키네신

Kinesin
키네신 이합체(빨간색)는 미세관(파란색 및 녹색)에 부착되어 이동한다.
미소관 위를 걷는 키네신 애니메이션

키네신은 진핵세포에서 발견되는 운동단백질군에 속하는 단백질이다.

키네신은 미세관(MT) 필라멘트를 따라 이동하고, 아데노신 삼인산(ATP)의 가수 분해에 의해 구동된다.키네신의 활발한 이동은 세포화물의 유사분열, 감수분열 및 운반과 같은 세포화물의 운반과 편모 내 운반을 포함한 여러 세포 기능을 지원합니다.대부분의 키네신은 세포 중심에서 [1]말초까지 단백질과 막 성분과 같은 화물을 운반하는 마이크로튜브의 플러스 끝을 향해 걷습니다.이러한 교통수단은 전장수송이라고 알려져 있다.반대로, 다이닌은 역행 수송에서 미소관의 마이너스 끝으로 이동하는 운동 단백질이다.

검출

키네신은 1985년 [2]오징어의 거대한 축삭에서 돌출된 세포질의 운동성을 바탕으로 발견되었다.

MT기반의 항문레이드 세포내 수송 [3]모터로 판명되었습니다.이 슈퍼패밀리의 창립 멤버인 키네신-1은 신경세포 [4]추출물에서 미세관 친화성 정화를 통해 2개의 동일한 운동 서브유닛(KHC)과 2개의 "라이트 체인"(KLC)으로 구성된 헤테로전자 고속 축삭 오가넬 운반 모터로 분리되었다.이어서, 다른,heterotrimeric, 2개의 뚜렷한 KHC-related 모터 서브 유닛들과 부대"KAP"소단위로 구성된, 극피 동물 egg/embryo extracts[5]가 깨끗해졌다 상과 단백질 단지들을 수송하는 사이에 그것의 역할에 대해 알려져 있MT-based 모터라는 이름의 kinesin-2 plus-end-directed axonemes을 따라 durin(운송 입자intraflagellar).g섬모 [6]형성분자 유전학 및 게놈 접근은 키네신이 진핵 [7][8][9][10]세포에서 여러 세포 내 운동성 사건에 책임이 있는 다양한 운동 슈퍼 패밀리를 형성한다는 것을 인식하게 했다.예를 들어, 포유류의 게놈은 40개 이상의 키네신 [11]단백질을 암호화하고,[12] 키네신-1~키네신-14라는 이름의 최소 14개 과로 구성됩니다.

구조.

전체적인 구조

키네신 슈퍼패밀리의 구성원은 모양이 다양하지만 프로토타입의 키네신-1 모터는 두 개의 키네신 헤비체인(KHC) 분자로 구성되어 있으며, 두 개의 경쇄(KLC)를 결합하는 단백질 이합체(분자 쌍)를 형성하고 있으며, 이는 다른 화물에 고유한 것입니다.

키네신-1의 무거운 사슬은 짧고 유연한 목 링커를 통해 줄기에 연결된 아미노 말단 구상 헤드(운동 도메인)로 구성되어 있으며, 긴 중앙 알파 나선 코일 도메인은 라이트 체인과 관련된 카르복시 말단 꼬리 도메인으로 끝납니다.두 KHC의 줄기가 서로 얽혀 코일형 코일을 형성하여 두 KHC의 이량화를 지시합니다.대부분의 경우 운송된 화물은 KLC의 TPR 모티브 시퀀스에 따라 키네신 경량 체인에 결합되지만, 경우에 따라서는 중량 [13]체인의 C 터미널 도메인에 결합됩니다.

키네신 운동 영역

키네신 운동 영역
Kinesin motor domain 1BG2.png
ADP(스틱 다이어그램, 탄소 = 백색, 산소 = 적색, 질소 = 청색, 인 = 오렌지) 및 마그네슘 이온(회색구)[14]과 복합된 무지개 색 만화(N-말단, C-말단 = 적색)로 묘사된 인간 키네신 운동 영역의 결정 구조.
식별자
기호.키네신 운동 영역
팜PF00225
인터프로IPR001752
스마트SM00129
프로 사이트PS50067
SCOP21 bg2 / SCOPe / SUPFAM
CDDcd00106

머리는 키네신의 특징이며, 다양한 키네신 중에서 아미노산 배열이 잘 보존되어 있습니다.각각의 머리에는 두 개의 분리된 결합 부위가 있습니다. 하나는 미소관을 위한 부위이고 다른 하나는 ATP를 위한 부위입니다.ATP 결합과 가수분해 및 ADP 방출은 머리에 대한 미소관 결합 도메인의 배치와 목 링커의 방향을 변화시킨다. 이는 키네신의 움직임을 초래한다.중앙 베타 시트 도메인과 스위치 I 및 II 도메인을 포함한 헤드의 여러 구조적 요소가 두 바인딩 사이트와 목 도메인 간의 상호작용을 중개하는 역할을 합니다.키네신은 구조적으로 ATP 대신 GTP를 가수분해하는 G 단백질과 관련이 있다.스위치 I 및 스위치 II 도메인 등 여러 구조 요소가 2개의 패밀리 간에 공유됩니다.

Kinesin-1의 모바일 및 자기 억제 구성.자체 금지 구성:꼬리의 IAK 영역(녹색)은 운동 영역(노란색 및 주황색)에 결합하여 키네신-1의 효소 순환을 억제합니다.모바일 컨피규레이션:꼬리 결합이 없으면 키네신-1 운동 도메인(노란색 및 주황색)은 마이크로튜브(MT)[15]를 따라 자유롭게 이동할 수 있다.PDB 2Y65, PDB 2Y5W
키네신-1 자기억제 상세도(표시된 두 가지 가능한 구성 중 하나).하이라이트: IAK 영역의 양전하 잔류물(파란색)이 여러 위치에서 모터[15] 도메인 PDB 2Y65의 음전하 잔류물(빨간색)과 상호작용합니다.

기본 키네신 조절

키네신은 미세관이 [16]활성화되면 유의하게 되는 낮은 기초 효소 활성을 갖는 경향이 있다.또한 키네신 슈퍼패밀리의 많은 구성원은 테일 도메인과 모터 [17]도메인의 결합에 의해 자기 억제될 수 있다.그런 다음 화물 또는 화물 [18][19]어댑터에 대한 구속과 같은 추가적인 규제를 통해 이러한 자기 억제를 완화시킬 수 있다.

화물 수송

세포에서, 가스와 포도당과 같은 작은 분자들은 그들이 필요한 곳으로 확산된다.세포 본체에서 합성된 큰 분자, 소포와 같은 세포 내 성분과 미토콘드리아와 같은 세포 내 성분은 너무 커서(그리고 세포질이 너무 복잡해서) 그들의 목적지로 확산될 수 없다.운동 단백질은 세포 주변의 큰 화물을 필요한 목적지로 운반하는 역할을 수행한다.키네신은 각 [20]단계에서 한 분자의 아데노신 삼인산(ATP)을 가수 분해하여 미소관 궤적을 따라 단방향으로 걸으면서 그러한 화물을 운반하는 운동 단백질이다.ATP 가수분해는 각각의 단계에서 작동하며 방출된 에너지가 머리를 다음 결합 [21]부위로 전진시키는 것으로 생각되었습니다.그러나 헤드가 전방으로 확산되고 마이크로튜브에 결합하는 힘이 화물을 [22]끌어당기는 것으로 제안되었습니다.게다가 바이러스(예를 들면 HIV)는,[23] 조립 후에 바이러스 입자가 흔들릴 수 있도록 키네신을 이용합니다.

차량 내 화물이 다중 [24][25][26][27]모터에 의해 운송된다는 중요한 증거가 있습니다.

움직임의 방향

운동단백질은 미소관을 따라 특정 방향으로 이동한다.미세관은 극성입니다; 즉, 머리는 한 방향으로만 미세관에 결합하는 반면, ATP 결합은 목 링커 [28]지퍼링으로 알려진 과정을 통해 각각의 단계를 지시합니다.

이전에는 키네신이 화물을 미세관의 플러스(+) 끝으로 이동시키는 것으로 알려져 있었으며, 이는 선외수송/[29]정통수송이라고도 알려져 있다.그러나 발아 효모 세포인 키네신 Cin8(키네신-5 계열의 일원인)도 음의 끝으로 이동하거나 역행 수송할 수 있다는 것이 최근 발견되었다.이것은 이러한 독특한 효모 키네신 호모테트라머가 양방향으로 [30][31][32]이동하는 새로운 능력을 가지고 있다는 것을 의미한다.지금까지 키네신은 마이크로튜브를 [33]분리하려는 시도로 모터가 반평행 방향으로 미끄러지면서 그룹 내에서는 마이너스 방향으로만 이동하는 것으로 나타났다.이러한 이중 방향성은 자유 Cin8 분자가 음의 끝을 향해 이동하는 동일한 조건에서 관찰되었습니다. 그러나 가교 Cin8은 각 가교된 미세관의 플러스 끝을 향해 이동합니다.한 특정 연구에서는 Cin8 모터가 움직이는 속도를 테스트했으며, 그 결과 스핀들 [34]폴 방향으로 약 25-55nm/s의 범위가 발견되었습니다.개별 기준으로 다양한 이온 조건에 따라 Cin8 모터가 380nm/[34]s까지 빨라질 수 있는 것으로 확인되었습니다.Cin8 및 Cut7과 같은 효모 키네신-5 모터의 양방향성은 다른 Cin8 모터와의 결합의 결과이며, 이러한 모터의 인간 호몰로지(+directed Eg5)[35]와 달리 발아 효모에서 다이네인의 역할을 수행하는 데 도움이 되는 것으로 제안됩니다.키네신-14 패밀리 단백질(Drosophila melanogaster NCD, 발아 효모 KAR3, Arabidopsis thaliana ATK5)의 발견은 키네신이 마이크로튜브 마이너스 [36]끝을 향해 반대 방향으로 걸을 수 있게 한다.이것은 키네신의 전형적인 것이 아니라, 정상적인 이동 방향의 예외입니다.

키네신의 운동성을 나타내는 그림.

다이닌으로 알려진 또 다른 종류의 운동 단백질은 미세관의 마이너스 끝으로 이동한다.따라서, 그들은 셀의 주변으로부터 중앙을 향해 화물을 운반합니다.이것의 예로는 신경 축삭의 말단 부톤에서 세포체(소마)로 이동하는 것이 있다.이것은 역행 수송이라고 알려져 있다.

제안된 이동 메커니즘

키네신은 미세관을 따라 "걷기"함으로써 수송을 한다.이 움직임을 설명하기 위해 두 가지 메커니즘이 제안되었습니다.

  • "핸드오버핸드" 메커니즘에서 키네신 헤드는 리드 위치를 번갈아 가면서 서로 지나갑니다.
  • "inchworm" 메커니즘에서는 항상 하나의 키네신 헤드가 선두를 유지하며, 후행 헤드가 따라잡기 전에 한 걸음 앞으로 나아갑니다.

아직 논란이 남아있지만, 실험적인 증거가 많아질수록 핸드오버 메커니즘이 유력하다.[37][38]

ATP 결합과 가수 분해는 키네신이 피벗 [39][40]포인트 주변의 "시소 메커니즘"을 통해 이동하도록 합니다.이 시소 메커니즘은 ATP가 무뉴클레오티드, 미세관 결합 상태에 결합하면 미세관에 대한 키네신 운동 도메인이 기울어지는 결과를 초래하는 관찰을 설명한다.중요한 것은 이 틸트 전에 넥 링커가 모터 헤드 도킹, 전방 지향 구성을 채택할 수 없다는 점입니다.ATP에 의한 기울기는 목 링커가 이 앞쪽을 향한 형태에서 도킹할 수 있는 기회를 제공합니다.이 모델은 프로세스의 시작 및 종료 상태를 나타내는 미세관 결합 키네신 구조의 CREO-EM 모델을 기반으로 하지만 구조 간 전환의 정확한 세부 사항을 해결할 수 없습니다.

이론 모델링

분자 운동 단백질 키네신의 여러 가지 이론 모델이 [41][42][43]제안되었다.단백질 구조의 역할, ATP로부터의 에너지가 기계적인 작업으로 변환되는 정확한 방법, 그리고 열적 변동에 의해 수행되는 역할에 대한 남아있는 불확실성을 고려할 때, 이론적인 연구에서 많은 도전들이 직면한다.이것은 다소 활발한 연구 분야이다.특히 단백질의 분자 구조 및 실험 연구로부터 얻은 데이터와 더 잘 연계되는 접근법이 필요하다.

단분자 역학은 이미[44] 잘 기술되어 있지만, 이러한 나노 스케일 기계는 일반적으로 대규모 팀에서 작동하는 것으로 보입니다.

단일 분자 역학은 모터의 독특한 화학적 상태와 기계적 [45]단계에 대한 관찰에 기초합니다.소농도의 아데노신 이인산염의 경우 모터의 동작은 모터의 정지력을 결정하는 두 개의 화학기계 모터 사이클의 경쟁에 의해 제어된다.세 번째 사이클은 ADP 농도가 [45]클 경우 중요합니다.단일 사이클의 모델도 논의되었습니다.Seiferth 등은 인접 상태가 [46]다사이클 모델에서 병합될 때 최종적으로 사이클 수가 줄어들 때까지 모터의 속도 또는 엔트로피 생산과 같은 양이 어떻게 변화하는지를 보여주었다.

최근 실험 연구에 따르면 키네신은 미세관을 따라 이동하는 동안 [47][48]서로 상호작용하며, 상호작용은 단거리이고 약한 매력(1.6±0.5 KTB)이다.개발된 한 모델은 이러한 입자 [44]상호작용을 고려하며, 동적 속도는 상호작용 에너지에 따라 변화한다.에너지가 양이면 결합 생성 속도(q)는 더 높고 결합 해제 속도(r)는 더 낮습니다.마이크로튜브의 입출구 속도도 에너지에 따라 변화한다는 것을 이해할 수 있다(참고문헌 30의 그림 1 참조).두 번째 부지가 점유된 경우 진입률은 α*q이고 마지막 부지가 점유된 경우 진입률은 β*r가 된다.이 이론적 접근법은 특히 매우 큰 음의 에너지의 제한 사례에 대한 이 모델에 대한 몬테카를로 시뮬레이션 결과와 일치한다.(또는 TASEP) 결과에 대한 일반적인 완전 비대칭 단순 배제 프로세스는 에너지가 0이 되도록 이 모델에서 복구할 수 있다.

유사분열

최근 몇 년 동안 미세관 기반 분자 모터(많은 키네신 포함)가 유사분열(세포 분열)에서 역할을 한다는 것이 발견되었다.키네신은 적절한 스핀들 길이에 중요하며 프로메타기와 중기의 스핀들 내에서 마이크로튜브를 분리하는 것뿐만 아니라 아나파기의 [49]중심체에서 마이크로튜브 마이너스 끝을 탈중합하는 것에 관여한다.구체적으로는 키네신-5족 단백질은 방추 내에서 미세관을 밀어내기 위해 작용하고, 키네신 13족 단백질은 미세관을 탈중합시키는 작용을 한다.

키네신 슈퍼 패밀리

인간 키네신 슈퍼패밀리에는 다음과 같은 단백질이 포함되어 있으며, 키네신 연구자 커뮤니티에 의해 개발된 표준화된 명명법에 따라 키네신-1~[12]키네신-14라는 이름의 14개 패밀리로 구성되어 있습니다.

키네신-1 라이트 체인:

키네신-2 관련 단백질:

「 」를 참조해 주세요.

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