연체동물조개
Mollusc shell관련된 시리즈의 일부 |
바이오미네랄화 |
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연체동물(또는[spelling 1] 연체동물) 껍질은 전형적으로 달팽이, 바지락, 송곳니 껍질 및 다른 여러 부류를 포함하는 몰루스카 문에서 동물의 부드러운 부분을 감싸고 지지하고 보호하는 석회질 외골격입니다.모든 껍데기 연체동물이 바다에 사는 것은 아니다; 많은 연체동물이 육지와 민물에 산다.
조상 연체동물은 껍데기를 가지고 있었던 것으로 생각되지만, 오징어, 문어와 같은 일부 과와 꼬리날개, 솔레노가스트와 [1]같은 몇몇 작은 그룹에서는 이것이 사라지거나 줄어들었습니다.오늘날, 10만 종 이상의 생물들이 껍데기를 가지고 있다; 이 껍데기를 가진 연체동물들이 단통군을 형성하고 있는지 아니면 껍데기가 없는 연체동물이 그들의 [2]가계도에 섞여 있는지 여부에 대해서는 논란이 있다.
연체동물을 살아있는 유기체로 하는 과학적 연구인 말라콜로지는 조개껍데기에 대한 연구에 전념하는 분파를 가지고 있으며, 비록 이러한 용어들이 과학자들에 의해서도 상호 교환적으로 사용되었지만, 이것은 소라학이라고 불린다.
연체동물의 일부 종에서는 조개의 정확한 모양, 패턴, 장식, 색깔에 있어서 종종 큰 차이가 있다.
형성
연체동물 껍질은 맨틀이라고 불리는 해부학적 부분에 의해 형성되고, 수리되고, 유지된다.맨틀의 어떠한 손상이나 비정상적인 상태는 보통 껍데기의 모양과 형태 그리고 색깔에 반영됩니다.동물이 먹이 공급을 제한하거나 잠시 동안 휴면 상태가 되는 혹독한 상황에 직면할 때, 맨틀은 종종 껍데기 물질의 생산을 멈춘다.상황이 다시 좋아지고 맨틀이 작업을 재개하면 "성장선"이 생성됩니다.[3][4]
맨틀 가장자리는 두 개의 구성 요소를 가진 껍데기를 분비한다.그 유기 성분은 주로 다당류와 당단백질의;[5]그것의 작문 광범위하게 달라질 수 있습니다. 반면에 다른 것들은, 키틴의 껍질에서 역할 매우 다양한 것은 단지 하나의 표현하고 일부 연체 동물,chitin-control 유전자의 광범위한 그들의 매트릭스를 만드는 것이 있는데,[6]도 monoplacophor에 결석할 수도 있구성되어 있다.a.[7]이 유기 체계,서 시간과 장소 결정도 못하고 시작하고, 얼마나 빨리 확대되고 있어 성장하고 명령하면의 결정 deposited,[6][12]을 통제하고 위치 결정과 신장의 동질 이상을 통제하고 탄산 칼슘 crystals[8][9](Cobcrephora[11]의 문제 제외하고 phosphate,[10]지 않)의 형성을 조절한다. 결정과 예방적절한 [5]경우 성장을 유도할 수 있습니다.
껍데기 형성은 특정한 생물학적 기계를 필요로 한다.껍데기는 작은 구획인 외측 공간 안에 퇴적되어 있으며, 껍데기 가장자리 주변의 가죽 같은 외부 층인 주변부에 의해 환경으로부터 봉인되어 있으며, 그곳에서 성장이 일어납니다.이것은 기존의 껍데기와 [2]: 475 맨틀에 의해 다른 표면과 경계되는 외측 공간을 차단합니다.골막은 탄산염의 바깥층을 부유시킬 수 있는 골격 역할을 하지만, 또한 구획을 밀폐할 때 결정화가 일어나기에 충분한 농도의 이온 축적을 가능하게 한다.이온의 축적은 석회화 [2]상피 안에 채워진 이온 펌프에 의해 구동된다.칼슘 이온은 아가미, 내장 및 상피를 통해 유기체 환경에서 얻어지며,[2] 혈액에 의해 석회화 상피로 운반되어 필요할 때 용해될 준비가 된 과립 또는 세포 사이의 과립으로 저장된다.유기 매트릭스는 결정화를 지시하는 발판을 형성하고 결정의 퇴적과 속도도 연체동물에 [2]: 475 의해 생성되는 호르몬에 의해 제어된다.외압공간이 과포화되기 때문에, 매트릭스는 탄산염 침적을 촉진하기 보다는 방해한다고 생각할 수 있다; 비록 결정의 핵점 역할을 하고 결정의 모양, 방향, 다형을 통제하지만, 필요한 [2]크기에 도달하면 그들의 성장도 중단된다.핵생성은 네오필리나, 노틸러스에서는 내피이지만 이매패드와 [13]복족류에서는 외피이다.
껍데기의 형성은 많은 유전자와 전사인자를 포함한다.전반적으로 전사인자와 신호 유전자는 깊이 보존되어 있지만, 시크리텀의 단백질은 고도로 유도되어 빠르게 [14]진화한다.engraded는 셸 필드의 가장자리를 디마킹하는 역할을 합니다.dpp는 셸의 모양을 제어하며 Hox1과 Hox4는 [15]광물화의 시작과 관련이 있습니다.복족류 배아에서 Hox1은 [16]껍질이 부착되는 곳에서 발현되지만 Hox 유전자와 두족류 껍질 형성 사이의 [17]연관성은 관찰되지 않았다.펄루신은 포화 [18]바닷물에 있을 때 탄산칼슘이 껍데기를 형성하기 위해 침전하는 속도를 증가시킨다; 이 단백질은 달걀 껍질과 췌장석 결정을 형성하는 것과 같은 단백질 그룹 (C형 렉틴)에서 나오지만, 광물질화에서 C형 렉틴의 역할은 불분명하다.[18]Perlucin은 [19]균열에 강한 진주를 만드는 유기층의 탄성을 담당하는 단백질인 Lustrin [18]A의 작은 친척인 Perlustrin과 함께 작동합니다.Lustrin A는 규조 광물화에 관여하는 단백질과 구조적 유사성이 현저합니다 – 규조류가 그들의 테스트를 [20]형성하기 위해 석회석이 아닌 실리카를 사용함에도 불구하고!
발전
셸 분비 영역은 초기 발달 단계에서 분화됩니다.외배엽의 영역이 두꺼워지고 나서 "껍질샘"이 되기 위해 발진한다.이 분비선의 모양은 성체 껍데기의 형태와 연결되어 있다; 복족류에서는 단순한 구덩이인 반면, 이매패류에서는 결국 두 껍질 사이의 경첩선이 되어 [2]인대에 의해 연결된다.그 분비선은 그 후 외부 [2]껍데기를 만드는 연체동물에서 두드러기를 일으킨다.침전 중에는 침전 입구를 중심으로 발달하는 껍데기의 발판을 형성하는 골막(periostracum)이 형성되어 있어 선체가 [2]침전될 때 껍데기가 퇴적될 수 있다.껍질 형성 중에 탄산무수분해효소, 알칼리인산가수분해효소 및 DOPA-옥시다아제([2]티로시나아제)/페록시다아제를 포함한 광범위한 효소가 발현된다.
연체동물 껍데기의 형태는 유기체의 생태에 의해 제약을 받는다.생태가 유충에서 성충 형태로 변화하는 연체동물에서 껍데기의 형태학 또한 [14]변성 시에 뚜렷한 변화를 겪는다.애벌레 껍질은 성충 소라와는 완전히 다른 광물학을 가지고 있을 수 있으며, 아마 아라곤산 성충 [2]소라와는 대조적으로 비정질 석회암으로 형성되었을 것이다.
무한 성장한 껍데기 연체동물은 선단 또는 개구부에 탄산칼슘을 첨가함으로써 연체동물의 일생 동안 껍데기가 안정적으로 성장한다.따라서 껍질은 점점 더 길고 넓어지며, 점점 더 소용돌이 모양으로 되어, 안에서 자라는 동물을 더 잘 수용할 수 있게 됩니다.껍질은 자라면서 두꺼워지기 때문에 크기에 비례하여 튼튼하게 유지됩니다.
이차 손실
일부 복족류의 성체 형태의 껍데기 손실은 유충 껍데기를 폐기함으로써 달성된다. 다른 복족류 및 두족류에서는 껍데기가 맨틀 조직에 [21]의한 탄산염 성분의 재흡수에 의해 없어지거나 탈염된다.
껍질단백질
수백[14] 개의[22] 수용성 및 불용성[23] 단백질이 껍데기 형성을 조절합니다.그것들은 맨틀에 의해 외전 공간으로 분비되며, 이것은 또한 유기 껍질 기질을 [2]구성하는 당단백질, 프로테오글리칸, 다당류, 키틴을 분비합니다.불용성 단백질은 결정화 [22]제어에서 더 중요한/주요 역할을 하는 것으로 생각되는 경향이 있다.껍데기의 유기 매트릭스는 β-치틴과 실크 피브로인으로 [24]구성되는 경향이 있다.Perlucin은 탄산염 침적을 촉진하며,[18] 일부 껍질에서 키친 및 아라고나이트 층의 계면에서 발견됩니다.적어도 두족류에서는 조개껍데기 형성에 필수적인 것으로 보이는 산성조개 매트릭스, 비광물화 오징어 글래디우스 매트릭스는 [25]염기성이다.
굴 및 잠재적으로 대부분의 연체동물에서 진주층은 거미줄과 약간 유사한 구조를 가지며 [23]시트를 형성하는 단백질 MSI60의 유기 골격을 가지고 있다.프리즘 층은 MSI31을 사용하여 골격을 구성한다.이것 역시 베타판입니다.[23]아스파라긴산과 글루탐산과 같은 산성 아미노산이 생물미네랄화의 중요한 매개체이기 때문에, 껍질 단백질은 이러한 아미노산이 [26]풍부한 경향이 있습니다.아스파라긴산은 껍데기 단백질의 50%까지 구성될 수 있으며, 석회암 층에 가장 풍부하며 아라곤암 층에도 많이 존재한다.글루탐산의 비율이 높은 단백질은 보통 비정질 [24]탄산칼슘과 관련이 있다.
셸 매트릭스의 수용성 성분은 수용성 형태일 때는 결정화를 억제하는 역할을 하지만, 불용성 기질에 부착하면 결정의 핵 형성을 허용한다.용해된 형태에서 부착 형태로 다시 전환함으로써 단백질은 [2]껍데기의 벽돌벽 구조를 생성하면서 폭발적으로 성장할 수 있다.
예를 들어 종 수준의 다양성을 구별하기 위해 복족류 체계학에서 껍질 단백질 정보를 사용하는 것이 가능하지만, 방법은 추가 [27]개발이 필요하다.
화학
연체동물에서 껍데기의 형성은 요소에서 유래한 암모니아 분비와 관련이 있는 것으로 보인다.암모늄 이온의 존재는 탄산칼슘의 증착을 선호하며 외삽액의 pH를 상승시킨다.이 메커니즘은 연체동물뿐만 아니라 다른 관련 없는 광물화 [28]계통에 대해서도 제안되어 왔다.
구조.
껍데기 안의 탄산칼슘 층은 일반적으로 두 가지 유형으로 구성되어 있습니다: 바깥쪽 분필 모양의 프리즘 층과 안쪽 진주색 층, 층상층 또는 진주색 층입니다.그 층들은 보통 탄산칼슘 결정을 결합하는 것을 돕기 위해 콘키올린이라고 불리는 물질을 포함하고 있다.콩키올린은 주로 퀴논 태닝 단백질로 구성되어 있다.
골막과 프리즘 층은 세포의 주변 밴드에 의해 분비되어 껍질이 바깥쪽 가장자리에서 자라게 됩니다.반대로 진액층은 [29]맨틀의 주표면에서 유래한다.
일부 쉘은 구조에 포함된 색소를 포함합니다.이것이 어떤 종류의 조개껍데기와 몇몇 열대 육지 달팽이의 껍데기에서 볼 수 있는 놀라운 색깔과 무늬를 설명해 주는 것이다.이 껍질 색소들은 때때로 피롤과 포르피린과 같은 화합물을 포함한다.
껍데기는 거의 항상 탄산칼슘의 다형체로 구성되어 있다 - 칼사이트 또는 아라곤라이트.많은 경우, 많은 해양 복족류의 껍질과 같이, 껍데기의 다른 층은 칼카이트와 아라곤석으로 구성되어 있다.열수 분출구 근처에 사는 몇몇 종에서는 황화철을 사용하여 껍질을 만듭니다.연체동물 친화력이 불확실한 [11]콕크레포라를 제외하고,[10] 인산염은 연체동물에 의해 결코 이용되지 않는다.
껍질은 탄산칼슘(칼슘 또는 아라고나이트로 발견됨)과 유기 고분자(주로 단백질과 다당류)의 복합 재료입니다.조개껍질은 수많은 초미세 구조 모티브를 가질 수 있으며, 가장 일반적인 것은 교차층(아라곤석), 프리즘(아라곤석 또는 칼라이트), 균질(아라곤석), 엽상(아라곤석) 및 진주(아라곤석)입니다.가장 일반적인 것은 아니지만, nacre는 가장 많이 연구되는 레이어 유형입니다.
크기
대부분의 껍질이 벗겨진 연체동물에서 껍질은 포식이나 건조로부터 보호하기 위해 필요할 때 모든 부드러운 부분이 안으로 들어가도록 충분히 크다.그러나 껍질이 다소 축소되거나 상당히 축소되어 내장 덩어리에만 어느 정도 보호를 제공하지만 다른 부드러운 부분을 수축시킬 수 있을 만큼 충분히 크지 않은 복족류 연체동물이 많이 있다.이것은 특히 오피소브랜치 및 일부 펄몬산염(예: 세미 슬러그)에서 흔히 볼 수 있습니다.
일부 복족류는 껍질이 전혀 없거나 내부 껍질이나 내부 석회질 과립만을 가지고 있으며, 이러한 종은 종종 민달팽이로 알려져 있다.세미 슬러그는 외부 껍질이 크게 줄어든 유황성 민달팽이로 어떤 경우에는 부분적으로 맨틀로 덮여 있다.
모양.
연체동물 껍데기의 모양은 전사인자(예: 전사인자 및 전사인자)와 발달속도에 의해 제어된다.껍데기 형태의 단순화는 비교적 쉽게 진화한다고 생각되며, 많은 복족류들은 독립적으로 복잡한 소용돌이 모양을 잃었다.그러나 코일링을 다시 결합하는 것은 많은 형태학적 수정이 필요하며 훨씬 더 드물다.그럼에도 불구하고, 그것은 여전히 성취할 수 있다; 그것은 코일 형태학을 [30]복원하기 위해 그것의 발달 시기를 수정하기 전에 적어도 2천만 년 동안 감겨있지 않은 하나의 혈통으로부터 알려져 있다.
적어도 이매패스는 성장을 통해 모양이 변하지만 성장 패턴은 일정하다.껍데기 구멍 주변의 각 지점에서 성장 속도는 일정하게 유지됩니다.이것은 다른 영역들이 다른 속도로 성장하게 하고, 따라서 껍데기의 소용돌이와 형태(볼록함, 개구부의 모양)의 변화를 예측 가능하고 일관된 [31]방식으로 야기합니다.
조개 껍데기의 모양은 유전적 요소뿐만 아니라 환경적 요소도 가지고 있다; 복족류의 복제는 다른 조개 형태를 나타낼 수 있다.실제로 종간 변동은 종간 [32]변동보다 몇 배 더 클 수 있습니다.
연체동물 껍데기 형상을 묘사하기 위해 여러 용어를 사용한다.비치 연체동물에서는 내복부가 머리로부터 뒤로 감기는 반면,[33] 외복부는 앞으로 감기는 것이다.이치 연체동물에서의 등가 용어는 각각 [34]오피소지레이트 및 프로소지레이트이다.
나크레
흔히 진주의 어미라고 알려진 나크레는 주로 팽이 달팽이과와 진주 굴과 같은 고대 과에서 복족류와 이매패류 연체동물의 일부 그룹에서 껍질 구조의 내층을 형성합니다.껍질의 다른 석회질 층과 마찬가지로, 진드기는 맨틀 조직의 상피 세포(배아층 외배엽에 의해 형성됨)에 의해 만들어집니다.그러나, 진드기는 별개의 단백질 [35]세트를 사용하기 때문에 다른 껍질 유형의 수정을 나타내는 것으로 보이지 않는다.
진화
화석 기록은 모든 연체동물 분류가 약 5억 년 전에 현대의 모노플라코포란처럼 생긴 껍데기 조상으로부터 진화했고, 조개 형태의 변화가 궁극적으로 새로운 계급과 생활양식의 [37]형성을 이끌었다는 것을 보여준다.그러나 분자 및 생물학적 데이터의 증가 추세에 따르면 적어도 특정 껍데기 [38]특성은 독립적으로 여러 번 진화한 것으로 나타났습니다.조개껍데기 층은 복잡한 구조이지만, 진화가 어렵기는커녕 여러 번 수렴하여 [38]생겨났다.그것의 형성을 조절하는 데 사용되는 유전자는 분류군 사이에 크게 다릅니다: 복족류의 진균을 생산하는 껍질에서 발현되는 (비-하우스키핑) 유전자의 10% 미만이 또한 이매패류의 동등한 껍질에서 발견됩니다: 그리고 이러한 공유 유전자의 대부분은 또한 중수소체 [6]계통의 광물화 장기에서 발견됩니다.이 특성의 독립적인 기원은 분지 사이의 결정학적 차이에 의해 더욱 뒷받침된다: 진창층을 구성하는 퇴적 아라곤산염 '벽돌'의 축 방향은 단층동물, 복족류,[6] 이매패류 각각에서 다르다.
연체동물 껍데기는 매우 내구성이 있고 아주 오랫동안 (때로는 화석화되지 않고서도 수천 년 동안) 그들을 생산하는 부드러운 몸집의 동물들보다 더 오래 지속된다.대부분의 해양 연체동물 껍데기는 비교적 쉽게 화석화 되고, 화석 연체동물 껍데기는 캄브리아기까지 거슬러 올라간다.많은 양의 껍질은 때때로 침전물을 형성하며, 지질학적 기간 동안 석회암 퇴적물로 압축될 수 있습니다.
연체동물의 화석 기록은 대부분 조개껍데기로 구성되어 있는데, 조개껍데기가 연체동물의 유일한 광물화된 부분이기 때문이다.껍데기는 보통 탄산칼슘으로 보존됩니다.- 아라곤산염은 보통 석회석과 [39]유사 성형됩니다.아라곤산염은 탄소질 물질에 의해 물이 떨어져 있다면 재결정화로부터 보호될 수 있지만, 이것은 석탄기 전까지 충분한 양이 축적되지 않았다; 결과적으로 석탄기 보다 오래된 아라곤산염은 실질적으로 알려져 있지 않다: 그러나 원래의 결정 구조는 때때로 행운의 상황에서 추론될 수 있다.n alga는 껍데기의 표면을 밀접하게 덮거나, 또는 diagenesis [39]중에 인산성 곰팡이가 빠르게 형성될 경우.
껍질이 없는 아플라코포라는 껍데기에 비유된 키친성 큐티클을 가지고 있다; 이 큐티클의 태닝은 추가적인 단백질의 발현과 함께, 아플라코포란과 같은 조상 연체동물에서 [40]석회질 껍데기의 분비를 위한 진화 단계를 설정할 수 있다고 제안되었다.
연체동물 껍질은 콜로이드 두족류와 많은 복족류를 포함한 많은 계통으로 내장되어 있다.복족동물의 이탈은 내부 껍데기를 가져오며, 높은 백금 [41]농도에 대한 노출에 의해 유도되는 것과 같은 비교적 작은 발달적 변형에 의해 유발될 수 있다.
패턴 형성
연체동물 껍질에서 패턴 형성 과정은 1차원 반응-확산 시스템, 특히 튜링 [42]모델에 크게 의존하는 기러-마인하르트 시스템을 사용하여 성공적으로 모델링되었다.
품종
모노플라코포라과
모노플라코포란 껍데기의 진귀한 층은 약간의 수정을 거친 것으로 보인다.일반적인 진주, 그리고 실제로 하나의 모노플라코포라 종(Veleropilina zografi)의 진균층의 일부는 아라곤산염의 "벽돌 같은" 결정으로 구성되어 있지만, 모노플라코포라에서는 이러한 벽돌들이 층층이 된 [7]시트에 더 가깝습니다.c축은 쉘벽과 수직이며 a축은 성장방향과 평행합니다.이 엽상 아라곤산염은 역사적으로 혼란스러웠던 진균층에서 진화한 것으로 추정되지만 연체동물 [7]내에서는 신기함을 나타낸다.
키톤스
키톤의 셸은 8개의 겹치는 석회질 밸브로 구성되어 있으며, 그 둘레는 거들로 둘러싸여 있습니다.
복족류
일부 해양 속에서는 정상적인 성장 과정에서 껍데기의 전체 크기가 증가하지 않는 주기적인 휴식 단계를 거치지만, 대신 엄청나게 두꺼워지고 강화된 입술이 만들어집니다.이러한 구조들이 단계들 사이의 정상적인 성장과 함께 반복적으로 형성될 때, 이러한 성장 패턴의 증거는 껍데기 바깥에서 볼 수 있으며, 이러한 비정상적으로 두꺼워진 수직 영역을 정맥류, 단수 정맥류라고 합니다.하지류는 버스과, 무리스과, 라넬과를 포함한 일부 해양 복족류 과에서 전형적이다.
마지막으로 성장패턴이 정해진 복족동물은 성숙기에 가까워졌을 때 단일의 말단입술구조를 형성할 수 있으며, 그 후 성장이 멈춘다.이들은 둘 다 뒤집힌 입술을 가진 카우리(Cypraidae)와 헬멧 조개(Cassidae), 입술이 벗겨지는 진정한 소라(Strombidae), 그리고 크기가 다 되면 치아 구조나 협착된 구멍이 생기는 많은 육지 달팽이를 포함한다.
두족류
앵무새들은 외피를 가진 현존하는 유일한 두족류이다.멸종된 두족류 중 외부 껍질이 있는 것은 다른 노틸로이드와 암모노아강이다.오징어, 오징어, 스피룰라, 뱀파이어 오징어, 그리고 서레이트 문어는 작은 속껍질을 가지고 있다.문어속 아르고나우타 암컷은 부분적으로 상주하는 특수한 종이 두께의 달걀 케이스를 분비하며, 이것은 동물의 몸에 붙어 있지 않지만 일반적으로 "껍데기"로 여겨진다.
이매패류
이발비아의 껍질은 두 부분으로 구성되어 있는데, 두 개의 밸브가 서로 경첩으로 연결되어 인대에 의해 결합됩니다.
흑각류
많은 흑각류(토끼껍질)의 껍질은 속이 비어 있고 양끝이 열려 있다는 점을 제외하면 전체적인 모양은 코끼리의 송곳니를 닮았다.
수집품의 조개 손상
연체동물 껍질은 탄산칼슘을 주성분으로 하는 구조로서 산성 가스의 공격을 받기 쉽다.이는 조개껍질이 보관 또는 전시되어 있고 비보관물 가까이에 있을 때 문제가 될 수 있습니다. Byne 병을 참조하십시오.
「 」를 참조해 주세요.
- 연체동물 껍질 내의 하위 그룹에 대한 기사:
- 베일리 매튜스 조개 박물관
- 수학 구조인 조개껍질 표면
- 스컬프처(모러스)
- 상완동물 껍질 단백질, 마가렛 조프의 논문
메모들
- ^ 미국에서는 연체동물 조개껍데기 철자가 자주 쓰이고, "몰러스" 철자는 에 의해 선호됩니다.Brusca & Brusca. Invertebrates (2nd ed.).
- 그러나 "mollusk" 대 "mollusk"의 철자에 대한 또 다른 에세이는 좀 더 역사적인 분석과 함께 Gary Rosenberg의 기사를 참조하십시오. [1]
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