척추동물에서의 모방

Mimicry in vertebrates

진화 생물학에서 척추동물에서의 모방은 어떤 모델의 척추동물(꼭 척추동물이 아닌 동물)에 의해 모방되어, 어떤 다른 동물인 두피를 속인다.[1] 모방은 보이는 것처럼 위장과는 다른 반면, 동물들은 숨기기 위해 위장술을 사용한다. 성대모사의 시각적, 후각적, 청각적, 생화학적, 행동적 양식은 척추동물에서 문서화되었다.[1][2]

척추동물에서 잘 연구된 모방 사례는 거의 없다.[1] 여전히 많은 기본적인 모방 유형은 특히 뱀들 사이에서 척추동물에게 적용된다. 바테스식 모방법은 척추동물 중에서 드물지만 일부 파충류(특히 뱀)와 양서류에서 발견된다.[2][3] 뮐러 흉내는 일부 뱀, 새, 양서류, 물고기에서 발견된다.[2][4][5][6] 공격적인 성대모사는 일부 척추동물 포식자와 기생충에게서 알려져 있는 반면, 특정 형태의 성대모사는 무척추동물에서보다 분명히 더 복잡하다.[7][8][9]

분류

방어적

베이츠어

베이츠식 모방(Batesian marriing)은 무해한 종들이 포식자로부터 자신을 보호하기 위해 독성, 유해 또는 유해한 종의 모습을 흉내낼 수 있도록 하는 방어 형태다. 해로운 종의 출현을 흉내냄으로써, 포식자는 경고 색 패턴의 신호에 대한 인식 때문에 그 종을 공격할 가능성이 적다. 바테시아 성대모사는 여러 척추동물에서 발생하지만, 포유류에서는 잘 표기된 유해모델의 상대적 희귀성 때문에 덜 성행하고 있다. 그러나 이러한 형태의 모방 행위는 화학적 방어가 뚜렷한 색채로 공진된 뱀과 개구리들에게 널리 퍼져 있다. 여전히 포유류는 특히 강력하거나 해로운 모델이 존재하는 베이츠식 모방 시스템을 진화시켰다.

독이 있는 산호뱀과 여러 종의 비양심적인 흉내를 내는 종들 중 일부

예를 들어, 베이츠식 모방 행위는 치타 새끼들에게 일어날 수 있다. 그들은 동정심이 많은 종인 꿀 오소리(멜리보라 카펜시스)의 모습을 복제한다. 벌꿀오소리는 흰색이나 은빛 등이 있고 아래는 검은색이나 갈색이며 몸길이는 약 3피트, 높이는 10인치까지 자란다. 새끼 치타처럼 치타는 역추적 색채 패턴이 같고 크기는 대략 같다. 이러한 두드러진 색깔 때문에, 사자나 맹금류와 같은 잠재적 포식자들은 멀리서 보면 꿀 오소리처럼 보이기 때문에 치타 새끼들을 사냥할 가능성이 적다. 꿀 오소리들은 그들의 공격적인 성격과 해로운 액체를 생산하는 꼬리의 분비샘을 그들이 그 크기의 10배까지 포식자들을 막을 수 있게 해주기 때문에 효과적인 모델이 된다.[10]

바테스식 흉내도 주홍색 킹스네이크에서 일어난다. 이 종은 독이 있는 산호뱀을 닮아 빨강, 검정, 노랑 띠의 패턴을 공유한다. 비록 두 뱀의 색깔 고리의 순서는 다르지만, 멀리서 보면 포식자는 주홍색 왕뱀의 독이 있는 모형을 쉽게 오해할 수 있다.[3]

뮐러어

뮐러 흉내는 방어적 흉내의 또 다른 형태인데, 이 시스템은 독성, 유해성 또는 유해한 두 개 이상의 종을 포함한다. 이 종들은 포식자로부터 집단적으로 보호하기 위해 비슷한 모습을 발달시킨다. 이러한 적응은 동일해 보이고 신뢰할 수 있는 유해 방어를 가진 많은 종의 첨가제 보호 때문에 진화되었다고 한다. 즉, 이 모방 체계는 수렴적으로 진화한다. 만약 포식자가 한 종의 잠재적인 위협을 알고 있다면, 포식자는 또한 비슷한 외모를 가진 어떤 종도 피하게 되어 뮐러 흉내내기 영향을 주게 된다. 다시 말하지만, 유해한 모델의 상대적 부족은 대부분의 예를 파충류나 양서류를 포함하는 시스템으로 제한한다.

뮐러 흉내는 많은 피트비퍼에서 발견된다. 모든 구덩이 독사는 생명을 위협하는 독침을 전달할 수 있다. 아시아에서, 아시아 전역에서 발견되는 다른 종들은 매우 유사한 외모를 가지기 위해 따로 진화해왔다. 각 종은 아시아의 다른 곳에서 발견되지만, 같은 녹색의 색조를 가지고 있고, 꼬리 끝은 불그스름하다. 이러한 공유된 색채는 포식자들에게 경고신호다. 포식자는 이러한 경고 신호를 알고 있기 때문에, 이 색깔 패턴을 가진 모든 종을 피할 것이다. 이 계통의 혜택을 받는 종은 트라이메레수루스 마크로프, T. 자반포도마쿨라투스, 트라이메레수루스 셉티오날리스, T. 플라보마쿨라투스, T. 하게니 등이다.[4]

뮐러 흉내도 페루의 독개구리 종 링에서 발견된다. 흉내 내는 독개구리(덴드로바테스 모방자)는 서로 다른 지역에 사는 같은 종의 독개구리 3마리를 비슷하게 흉내낸다. 이것들은 D. variabilis, D. vantastus, D. ventrimaculatus이다.[5] D. 모방자는 등허리와 푸르스름한 녹색 사지를 가진 검은 반점, 노란 윤곽을 가진 더 큰 검은 반점, 노랗고 푸른 녹색 윤곽을 가진 검은 선형 반점 등 3종 모두의 다른 모습을 복제할 수 있다.

개인의 독선을 활성화하고 코브라 후드를 모방할 수 있는 슬로우 로리스의 방어 자세와 얼굴 표지의 예.

슬로우 로리스는 몇 안 되는 독성 포유류 중 하나로, 보호를 위해 뮐러 흉내를 사용하는 것으로 보인다. 이 독이 인도 코브라와 뮐러 흉내를 내는 시스템을 개발하게 했을 것이라는 가설이 있다. 슬로 로리스는 "분광 코브라의 눈주름과 동반되는 줄무늬와 분명히 유사한 외관상"을 가진 코브라와 비슷하게 보인다. 두 종 모두에서 어두운 대비의 등줄무늬가 뚜렷하게 나타나서 포식자를 위로부터 혼동시키는 데 도움이 된다. 공격적으로 마주칠 때, 느린 트럭들은 코브라의 쉿하는 소리를 흉내 내는 징징거리는 소리를 낼 것이다. 뮐러 흉내의 이 예는 생물학적, 행동적, 시각적, 청각적 등 다양한 양식으로 인해 척추동물에게 독특할 가능성이 있다. 코브라는 의심할 여지 없이 포식자(그리고 로리스가 주로 과일, 잇몸, 곤충을 먹듯이 먹이)에게 더 위험하기 때문에, 이 시스템의 이점이 상호적인 것인지는 불분명하다. 그럼에도 불구하고, 두 종은 그들 자신의 권리에 있어 위험하기 때문에, 뮐러어로 가장 정확하게 분류될 수 있다.[11]

공격적인

공격적인 성대모사는 방어적 성대모사와는 원칙적으로 정반대의 성대모사 형태로 특정 포식자, 기생충 또는 기생충에서 발생한다. 이 유기체들은 그들의 먹이나 숙주를 속이기 위해 무해한 종의 특성들 중 일부를 공유함으로써 이익을 얻는다. 대부분의 공격적인 흉내의 예로는 양가죽의 늑대의 관용어처럼 음식, 섹스, 또는 다른 보상의 약속으로 먹이를 유인하기 위한 신호를 사용하는 포식자가 포함된다.

포식자.

어떤 포식자들은 먹잇감이나 먹잇감이 유익하게 상호작용하는 제3의 유기체인 척한다. 어떤 상황에서든, 그 흉내를 내는 것은 포식자의 먹이를 잡을 가능성을 증가시킨다.[12]

언어적 유혹의 한 형태는 먹이를 끌어들이기 위해 혀를 꿈틀거리게 하고, 혀가 작은 벌레라고 믿도록 속이는 것을 포함한다. 척추동물이 무척추동물을 흉내내는 특이한 경우다. 퍼프 애드더 비티스 아리에탄에서는 언어적 유행이 양서류 먹이를 유인하는 행위에서만 발생하는데, 이는 공격적인 흉내를 내는 방법을 선택할 때 먹이 유형 사이에 구별되는 퍼프 애더드가 있음을 시사한다.[12]

공격적인 흉내의 또 다른 형태는 꼬리가 먹이를 흉내내기 위해 흔드는 꼬리의 유혹이다. 이 포식자는 무척추동물의 유충을 흉내내어 개구리, 도마뱀, 새와 같은 작은 척추동물의 먹이를 유인한다. 수컷 퍼프 애더러는 더 길고, 더 뚜렷하게 보이는 꼬리를 가지고 있다. 사이드바인더 방울뱀, 퍼프 애더더드, 랜스헤드, 그리고 여러 마리의 매복성 뱀들은 먹이를 유인하기 위해 꼬드꼬치 유혹을 사용한다.[13][12][14][15][16][17]

물고기에서도 복잡한 형태의 공격적인 성대모사가 관찰되어 베이시안 성대모사와 유사한 시스템을 만들어냈다. 거짓 청정어인 아스피돈투스 태니오토스는 지느러미를 먹는 블레니로, 지역 청정 와세의 종인 라브로이드 디미디아투스(Labroides dimidiatus)를 닮아 더 큰 물고기로 상호주의적인 청소를 하고 있다. 색깔과 깨끗한 물고기의 독특한 춤추는 모습을 촘촘히 흉내내서, 가짜 청정어는 대형 포식성 암초 어류와 가까운 곳에 머물 수 있고, 포획하는 동안 피해자들에게 접근할 수 있다.[18]

어떤 공격적인 모방자들은 그들이 먹잇감인지 또는 잠재적인 포식자인지에 따라 공격적인 모방과 방어적인 행동 사이에서 빠르게 전환된다. 예를 들어, 사이드바인더 방울뱀은 포식성 두꺼비의 도착과 동시에 공격적인 행동을 멈추고 종(種)-일반적인 방어 디스플레이를 시작한다.[13]

호스트-기생충

숙주-기생충 모방은 기생충이 숙주를 모방한 공격적 모방의 일종이다. 브로드기생술은 척추동물에서 일어나는 기생충 공격적 모방술의 흔한 형태로서 뻐꾸기가 눈에 띄는 예다. 브루드 기생충 어미들은 같은 종이나 다른 종의 다른 유기체에 의해 길러지는 그들의 새끼들을 다른 유기체에게 물려줄 것이다. 이것은 진정한 부모에 의한 에너지 지출이나 부모의 보살핌 없이 자손들을 양육할 수 있게 한다.

뻐꾸기 알이 들어 있는 파라시티드 브로드의 예

뻐꾸기는 숙주 자신의 알의 색깔과 무늬에 맞게 알을 낳는 알을 품는 기생충이다. 다른 종의 뻐꾸기 부화들은 구걸하는 동안, 숙주 자식의 출현과 같은 음향 소리를 흉내 내는 것으로 알려져 왔다.[19][20][21][22] 대부분의 척추동물들이 공격적인 흉내를 내는 것과 달리, 특정 새끼 기생충들은 두 가지 뚜렷한 양식의 신호를 동시에 보여준다. 예를 들어, 호스필드의 청동 뻐꾸기 둥지들은 음향과 시각적 감각 양식을 동시에 사용하여 그들의 흉내 내는 효율성과 성공을 증대시키는 것으로 밝혀졌다.[21][22]

그러나 호스트-기생충 시스템이 항상 정확한 것은 아니다. 점박이 뻐꾸기는 알의 색깔, 알의 크기, 새끼의 특징이 다르지만 까치, 송사리, 까마귀와 같은 다른 새들을 성공적으로 유인할 수 있는 알을 낳는 기생충이다. 아프리카 대형 점박이 뻐꾸기들이 낳은 난자의 외관이 다른 만큼, 유전자 격리 때문에 모사 체계 이후 이러한 특성 차이가 진화했다는 가설이 제기된다.[7]

척추동물의 다른 형태의 기생 흉내에 대한 증거도 존재한다. 그러한 형태 중 하나는 특정 사회 우위적 모방인데, 이것은 (대개 크기에 따라 결정되는) 종속적인 종들이 지배적인 생태적 경쟁자를 모방하기 위해 시간이 지남에 따라 진화하여, 이전에 사회적으로 지배적이었던 상대와 경쟁하는 사회적 기생의 한 유형이다.[23] 그러한 한 가지 예는 6개의 다른 세대와 비슷한 외모를 가진 다른 새들이 존재하는 폭군 플라이캐처 계열에서 발견된다. 4개 성종의 체구가 작은 종들이 다른 2개 성종의 큰 종들의 모습을 흉내내는 것으로 밝혀져, 조류 모방 콤플렉스가 융합적 진화에 기여하여 동일한 생태적 틈새에서 경쟁적 우위를 제공했음을 시사한다.[23]

눈 네 개 달린 나비고기는 자동화기로, 옆구리의 무늬는 눈을 닮았다.

오토매틱스

자동모방은 하나의 종 안에서 일어나는 모방의 일종으로, 개인이 자신의 종이나 몸의 다른 부분을 모방하는 것이다. 어떤 경우에는 베이트어 흉내의 한 형태로 여겨지며, 다양한 척추동물이 전시한다. 무척추동물에서 자동화가 사용하는 많은 기본 전략들은 눈구멍과 같은 척추동물에서 반복된다.

성적인

성대모사에서는 유기체가 종 내에서 이성들의 행동이나 신체적 특징을 모방한다. 점박이 하이에나는 척추동물의 몇 안 되는 예 중 하나이다. 점박이 하이에나에서 암컷은 발기성이 높은 클리토리얼 조직인 사이비 페니를 가지고 있으며, 이는 거짓 음낭을 가지고 있다. 여성들은 남성들의[8] 테스토스테론 수치를 흉내내거나 초과하도록 진화했다. 이것은 경쟁이 치열한 환경에서 여성들에 대한 공격성과 지배력을 높여주기 때문에 유리하다. 또는 암컷 대상 유아 살해의 높은 수준을 경험하는 성적으로 구별할 수 없는 새끼들에게 주는 이점을 위해 진화했을 수 있다.[8]

또 다른 예는 납작한 도마뱀에서 있는데, 어떤 수컷은 더 우세한 수컷을 몰래 돌아다니며 암컷과 교미하기 위해 암컷 색채를 흉내낸다.[9]

해부학

피그미올빼미의 눈구멍

일부 척추동물 종은 패턴이나 실제 해부학을 이용하여 자신의 신체 부위를 스스로 모방한다. 이것의 두 가지 광범위한 예는 눈구멍과 거짓 머리인데, 두 가지 모두 잠재적 포식자를 잘못 인도하거나 혼란스럽게 하거나 위협할 수 있다.

눈구멍은 유기체가 몸의 다른 부분에 거짓 눈을 보이는 자동모형의 일종으로, 먹잇감이 자신을 발견했다고 믿거나 공격적으로 행동하고 있다고 믿는 포식자에 대한 혐오감으로 여겨지는 것으로, 실제로 다른 방향을 마주하고 있고 자신도 모르는 사이에 눈구멍이 생겨도 눈구멍은 자동모형의 일종이다. 공격의 경우, 눈구멍은 또한 진정한 머리로부터 피해의 방향을 바꿀 수 있다.[24] 네눈박이 나비고기부터 피그미올빼미까지 척추동물 세자를 가로지르는 아이팟을 볼 수 있다.[25]

거짓 머리모양은 유기체가 머리모양으로 진화한 다른 신체 부위를 표시해 눈총과 같은 공포 전술을 달성하고, 또한 취약하고 중요한 진짜 머리를 보호할 때 발생한다. 예를 들어 고무보아는 머리를 감추고, 대신 머리 모양처럼 생긴 꼬리를 방어적인 행동으로 내보인다.[26]

진화

척추동물에서든 아니든 모방 행위는 방향선택의 패턴을 따르도록 널리 가설되어 있다. 그러나, 긍정적인 진화는 모방 형태를 안정시킬 수 있지만, 무작위 돌연변이와 같은 다른 진화적 요소들은 단순히 우연에 의해 모방적 형태를 만들어 낸다고 주장한다.[27] 척추동물 진화 시스템은 종종 독특한 선택적 압력으로 작용하여 척추동물과 다른 동물들 사이에서 우리가 관찰하는 양적, 질적 특성이 다르게 나타난다.[1]

척추동물과 곤충에서의 모방 사이의 주요한 차이점은 다양성과 빈도 감소다. 50,000마리의 현존하는 척추동물은 알려진 100만 마리 이상의 무척추동물에 의해 왜소하다. 이것은 척추동물에 대해 부정적인 피드백 루프를 만들 수 있고, 흉내낼 종의 희귀성으로 인해 더 적은 수의 모방 사례가 발생할 수 있으며, 척추동물의 정밀한 모방의 상대적 희소성을 설명하는 데 도움이 될 수 있다. 척추동물은 무척추동물이 하지 않는 정밀한 모방에는 여러 가지 장벽이 있는 것 같다. 두 필라의 평균 신체 크기의 급격한 차이 때문에 척추동물은 다른 생명체를 모방하는 경향이 있는 반면 무척추동물은 무생물체를 훨씬 잘 흉내낼 수 있다.[1][10][28] 큰 사이즈는 어떤 부정확한 것을 육안으로 훨씬 더 두드러지게 만들며, 흉내 내는 것의 진화를 늦추거나 막는다. 그러나 뱀처럼 잠재적인 먹이가 매우 유해할 때, 나쁜 모방 행위조차 피하는 포식자들은 강한 선택적 이점을 얻는다. 반면에 척추동물 포식자들을 위협할 만큼 충분한 독소를 전달하지 못하는 곤충들은 탐지를 피하기 위해 정확한 모방 행위가 필요할 것이다.[1][2][3][29]

척추동물의 희소성에 대한 가정은 인간의 인식 때문에 거의 제한적이다. 인간은 시각적 모방 시스템에 대해 지나치게 통찰력이 강하며, 이러한 시스템이 가장 풍부하다고 생각한다. 그러나 후각, 생화학, 심지어 전기적 형태의 모방도 현재 설명되어 있는 것보다 훨씬 더 흔할 것 같다.[1][30][31]

참조

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