라이 다형성

말벌 흉내를 내는 크산토그램마 족태음
큰 범블비 흉내를 내는 볼루셀라 조나리아
맬로타 스피어, 범블비 흉내내기

호버플라이 모사는 온대 지역의 거의 모든 정원에서 볼 수 있다.시르피대는 파리의 큰(5600종 이상) 종이다. 파리의 상상은 과즙과 꽃가루를 먹고 살고 있으며, 사회적 히메놉테라의 흉내 내는 것으로 잘 알려져 있다.그 모방법은 본질적으로 바테시아식이다: 호버파리는 입맛에 맞지만, 히메놉테라는 일반적으로 맛이 없고 침이나 무기에 의해 보호될 수도 있다.

많은 사회적 말벌(베스피대) 종들은 뮐러 흉내를 내고 있는데, 뮐러 흉내를 내고 있는데, 뮐러어 모형은 뮬러 종들이 같은 종류의 경고(사과성) 색채를 공유함으로써 혜택을 받는다.말벌은 분명히 유해하다: 고약한 맛과 고통스러운 침과 함께.그들은 비슷한 색깔의 모델들로 물레리안 '링'을 형성한다; 말벌들은 종종 하루 중 비슷한 시간에 꽃에 도착하는 경향이 있고, 비행 패턴이 말벌 비행과 당연히 유사한 호버 플라이 모사 군집을 동반한다.

정원의 관찰자들은 호버플라이 흉내가 보통 모델보다 몇 배나 더 흔하고 종종 진짜 말벌과 구별하기 쉬운 비교적 빈약한 흉내라는 것을 스스로 알 수 있다.그러나, 특히 모델이 정말로 유해한 경우에는 불완전한 모방 행위가 모방자에게 상당한 이점을 줄 수 있다는 것이 다른 경우에 확립되었다.[55]또한, 다형성은 이러한 모방에서 빠져 있을 뿐만 아니라 말벌에서도 빠져 있다: 이러한 사실들은 아마도 연관되어 있을 것이다.[56]

범블비(밤버스)와의 상황은 다소 다르다.그들 역시 먹기가 어렵다는 의미에서, 불쾌하다: 그들의 몸은 세태(카펫 더미처럼)로 덮여 있고 장갑이 끼여 있다; 때때로 그들은 '비식품'으로 묘사된다.모슬러는 1935년에 그들의 입맛에 대한 테스트를 수행했다: 전문가 벌잡이들을 제외하고, 19종의 새들의 성인들은 그들에게 제공된 646개의 범블비 중 2%만 먹었다.여러 가지 시험 후에, Mostler는 그들의 회피는 주로 다루는데 있어서 기계적인 어려움 때문이라고 말했다: 어린 새 한 마리가 범블비를 제압하고 죽이고 먹는데 18분이 걸렸다.[57]

범블비는 물레리아 종의 고리를 형성하며 다형성을 보이는 경우가 많다.범블비를 흉내내는 호버플라이 종은 일반적으로 정확한 모사이며, 그 종들 중 다형성 종들이 많다.많은 다형성들은 성별에 따라 다르다. 예를 들어, 성대모사가 하나의 성으로만 제한되는 것에 의해서 말이다.

문제는 사회적 말벌의 모방과 범블비의 모방 사이의 차이점을 어떻게 설명할 수 있는가 하는 것이다.분명히 모델 종이 일반적이고 중복 분포를 가지고 있다면, 그들은 다형성일 가능성이 적다.그들의 모방은 널리 퍼져있고 거칠고 준비된 일종의 만능 흉내를 낸다.그러나 만약 모델 종들이 덜 흔하고 단편적인 분포를 가지고 있다면 그들은 다형성을 발달시킨다; 그리고 그들의 모형은 그것들과 더 정확히 일치하고 또한 다형성이다.그 문제들은 현재 조사 중이다.[58][59][60]

박나방나방

페퍼로 덮인 나방인 비스톤 베툴라리아(Biston betularia)는 개체군이 생태환경의 중요한 변화에 유전적으로 반응하는 예로서 당연히 유명하다.E.B. 포드는 박리된 나방의 진화를 "자연에서 실제로 목격된 가장 심오한 진화적 변화 중 하나는 아니지만 가장 현저한 변화 중 하나"라고 설명했다.[61]

비록 나방은 나무 위에서 보이지 않는 자세로 낮 동안 은밀히 위장하고 쉬지만, 그들은 눈으로 사냥하는 새들에 의해 선구적이다.나무에서 자라는 이끼의 배경에는 원래의 위장(또는 크라이프시스)이 거의 완벽에 가까운 것처럼 보인다.19세기 산업오염의 급격한 증가는 나방 위장술의 효과를 바꾸었는데, 나무는 그을음으로 검게 그을렸고, 이끼는 죽었다.1848년에 이 나방의 어두운 버전이 맨체스터 지역에서 발견되었다.1895년까지 이 지역의 페퍼 나방의 98%가 검은 색이었다.이것은 1년에 한 세대밖에 없는 종에게는 급속한 변화였다.

비스톤 베툴리아 모페라 타이피카, 표준 광채색 페퍼드나방.
비스톤 베툴라리아 모페라 카보나리아, 흑색 페퍼드나방.

유럽에서는 전형적인 흰색 형태(베틀라시아 또는 타이피카)와 흑색 흑색 형태인 카르보나리아(Carbonaria)의 세 가지 형태가 있다.그들은 카보나리아가 지배적인 가운데 한 곳에서 알레르기로 조절된다.또한 다른 알레르기에 의해 조절되는 중간 또는 반 멜란 형태의 절연증이 있다.[62][63]

처음에 실현되지 않은 중요한 사실은 동족보다 더 잘 생존하는 이형제의 장점이다.이것은 애벌레들이 외관상 단모형임에도 불구하고, 나방뿐만 아니라 애벌레들에게도 영향을 미친다(그들은 잔가지모양이다.실제로 헤테로지오테 우위는 선택의 효과에 한계를 두는데, 왜냐하면 어느 동질토테도 인구의 100%에 도달할 수 없기 때문이다.이 때문에 카보나리아 알레르기는 원래 인구, 즉 산업화 이전의 낮은 수준에 있었을 가능성이 높다.최근 오염이 줄면서 형태 간 균형이 이미 크게 후퇴했다.

또 다른 흥미로운 특징은 약 1세기가 지난 후 카보나리아가 눈에 띄게 어두워졌다는 것이다.이는 약 1880년 채집된 시료를 최근에 채집한 시료와 비교했을 때 상당히 명확하게 나타났다. 분명히 유전자 복합체에 작용하는 강한 선택으로 어두운 형태는 조정되었다.이것은 동일한 위치에서 더 극단적인 알레글을 사용할 수 있거나 다른 로키에 있는 유전자가 수식어 역할을 할 수 있다면 발생할 수 있다.물론 우리는 19세기 최초의 흑색체의 유전학에 대해 아무것도 알지 못한다.

이러한 형태의 산업적 흑색증은 나방이 그들의 배경과 정확히 유사하게 숨겨져 있는 나무 위에 휴식을 취함으로써 곤충을 잡아먹는 새들로부터 보호를 얻는 것과 같은 것에만 영향을 미쳤다(영국에서는 1980년까지 흑색 형태를 가진 100종 이상의 나방이 알려져 있었다).[32]예를 들어, 죽은 나뭇잎들 사이에서 낮 동안 숨어있는 어떤 종도 영향을 받지 않으며, 나비들 사이에서 흑색 변화가 관찰되지 않았다.[64][62][65]이것은 많은 교과서에서 보여지듯이 "실행 중인 진화"이다.

초기 작업의 대부분은 버나드 주터웰에 의해 이루어졌는데, 그의 방법은 나중에 정밀하게 검토되었다.곤충학자 마이클 마제루스는 1998년 저서 멜라노사우루스(Melanism)에서 주터웰의 실험 방법에 대한 비판에 대해 논했다. 진화론적 행동.[66]이 책은 일부 평론에서 잘못 전달되었고, 그 이야기는 창조주의 운동가들에 의해 선택되었다.

주디스 후퍼(Judith Huoper)는 논란이 되고 있는 책 Of Mobs and Men(2002)에서 주디스 후퍼(Judith Huoper)는 주터웰의 작품이 사기적이거나 무능하다는 것을 암시했다.러지(2005년)와 영(2004년)의 주터웰 생존 논문에 대한 세심한 연구 결과 후퍼의 사기 혐의는 정당하지 않으며, "후퍼는 이 심각한 혐의를 뒷받침할 만한 증거를 한 조각도 제시하지 않는다"는 사실이 밝혀졌다.[67][68]마제루스 자신은 Of Nabs와 Men에 대해 "오류, 잘못된 표현, 잘못된 해석과 거짓으로 가득 차 있다"[66]고 설명했다.적절히 절제된 2004년 의견 요약은 주로 선별적인 주요 세력으로 포식하는 것을 선호했다.[69]

마제루스는 2000년부터 7년간 나방에 대한 상세한 연구를 실시하여 다양한 비판을 평가하기 위한 실험을 하였다.그는 연구 기간 중 캠브리지의 타이피카에 비해 카보나리아 빈도 감소를 초래한 주요 요인이 차등 조류 포식이라고 결론짓고,[70] 자신의 결과를 페퍼링된 나방 이야기에 대한 완전한 소명이라고 설명했다.그는 "페퍼백나방의 흥망성쇠가 가장 시각적으로 영향을 미치고 쉽게 이해되는 다윈의 진화 사례 중 하나라면 가르쳐야 한다.그것은 결국 진화의 증거를 제공한다."[71]

현재 이용 가능한 증거에 대한 해석은 페퍼링된 나방이 사실 자연선택과 적응의 유효한 예라는 것이다.그것은 다양하고 때로는 변화하는 환경에 적응하는 다형종을 보여준다.

쌍점박이새똥구리

아달리아 2피타타 붉은 형태
아달리아 2피타 검정모프

두 개의 점이 있는 무당새인 아달리아 2피타타는 다형성이 강하다.그것의 기본 형태는 두 개의 검은 반점이 있는 붉은색이지만, 가장 중요한 것은 멜라닌색이며, 검은 엘리트라와 붉은 반점이 있는 다른 많은 다른 형태를 가지고 있다.이러한 형태론에 대한 신기한 사실은 비록 산업 지역에서 멜라닌의 형태가 더 흔하지만, 그것의 유지보수는 암호화된 위장이나 포식과는 아무런 관계가 없다는 것이다.코치넬라과는 전체적으로 매우 유해하며, 새와 다른 포식자들을 대상으로 한 실험에서 이 종은 매우 예외적으로 혐오감을 느꼈다.[72]그러므로 그들의 색깔은 경고(무감각적) 착색이며, 모든 형태는 녹색 식물에 대해 상당히 눈에 띈다.현장 연구는 매년 다른 시기와 장소에서 서로 다른 형태 비율을 확인하며, 이는 높은 선택 수준을 나타낸다.그러나, 많은 이론들이 제안되었지만, 그 선택의 근거는 여전히 확실하지 않다.[73][74]모든 형태는 무정형 색상이기 때문에, 형태 색깔의 차이가 직접적으로 선택되어 있을 것 같지 않다.아마도 색에 작용하는 유전자의 늑막성 효과는 딱정벌레의 생리학, 그리고 그에 따른 상대적 건강에도 영향을 미칠 것이다.유사한 다형체계는 이 계열의 다른 많은 종에서 발견된다.하모니아 아크시리디스가 좋은 예다.

주홍호랑나방

주홍색 호랑이 나방 칼리모르파(파낙시아) 도미니큘라(가족 아크티과)는 유럽 대륙, 서아시아, 잉글랜드 남부에서 발생한다.그것은 날으는 나방이며, 유해한 맛이 나며, 비행 중에는 화려한 경고색을 띄지만, 정지 상태에서는 암호화된 색이다.나방은 습성이 식민지화되어 습지가 많은 땅이나 생울타리를 선호한다.애벌레가 선호하는 먹이는 약초 콤프리(심피툼 오피시날레)이다.영국에서는 1년에 1세대가 있다.

날개가 펼쳐지는 칼리모르파 도미니카.검은 뒷날개가 달린 붉은색은 비행 중에 드러난 그 유해한 맛을 경고한다.앞날개는 암호화되어 있어, 뒷날개는 휴면상태로 덮고 있다.여기서 나방은 쉬지만 정신을 바짝 차리고, 경고 섬광을 드러내기 위해 앞 날개를 앞으로 꺾어 놓았다.

나방은 옥스포드에서 약 8km 떨어진 코틸에 있는 서식지에서 다형성체라고 알려져 있는데, 전형적인 동형성체(비마큘라)와 이형성체(메디오니그라)의 세 가지 형태를 가지고 있다.그것은 포드에 의해 연구되었고 후에 셰퍼드 그리고 그들의 동료들에 의해 여러 해에 걸쳐 연구되었다.데이터는 1939년부터 현재까지 제공되며, 포획-표지-해제-재포획이라는 통상적인 현장 방법과 포획된 사육에서 얻은 유전적 분석으로 얻을 수 있다.이 기록은 20세기 대부분 동안 유전자의 빈도와 인구 규모를 다루고 있다.[31]: ch. 7

이 예에서 유전학은 단순한 것처럼 보인다: 하나의 중심에서 두 개의 알레르기가 세 개의 표현형을 생성한다.1939–64년 26년 동안 총 포획량은 15,784개의 동란 도미니카(즉, 타이피카), 1,221개의 이항 메디오니그라 및 28개의 동란 도미수(동란 도미)로 나타났다.이제 유전자형 1,209개의 이형체 중 동일한 생존가능성을 가정할 수 있으므로 현장 결과는 이형체 장점을 제시하지 않는다.선택적 교미에 의해 다형성이 유지된다는 것을 발견한 사람은 셰퍼드였다: 각 유전자형은 다른 형태와 우선 짝짓기를 한다.[75]이 경우 이형성체(theetrogote)가 생존가능성이 약간 낮음에도 불구하고 시스템을 유지하기에 충분하다.[76]

포유류

순록과 순록

순록의 혈청전달물질의 유전적 다형성은 개체수와 유전자 연구에 사용된다.[77][78]시베리아 북동부의 순록 개체에서 유전자의 농도를 구소련의 북방 지역인 노르웨이에 서식하는 순록과 북아메리카 순록의 개체에서 비교했다.연구원들은 시베리아 순록의 TF 알레르기의 주파수가 다른 모든 것과 다르다는 것을 발견했다.괴사균에 대한 저항은 특정 순록 개체군의 알레르기의 농도와 관련이 있을 수 있다.[78]

몰루스크

그루브 달팽이

달팽이 세페아 네모랄리스(Cepaea nemoralis)는 껍질의 다형성이 풍부하기로 유명하다.시스템은 일련의 복수 알레르기에 의해 제어된다.셸 색상 시리즈는 갈색(일반적으로 상위 지배적 특성), 진한 분홍색, 연한 분홍색, 매우 옅은 분홍색, 짙은 노란색, 연한 노란색(하단 또는 보편적인 열성 특성)이다.밴드는 존재하거나 부재할 수 있으며, 1에서 5까지 존재할 경우.언밴드(Unbanded)는 상위 지배적 특성이며, 밴딩의 형태는 수식어 유전자에 의해 조절된다(지각증 참조).

달팽이, 검붉은 노란 껍데기에 단일 띠를 두른다.

영국에서는 달팽이가 정기적으로 투르두스 필로멜로스라는 노래에 의해 포식되는데, 그것은 투르두스 안빌(큰 돌)에 개복된다.여기 조각들이 쌓여서, 연구자들이 달팽이를 채취한 것을 분석할 수 있다.이 털은 눈으로 사냥을 하고, 서식지와 가장 잘 맞지 않는 형태를 선택적으로 포착한다.달팽이 군락은 삼림지대, 울타리, 초원에서 발견되며, 포식성이 각 군락에서 발견되는 표현형(모형)의 비율을 결정한다.

두 개의 활동적인 그루브 달팽이(세페아 네모랄리스)

두 번째 종류의 선택은 달팽이에서도 작동하는데, 이 달팽이들은 특정한 이형체들에 의해 동형체들에 비해 생리적으로 유리하다.또한 새들이 가장 일반적인 형태를 우선적으로 취하기 때문에 배교적 선택이 가능할 것이다.이것은 '검색 패턴' 효과로, 다른 형태들이 사용 가능함에도 불구하고 좋은 결과를 준 형태들을 주로 시각적 포식자가 계속 표적으로 삼는 것이다.

포식에도 불구하고, 다형성은 형태들의 비율은 상당히 다르지만, 거의 모든 서식지에서 살아남는다.다형성을 지배하는 알레르기는 거의 절대적일 정도로 밀접한 연계를 가진 슈퍼 젠을 형성한다.이러한 통제는 바람직하지 않은 재조합의 높은 비율으로부터 모집단을 구하며, 선택으로 인해 관련된 로키가 함께 모이게 되었다는 가설을 세운다.

요약하자면, 이 종에서 새에 의한 포식은 다형성을 추진하는 주된 선택적 힘(단 하나만이 아닌)으로 보인다.달팽이는 이질적인 배경에서 살고 있고, 스러쉬는 가난한 성냥개비를 탐지하는 데 능숙하다.생리적 다양성과 암호적 다양성의 상속은 또한 초지체에서의 이질적 우위에 의해서도 보존된다.[31][79][80][81][82]최근 연구는 조개 색상이 체온 조절에 미치는 영향을 포함했고,[83] 가능한 유전적 영향의 더 넓은 선택이 쿡에 의해 고려되고 있다.[84]

비슷한 유전적 다형성 계통은 흰입술의 달팽이 세페아 호텐시스(Cepaea hortensis)에서 발생하는데, 이는 숲 달팽이와 가까운 친척이다.노래 트러쉬가 없는 아이슬란드에서는 온도와 색깔의 형태 사이에 상관관계가 성립되었다.띠 모양의 갈색 형태는 띠가 없는 노란 달팽이보다 높은 온도에 도달한다.[85]이것이 두 종류의 달팽이에서 발견되는 생리학적 선택의 기초가 될지도 모른다.

식물

이성애적으로

프리뮬라 로보티스의 세럼과 핀 꽃의 절개

식물 유전적 다형성의 한 예는 이성적으로 꽃들이 암술과 수술의 배열이 서로 다른 형태로 발생하는 것이다.이 체계는 이형적 자기호합성이라고 하며, 암술과 분리된 스탬프의 일반적인 '전략'은 허깨비학이라고 한다.

이질적으로 핀과 스럼은 P. wornis와 같은 이형체종인 프리뮬라에서 발생한다.꽃에는 두 가지 종류가 있다.핀꽃은 입가에 낙인이 찍혀 있고, 스럼꽃은 반쯤 아래쪽에 있는 긴 모양을 하고 있으며, 스럼꽃은 짧은 스타일을 가지고 있기 때문에 오명은 튜브를 반쯤 올리고 스탬프는 입에 있다.그래서 꿀을 찾는 곤충이 주둥이를 긴 스타일의 꽃에 삽입하면, 스텐에서 나온 꽃가루는 나중에 단풍의 꽃의 오명을 건드릴 부분 그대로 주둥이에 달라붙게 되고, 그 반대의 경우도 마찬가지다.[86][87]

이단계의 또 다른 가장 중요한 특성은 생리학이다.만약 세럼 꽃가루가 세럼 오명 위에 놓여지거나 핀 오명 위에 핀 꽃가루가 놓여진다면, 생식 세포는 양립할 수 없고 상대적으로 적은 씨앗이 만들어진다.다윈이 설명한 대로 효과적으로 아웃크로싱이 보장된다.현재 기초 유전자에 대해 꽤 많이 알려져 있다; 이 체계는 하나의 단위, 즉 슈퍼 젠 역할을 하는 밀접하게 연결된 유전자의 집합에 의해 제어된다.[31]: ch. 10 [88][2]: 86 프리뮬라 속은 419종 중 모두 354종이 이질종을 가지고 있다.[89]이질성은 거의 모든 종족이나 종족의 특징이기 때문에, 이 체계는 적어도 속처럼 오래되었다.[90]

1861년과 1863년 사이에 다윈은 다른 집단에서 같은 종류의 구조를 발견했다: 아마(및 다른 종의 리눔); 그리고 보라색 로세스트리프와 다른 종의 리트럼에서.리트럼 종 중 일부는 트리모픽으로, 각 형태별로 하나의 스타일과 두 개의 스탬프를 가지고 있다.[91]

이종교배는 적어도 안기오스페름 18가족 51세대에 알려져 있다.[92][93]

헤테로카피

또 다른 예는 헤테로카피인데, 그 안에서 개인이나 모집단 내에서 둘 이상의 다른 과일 형태가 발생한다.

헤테로스페르미

이종교배란 개인(예: 캘린듈라 오피셜리스) 또는 모집단 내에서 둘 이상의 다른 유형의 씨앗이 발생하는 것을 말한다.

헤테로필리

헤테로필리는 개인 내에 둘 이상의 다른 형태의 잎이 존재하는 것이다.이단성형이란 라이프사이클의 다른 단계에서 구별되는 잎사귀 유형이 발생하는 것이다.다른 형태는 계절적 이질성, 기저귀와 콜린 잎 사이의 차이, 오래된 나무와 새 나무의 잎사귀 사이의 차이점이다.

파충류

흔한 옆구리털 도마뱀

수컷의 흔한 옆구리털 도마뱀(우타 스탄스부리아나)은 목 색소 침착에 다형성을 보이며, 이러한 서로 다른 표현형들은 서로 다른 짝짓기 전략과 상관관계가 있다.주황색 줄무늬 수컷은 가장 크고 공격적이어서 넓은 영토를 지키고 암컷 토끼를 기른다.푸른 줄무늬 수컷은 중간 크기의 수컷으로 암컷 한 마리만 있는 작은 영역을 지키고 있다.노란 줄무늬의 수컷은 가장 작으며, 영토를 유지하는 대신 다른 두 형태에서 몰래 성숙하기 위해 암컷을 흉내낸다.이 세 가지 형태 사이의 균형은 주파수 의존적 선택에 의해 유지된다.[94][95]

공동벽도마뱀

흔한 벽면 도마뱀([96]포다르시스 벽화)은 다형성을 나타내며 목의 색과 아랫도리에 따라 달라지는 6개의 뚜렷한 형태를 가지고 있다(남성에게서 주로 볼 수 있는 하색).빨강, 노랑, 백색의 "순수한" 형태와 세 가지 색상 조합인 "중간" 형태, 즉 백색-적색-황색-적색-황색-황색-황색-황색 세 가지가 있다.[96]

크테노포루스 데크레시이

크테노포루스 데크레시 도마뱀은 다양한 색깔의 목구멍을 가진 다형성을 보여준다.목 색깔은 흰색과 회색에서 빨강, 주황, 파랑의 밝은 색까지 다양하다.목색이 다양해진 것은 성적 선택과 자연 선택이 복합적으로 작용했기 때문이다.

크테노포루스 픽투스

수컷 Ctenophorus pictus 도마뱀은 다른 색을 보인다.가장 흔한 것은 빨강과 노랑이지만, 색깔은 갈색에서 주황색, 빨강/주황색까지 다양하다.이러한 형태는 자연 선택과 성 선택이라는 선택적 요인의 조합을 통해 자연에서 유지된다.

생체 도마뱀

생동감 있는 도마뱀은 노란색, 주황색, 그리고 둘의 혼합물의 세 가지 복강색으로 색다형성을 나타낸다.이러한 색상 형태는 환경 내에서 밀도 주파수 의존도의 변화에 반응한다.

참조

  1. ^ 화이트 M.J.D. 1973.염색체 말이야채프먼 & 홀, 런던.6번가, 7번가
  2. ^ a b c 스미스, 존 메이너드.1998. 진화 유전학 (제2판)옥스퍼드:옥스퍼드 대학교 동문
  3. ^ 길레스피 J.G. 2004.인구유전학: 간결한 지침.2부 볼티모어 존스홉킨스 대학 출판부
  4. ^ 클라크, 시릴 A. 1964.임상의를 위한 유전학.옥스퍼드: 블랙웰
  5. ^ 크로우, J. 1993."Felix Bernstein and the first human marker locus."유전학 133 1, 4-7[clarification needed]
  6. ^ Meade, S. M.; Earickson, R. J. 2005.의학 지리학.길포드.[clarification needed]
  7. ^ a b 도브잔스키, 테오도시우스1970. 진화 과정의 유전학.뉴욕: 컬럼비아 U.P.
  8. ^ Allison A.C. (1956). "The sickle-cell and Hemoglobin C genes in some African populations". Annals of Human Genetics. 21 (1): 67–89. doi:10.1111/j.1469-1809.1971.tb00266.x. PMID 13340560.
  9. ^ 포드, E. B. 1973 (1942)의대생을 위한 유전학 (제7판)런던:채프먼 & 홀.
  10. ^ Chaudhuri, A.; Polyakova, J.; Zbrzezna, V.; Williams, K.; Gulati, S.; Pogo, A. O. (November 1993). "Cloning of Glycoprotein D cDNA, Which Encodes the Major Subunit of the Duffy Blood Group System and the Receptor for the Plasmodium vivax Malaria Parasite". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 90 (22): 10793–10797. Bibcode:1993PNAS...9010793C. doi:10.1073/pnas.90.22.10793. PMC 47864. PMID 8248172.
  11. ^ "Entrez Gene: Duffy antigen".
  12. ^ Tung Jenny; et al. (2009). "Evolution of a malaria resistance gene in wild primates". Nature. 460 (7253): 388–391. Bibcode:2009Natur.460..388T. doi:10.1038/nature08149. PMID 19553936.
  13. ^ Beutler E (1994). "G6PD deficiency". Blood. 84 (11): 3613–36. doi:10.1182/blood.V84.11.3613.bloodjournal84113613. PMID 7949118.
  14. ^ Verrill B.C., et al. (2002). "Evidence for balancing selection from nucleotide sequence analyses of human G6PD". Am J Hum Genet. 71 (5): 1112–28. doi:10.1086/344345. PMC 385087. PMID 12378426.
  15. ^ Fisher Ronald A.; Ford E. B.; Huxley Julian S. (1939). "Taste-testing the Anthropoid Apes" (PDF). Nature. 144 (3652): 750. Bibcode:1939Natur.144..750F. doi:10.1038/144750a0. hdl:2440/15129.
  16. ^ Wooding S.; Kim Un-Kyung; Bamshad M. J.; Larsen J.; Jorde L. B.; Drayna D. (2004). "Natural Selection and Molecular Evolution in PTC, a Bitter-taste Receptor Gene". American Journal of Human Genetics. 74 (4): 637–646. doi:10.1086/383092. PMC 1181941. PMID 14997422.
  17. ^ MHC Sequencing Consortium (1999). "Complete Sequence and Gene Map of a Human Major Histocompatibility Complex". Nature. 401 (6756): 921–923. Bibcode:1999Natur.401..921T. doi:10.1038/44853. PMID 10553908.
  18. ^ MORIWAKI, T. (1953). "The inheritance of the dorso-median stripe in Rana limnocharis Wiegmann". J . Sci. Hiroshima Univ. Ser. B Div. 1. 14: 159–164.
  19. ^ BERGER, L.; SMIELOWSKI, J. (1982). "Inheritance of vertebral stripe in Rana ridibunda Pall. (Amphibia, Ranidae)". Amphibia-Reptilia. 3 (2): 145–151. doi:10.1163/156853882x00374.
  20. ^ BROWDER, L. W.; UNDERHILL; MERRELL, D. J. (1966). "Mid-dorsal stripe in the wood frog". J. Hered. 57 (2): 65–67. doi:10.1093/oxfordjournals.jhered.a107469. PMID 5916896.
  21. ^ 슈팍, E. L. & 이스첸코, V. G. 1981.황어 개구리(Rana arvalis Nilss)에서 색다형성(color polymorphism)의 유전적 기반 위에.I. 가벼운 미드 등줄무늬.인: 시베리아와 극동, 레닌그라드, 나우카: 128-132[러시아어로]
  22. ^ SCHUELLER, F. W.; COOK, F. R. (1980). "Distribution of the middorsal stripe dimorphism in the wood frog, Rana sylvatica, in eastern North America". Can. J. Zool. 58 (9): 1643–1651. doi:10.1139/z80-226.
  23. ^ STUGREN, B. (1966). "Geographic variation and distribution of the moor frog, Rana arvalis Nilss". Ann. Zool. Fenn. 3 (1): 29–39.
  24. ^ 메렐, D. J., 1969.양형주의에 대한 설명으로서 이질적 우위에 대한 제한.J. 유전, 60: 180-182
  25. ^ a b c 1978년 V. G. 이스첸코Dinamicheskij polimorfizm burikh lyagushek fauni SSSR. [구소련의 갈색 개구리의 동적 다형성]모스크바, 나우카: 1-148. [러시아어로]
  26. ^ GRAY, R. H. (1977). "Lack of physiological differentiation in three color morphs of the cricket frog (Acris crepitans) in Illinois". Trans. Ill. Stale Acad. Sci. 70 (1): 73–79.
  27. ^ Tarkhnishvili, D. N.; Arntzen, J. W.; Thorpe, R. S. (1999). "Morphological variability in brown frogs from the Caucasus and the taxonomy of the Rana macrocnemis group". Herpetologica. 55 (3): 406–417. JSTOR 3893235.
  28. ^ Tarkhnishvili, D. N.; Gokhelashvili, R. K. (1996). "A contribution to the ecological genetics of frogs: age structure and frequency of striped specimens in some Caucasian populations of the Rana macrocnemis complex". Alytes. 14 (1): 27–41.
  29. ^ 타르크니슈빌리, 1996년 D.갈색 개구리의 국부적 개체군에서의 유전적 관계 – 선택 대상 캐릭터의 분포 분석.인: 인구 유전 그룹, 30차 연례 회의, 에든버러 대학교, 1996년 12월 17-20일, 페이퍼 애브스트, 페이지 42
  30. ^ Ellegren Hans (2001). "Hens, cocks and avian sex chromosomes: a quest for genes on Z or W?". EMBO Reports. 2 (3): 192–196. doi:10.1093/embo-reports/kve050. PMC 1083846. PMID 11266359.
  31. ^ a b c d e 포드, E. B. 1975.생태유전학 (제4판)런던:채프먼 & 홀.
  32. ^ a b 포드, E.B. 1981.유전학을 시골로 가져가는 것.런던:웨이든펠드 & 니콜슨.[clarification needed]
  33. ^ 찬스 E. 1922.뻐꾸기의 비밀.런던.[clarification needed]
  34. ^ Huxley, Julian S. 1954(발표; 인쇄 1955)."새 속의 몰형성" 11번째 int. 오르니스 309-328페이지.바젤.[clarification needed]
  35. ^ Grant B. Rosemary; Grant Peter R. (1979). "Darwin's Finches: Population Variation and Sympatric Speciation". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 76 (5): 2359–2363. Bibcode:1979PNAS...76.2359G. doi:10.1073/pnas.76.5.2359. PMC 383600. PMID 16592654.
  36. ^ 그랜트, 피터 R; 그랜트, B.로즈마리. 1989년."심파티크 스펙팅과 다윈의 핀치"D. Otte & J. A. Endler(에드)에서명분과 그 결과들.시나워.[clarification needed]
  37. ^ 그랜트, B.로즈마리; 그랜트, 피터 R. 1989.자연 인구의 진화적 역학: 갈라파고스의 대형 선인장 핀치, 241페이지.시카고:시카고 U.P.
  38. ^ a b 그랜트, 피터 R. 1999.다윈 지느러미의 생태와 진화프린스턴: 프린스턴 U. Pr.
  39. ^ Thorneycroft, H.D. (1975). "A cytogentic study of the white-throated sparrow, Zonotrichia albicollis (Gmelin)". Evolution. 29 (4): 611–621. doi:10.2307/2407072. JSTOR 2407072. PMID 28563104.
  40. ^ Tuttle, E.T. (2003). "Alternative reproductive strategies in the polymorphic white-throated sparrow: behavioral and genetic evidence". Behavioral Ecology. 14 (3): 425–432. doi:10.1093/beheco/14.3.425.
  41. ^ Lowther, J.K. (1961). "Polymorphism in the white-throated sparrow, Zonotrichia albicollis (Gmelin)". Can. J. Zool. 39 (3): 281–292. doi:10.1139/z61-031.
  42. ^ 폭포 J.B.와 J.G. 코파체나.2010. 흰줄무늬참새(조노트리히아 알비콜리스)'북미 조류 온라인'(ed A)Poole) 이타카: 코넬 오브 오르니톨로지 연구실; 북아메리카의 새들로부터 온라인에서 검색된: [1] doi:10.2173/bna.128
  43. ^ Thomas J.W.; Caceres M.; Lowman J.J.; Morehouse C.B.; Short M.E.; Baldwin E.L.; Maney D.L.; Martin C.L. (2008). "The chromosomal polymorphism linked to variation in social behavior in the White-throated Sparrow (Zonotrichia albicollis) is a complex rearrangement and suppressor of recombination". Genetics. 179 (3): 1455–1468. doi:10.1534/genetics.108.088229. PMC 2475746. PMID 18562641.
  44. ^ a b c Malmquist, H. J., Sorrason, S., Sculason, S., Jonsson, B., Sandlund, O. T., & Jonasson, P. M. (1992)아이슬란드 Thingvallavatn의 다형성 북극의 차르에서 식이요법 분화.동물 생태학 저널 21-35
  45. ^ a b c d e Knudsen, Rune; Klemetsen, Anders; Amundsen, Per-Arne; Hermansen, Bjørn (2006). "Incipient speciation through niche expansion: an example from the Arctic charr in a subarctic lake". Proceedings of the Royal Society B. 273 (1599): 2291–2298. doi:10.1098/rspb.2006.3582. PMC 1636095. PMID 16928630.
  46. ^ a b Klemetsen, Anders (2006). "The Most Variable Vertebrate on Earth". Journal of Ichthyology. 273 (10): 781–791. doi:10.1134/S0032945213100044.
  47. ^ a b c d Alekseyev, S.S.; Gordeeva, N.V.; Matveev, A.N.; Samusenok, V.P.; Vokin, A.I.; Yur'rev, A.L. (2014). "Three Sympatric forms of Arctic Charr Salvelinus alpinus Complex (Salmoniformes, Salmonidae) from Lake Kamkanda, Northern Transbaikalia". Journal of Ichthyology. 54 (6): 384–408. doi:10.1134/S0032945214040018.
  48. ^ a b c d e O'Malley, Kathleen G.; Vaux, Felix; Black, Andrew N. (2019). "Characterizing neutral and adaptive genomic differentiation in a changing climate: The most northerly freshwater fish as a model". Ecology and Evolution. 9 (4): 2004–2017. doi:10.1002/ece3.4891. PMC 6392408. PMID 30847088.
  49. ^ Wilson E. O. (1953). "The Origin and Evolution of Polymorphism in Ants". Quarterly Review of Biology. 28 (2): 136–156. doi:10.1086/399512. PMID 13074471.
  50. ^ Rossa K. G.; Kriegera M. J. B.; Shoemaker D. D. (2003). "Alternative Genetic Foundations for a Key Social Polymorphism in Fire Ants". Genetics. 165 (4): 1853–1867. PMC 1462884. PMID 14704171.
  51. ^ Painter T. S. (1933). "A new method for the study of chromosome rearrangements and the plotting of chromosome maps". Science. 78 (2034): 585–586. Bibcode:1933Sci....78..585P. doi:10.1126/science.78.2034.585. PMID 17801695.
  52. ^ 도브잔스키, 테오도시우스1937. 유전학과 종의 기원 (제1편)뉴욕: 컬럼비아 U.P.
  53. ^ Stalker H.D; Carson H.L. (1948). "An altitudinal transect of Drosophila robusta". Evolution. 1 (4): 237–48. doi:10.2307/2405325. JSTOR 2405325.
  54. ^ 도브잔스키, 테오도시우스1981. 도브잔스키의 자연인구의 유전학.R. C.의 레원틴; 무어, J. A.; 프로빈, W. B. 월리스, B.뉴욕: 컬럼비아 U.P.
  55. ^ 1988년 L.P. Brower.모방과 진화 과정.시카고
  56. ^ Edmunds M (2000). "Why are there good and poor mimics?". Biological Journal of the Linnean Society. 70 (3): 459–466. doi:10.1111/j.1095-8312.2000.tb01234.x.
  57. ^ Mostler G (1935). "Beobachtungen zur Frage der Wespenmimikrey". Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere. 29 (3): 381–454. doi:10.1007/BF00403719.
  58. ^ Gilbert, Francis (2004). "The evolution of imperfect mimicry in hoverflies". In Fellows M.; Holloway G.; Rolff J. (eds.). Insect Evolutionary Biology.
  59. ^ Sherratt T.N. (2002). "The evolution of imperfect mimicry". Behavioral Ecology. 13 (6): 821–826. doi:10.1093/beheco/13.6.821.
  60. ^ Mallet J.; Joron M. (1999). "The evolution of diversity in warning color and mimicry: polymorphisms, shifting balance, and speciation". Annual Review of Ecology and Systematics. 30: 201–233. doi:10.1146/annurev.ecolsys.30.1.201.
  61. ^ 1976년 포드, E.B.Genetics and Adaptation, p14.런던:아놀드
  62. ^ a b 마제루스, 마이클1998. 멜라니즘: 진화론적 행동.옥스퍼드: 블랙웰
  63. ^ Clarke Cyril A.; Sheppard Philip M. (1964). "Genetic Control of the Melanic Form insularia of the Moth Biston betularia (L.)". Nature. 202 (4928): 215–216. Bibcode:1964Natur.202..215C. doi:10.1038/202215a0. PMID 14156325.
  64. ^ 포드, E. B. 1965."헤테로지 어드밴티지"유전적 다형성(Genetic Polymorphism.보스턴/런던:MIT Pr./Faber & Faber
  65. ^ 1973년 주터웰 H.B.D.멜라니즘의 진화.옥스퍼드:옥스퍼드 대학교 동문
  66. ^ a b 마제루스 M.E.N. 2004.페퍼드 나방: 다윈의 제자의 쇠퇴.Microsoft Word.doc 형식.2007년 9월 26일 웨이백 머신에 보관
  67. ^ Rudge D. W. (2005). "Did Kettlewell Commit Fraud? Re-examining the Evidence". Public Understanding of Science. 14 (3): 249–268. doi:10.1177/0963662505052890. PMID 16240545.
  68. ^ 영, M. 2003.문샤인: 왜 페퍼드나방이 진화의 아이콘으로 남아있는지 2009년 1월 16일 웨이백 기계에 보관되었다.게시자:talkreason.org 웹 페이지.
  69. ^ Ruxton, G. D.; Sherratt, T. N.; Speed, M. P. 2004.공격 방지: 크립시스, 경고신호 및 모방성의 진화 생태학, 페이지 9-10.옥스퍼드:옥스퍼드 대학
  70. ^ Michael E. N. Majerus (August 2007). "The Peppered Moth: The Proof of Darwinian Evolution" (PDF). Archived from the original (PDF) on 15 June 2011. Retrieved 11 April 2011. powerpoint presentation as pdf {{cite web}}:외부 링크 위치 quote=(도움말)
  71. ^ Steve Connor, Science Editor (25 August 2007). "Moth study backs classic 'test case' for Darwin's theory". The Independent. Archived from the original on 7 October 2008. Retrieved 11 April 2011. {{cite news}}: author=일반 이름 포함(도움말)
  72. ^ 프레이저, J. F. D.; 로스차일드, M. 1960."경고색 나방과 다른 곤충의 방어 메커니즘".제11차 국제 곤충학 총회의 의사록, 페이지 248–256.
  73. ^ 크리드 E.R. 1971"두스팟 레이디버드의 멜라니즘, 영국의 아델리아 두피타"E. R. Cred (edd.)에서는 생태유전학과 진화론을 다룬다.옥스퍼드: 블랙웰
  74. ^ Brakefield P. M. (1985). "Polymorphic Müllerian Mimicry and Interactions with Thermal Melanism in Ladybirds and a Soldier Beetle – A Hypothesis". Biological Journal of the Linnean Society. 26 (3): 243–267. doi:10.1111/j.1095-8312.1985.tb01635.x.
  75. ^ Sheppard Philip M (1952). "A Note on Non-random Mating in the Moth Panaxia dominula (L.)". Heredity. 6 (2): 239–41. doi:10.1038/hdy.1952.24.
  76. ^ Sheppard Philip M.; Cook L. M. (1962). "The Manifold Effects of the Medionigra Gene in the Moth Panaxia dominula and the Maintenance of Polymorphism". Heredity. 17 (3): 415–426. doi:10.1038/hdy.1962.41.
  77. ^ Brænd, Mikael (December 1964). "Genetic studies on serum transferrins in reindeer". Hereditas. 52 (2): 181–188. doi:10.1111/j.1601-5223.1964.tb01950.x.
  78. ^ a b Zhurkevich, N.M.; Fomicheva, I. I. (1976). "Genetic polymorphism of the serum transferrins of the northern reindeer (Rangifer tarandus L.) of northwestern Siberia". Genetika. 12 (1): 56–65.
  79. ^ Cain Arthur J.; Currey J.D. (1963). "Area Effects in Cepaea". Phil. Trans. R. Soc. B. 246 (726): 1–81. Bibcode:1963RSPTB.246....1C. doi:10.1098/rstb.1963.0001.
  80. ^ Cain Arthur J.; Currey J.D. (1968). "Climate and Selection of Banding Morphs in Cepaea from the Climate Optimum to the Present Day". Phil. Trans. R. Soc. B. 253 (789): 483–498. Bibcode:1968RSPTB.253..483C. doi:10.1098/rstb.1968.0008.
  81. ^ Cain Arthur J.; Sheppard Philip M. (1950). "Selection in the Polymorphic Land Snail Cepaea nemoralis (L)". Heredity. 4 (3): 275–294. doi:10.1038/hdy.1950.22. PMID 14802986.
  82. ^ Cain Arthur J.; Sheppard Philip M. (1954). "Natural Selection in Cepaea". Genetics. 39 (1): 89–116. PMC 1209639. PMID 17247470.
  83. ^ Jones J. S.; Leith B. N.; Rawlings P. (1977). "Polymorphism in Cepaea: A Problem with Too Many Solutions". Annual Review of Ecology and Systematics. 8: 109–143. doi:10.1146/annurev.es.08.110177.000545.
  84. ^ Cook L. M. (1998). "A Two-stage Model for Cepaea Polymorphism". Phil. Trans. R. Soc. B. 353 (1375): 1577–1593. doi:10.1098/rstb.1998.0311. PMC 1692378.
  85. ^ 오웬, 1980년 D.D.위장술과 모방술.옥스퍼드:옥스퍼드 대학교 동문
  86. ^ Darwin Charles (1862). "On the two forms, or dimorphic condition, in the species of Primula, and on their remarkable sexual relations". Botanical Journal of the Linnean Society. 6 (22): 77–96. doi:10.1111/j.1095-8312.1862.tb01218.x.
  87. ^ 다윈, 찰스 1877년같은 종의 식물에 다른 형태의 꽃들이 있다.런던:머리.
  88. ^ 셰퍼드, 필립 M. 1975.자연선택과 유전 (제4판)런던:허친슨.
  89. ^ Bruun H.G. (1938). "Studies on heterostyle plants 2". Svensk. Bot. Tidskr. 32: 249–260.
  90. ^ 달링턴 C. 1958.유전체계의 진화, 2차 에드, p120 et seq:건널목의 유전적 촉진.올리버 & 보이드, 런던.
  91. ^ 다윈, 찰스1977년 (1997년)바렛, P. H. (에드), 찰스 다윈의 논문 수집.시카고:시카고 U.P.
  92. ^ 달링턴 C. 1971.다형체계의 진화.Cred R. (edd)에서는 생태 유전학과 진화.블랙웰, 옥스퍼드.
  93. ^ Charlesworth B; Charlesworth, B. (1979). "The evolutionary genetics of sexual systems in flowering plants". Proceedings of the Royal Society B. 205 (1161): 513–30. Bibcode:1979RSPSB.205..513C. doi:10.1098/rspb.1979.0082. PMID 42058.
  94. ^ Sinervo, B.; C.M. Lively (1996). "The rock–paper–scissors game and the evolution of alternative male strategies". Nature. 380 (6571): 240–243. Bibcode:1996Natur.380..240S. doi:10.1038/380240a0.
  95. ^ Sinervo, Barry; Donald B. Miles; W.Anthony Frankino; Matthew Klukowski; Dale F. DeNardo (2000). "Testosterone, Endurance, and Darwinian Fitness: Natural and Sexual Selection on the Physiological Bases of Alternative Male Behaviors in Side-Blotched Lizards". Hormones and Behavior. 38 (4): 222–233. doi:10.1006/hbeh.2000.1622. PMID 11104640.
  96. ^ a b Sacchi, Roberto (2013). "Colour variation in the polymorphic common wall lizard(Podarcis muralis): An analysis using the RGB colour system". Zoologischer Anzeiger. 252 (4): 431–439. doi:10.1016/j.jcz.2013.03.001.