오돈토그리포스

Odontogriphus
오돈토그리포스
시간 범위:Burgess Pre C N
↓
Odontogriphus ROM57723.JPG
버지스 셰일에서 온 오돈토그립푸스.From Smith (2014).[2]
Odontogriphus ROM61515.JPG
오돈토그립푸스의 다소 부패한 화석으로 '라두라'와 내장을 보여준다.From Smith (2014)[2]
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
슈퍼문: 로포트로초조아목
패밀리: 오돈토그립과
콘웨이 모리스, 1976년[1]
속: 오돈토그리포스
콘웨이 모리스, 1976년[1]
종.
  • 오말루스 콘웨이 모리스, 1976년[1]

오돈토그립푸스(Odontogriphus, 문자 그대로 "치아 수수께끼")는 캄브리아기 중기 라거슈테테에서 알려진 부드러운 몸의 동물이다.길이가 무려 12.5cm(4.9인치)에 이르는 오돈토그립푸스는 납작하고 타원형의 양면 동물로 외관상 근육질의 발이 하나 있고 등에는 적당히 단단하지만 화석화에 적합하지 않은 물질이 있다.

원래는 하나의 표본에서만 알 수 있었지만 2006년 직전 189개의 새로운 발견으로 자세한 설명이 가능해졌다(오돈토그립푸스의 표본 221개는 대필로포드 지층에서 발견되었으며, 이들은 군집의 0.42%를 차지한다).[3]그 결과, Odontogriphus는 연체동물, 고리형 지렁이, 그리고 완족동물의 진화적 기원에 대해 1990년부터 계속되어 온 논쟁에서 두드러지게 되었다.Wiwaxia의 것과 "거의 동일"한 Odontogriphus의 먹이 공급 장치는 여러 줄의 치아를 가지고 있는 키친한 "혀"인 연체동물 라둘라의 초기 버전이라고 생각됩니다.그래서 오돈토그립푸스와 와이왁시아는 종종 진정한 연체동물과 밀접한 관련이 있는 것으로 분류된다.

발견 이력

Charles Doolittle Walcott은 1910년에서 1917년 사이에 버지스 셰일로 현장 답사하는 동안 표본 하나를 발견했다.1970년대에 Simon Conway Morris는 이 표본을 재조사하여 그것이 헤엄치는 lophophorate, 즉 연체동물, 고리형 지렁이, [1]완족동물의 조상과 관련된 것이라고 잠정 결론을 내렸다.2006년 카론에서 셸테마 등은 버지스 [4]셰일에서 최근 수집한 189개의 표본을 바탕으로 새로운 분석을 발표했다.

묘사

라듀라
발밑
- 윗부분 주름
= 장
= 항문
ctenidia ('gills')
위는 왼쪽, 아래는 오른쪽의 [4]오돈토그립푸스를 도식으로 재구성한 것입니다.

Odontogriphus는 분명히 매우 희귀한 종으로, 같은 화석층에서 발견된 개별 유기체의 0.5퍼센트 미만을 차지한다.대부분의 화석은 갈라진 암석 블록의 두 부분으로 구성되어 있는데, 상부는 동물의 윗면을 "주물"로 만들고 하부는 동물의 [4]아랫부분 중 하나를 제공한다.

Odontogriphus는 길이가 3.3밀리미터에서 125밀리미터(4.9인치)에 이르는 평평한 몸을 가진 동물로, 옆구리가 평행하고 끝이 반원형이었다.Caron, Sheletema 등이 검사한 표본.(2006)는 크기에 관계없이 길이 대 너비의 비율이 동일했다.신체 윤곽은 내부 특징이 비대칭으로 보존된 표본도 포함하여 상당히 완전한 모든 표본에서 좌우 대칭이다.카론, 쉘테마 등(2006년)는 이를 등에 있는 동물들이 어떤 스트레스에도 저항할 수 있을 만큼 단단하지만 화석화에 의해 보존될 만큼 단단하지 않다는 증거로 해석했다.예를 들어 손톱과 비슷하다.일부 [4]표본에서는 서로 평행하고 보통 곧은 비교적 넓은 주름이 몸의 중앙 영역을 가로지른다.

카론, 쉘테마 등(2006년)는 아래쪽에서 원형 입의 증거를 발견했으며, 두 개 또는 때로는 세 개의 치아 지지 구조물이 있으며, 이들은 와이왁시아의 치아 지지 구조물과 매우 유사하다고 해석했다.오돈토그립푸스의 먹이 공급 장치는 화석의 [4]앞 가장자리에서 전체 몸길이의 약 15%인 중간선에 위치해 있었다.입 부분은 중앙 치아보다 상당히 작은 1개 또는 2개의 측면 치아를 가진 각각 약 24개의 탄소질 치아를 대칭으로 배열하는 2-3줄로 구성되었다.치아는 기초가 되는 "혀" 주위를 통과하여 작동하며, 치열이 변형됩니다.이빨은 해저 진흙을 파헤쳐 그 [5]안에 있는 모든 찌꺼기를 먹고 살았을 것이다.

공급장치 양쪽에 Caron, Sheletema 등이 있는 원형구조가 있다.(2006) 침샘으로 해석됩니다.그들은 또한 소화관의 다른 부분들에 대한 증거를 발견했다: 입의 뒷부분과 연결되는 식도, 상대적으로 짧은 위, 그리고 아래쪽의 뒷부분 근처에 있는 항문에서 끝나는 훨씬 더 긴 장.큰 [2]분비선이 내장의 뒤쪽 부분에 걸쳐 있는 것 같다.장 양쪽과 배 뒤에 있는 한 쌍의 구조물은 생식선이나 [4]소화기관이었을 수 있다.근조직은 머리와 발에 보존되어 있으며, 현생 [2]키톤에서 관찰된 것과 현저하게 유사한 분포를 가지고 있다.

이 화석들은 카론, 셸테마 등이 두꺼워진 중앙 구조의 징후를 보였다.(2006년) 생각은 밑면에 있었고 아마도 전체 동물의 절반보다 조금 더 넓은 근육질의 밑창을 나타낼 것이다.그것은 U자형으로 입 뒤에 "열린" 끝이 있고 둥근 끝은 동물의 뒷 가장자리보다 약간 앞쪽에 있다.항문은 둥근 끝보다 약간 앞쪽에 있었다."발"의 앞부분을 제외한 모든 가장자리는 때때로 얇은 침전물 [4]층에 의해 몸의 나머지 부분과 분리되는 어두운 반점으로 둘러싸여 있었다.

계통발생학

상세 정보:캄브리아기 로포트로초아족에 대한 할왁시이드와 논쟁

Odontogriphus는 연체동물,[6][7] 고리형 지렁이, 그리고 완족동물의 진화적 기원에 대해 1990년부터 계속되어 온 논쟁에서 두드러지게 되었다.카론, 쉘테마 등(2006) Odontogriphus의 먹이장치는 연체동물 라듈라에서 일어나는 일처럼 간혹 눈에 띄지 않는 세 번째 이빨열은 연체동물 라듈라에서 일어나는 일처럼 입 뒤쪽에 대체 이빨열을 기르고 앞에서 닳은 이빨열을 흘렸다는 증거처럼 보였다.그들이 발견한 치아열은 시체 화석과는 관련이 없지만 더 완전한 화석과 같은 상대적인 위치에 있다는 것을 시사했다; 그들은 심지어 버려진 치아열이 때때로 동물들에 의해 먹힌다는 징후를 발견하기도 했다.그래서 그들은 오돈토그립푸스와 와이왁시아를 모두 연체동물의 [4]원시적인 친척으로 분류했다.

아넬리다

김베렐라

오돈토그리포스

와이악시아

할키에리아류

네오메니오모르파/솔레노거스터
(아플라코포라)

폴리플라코포라속

다른 왕관군 연체동물

분해도:카론, 셸테마 등(2006년)[4]

이러한 분류에 따라, 그들은 발 주위에 있는 어두운 반점을 일부 연체동물의 또 다른 특징인 아가미 같은 ctenidia로 해석했습니다; 그리고 때때로 발과 추정 ctenidia 사이의 화석에서 나타나는 침전물은 맨틀 [4]공동의 존재를 암시했습니다.그들은 또한 오돈토그립푸스가 에디아카란 동물 킴베렐라와 밀접한 관련이 있다고 결론내렸는데, 킴베렐라는 [4]화석 역시 화석화되지 않은 물질로 만들어진 매우 단단한 상부 "껍데기"의 흔적을 보여주며 매우 연체동물과 유사한 [8][9]유기체로 해석되고 있다.

그들은 할키에리아류의 광물화된 골편의 "사슬 메일" 코팅이 와이왁시아의 광물질화되지 않은 골편에 대한 발전이었고 또한 살아있는 껍질이 없는 아플라코포라 연체동물인 네오메니오모르카의 갑옷과 비슷했기 때문에 할키에리아류를 거의 현대 연체동물로 분류했습니다.그 결과, 그들은 에디아카란 시대에 [4]킴베렐라가 나타나기 전에 킴베렐라-오돈토그립푸스-와이왁시아-몰루스 혈통이 고리벌레의 혈통과 갈라졌을 것이라고 결론지었다.

킴베렐라

오돈토그리포스

할리포니드속
(할키에리아 +)
siphogonotuchids)

연체동물
(실행 그룹)

와이악시아

카나

아넬리다
(실행 그룹)

미크리나

팔다리
(실행 그룹)

Butterfield의 대안:[10]

이것은 버터필드가 Wiwaxia가 연체동물의 선구자라는 것을 부인하고 이것이 고리형 동물들의 진화적인 "이모"라고 주장했던 1990년부터 진행되어 온 논쟁의 중심에 오돈토그립푸스를 끌어들였다.특히 그는 다음과 같이 주장했다.Wiwaxia의 골편은 내부적으로 연체동물 껍데기 판의 선구자라기보다는 Canadia와 같은 다각형 고리의 털과 훨씬 더 비슷했습니다; 그리고 그의 의견으로는 Wiwaxia의 먹이 공급 장치는 연체동물 [11]라듈라보다는 일부 다각형 고리의 털과 더 비슷했습니다.카론, 셸테마 등(2006년) Wiwaxia는 분할, 입 앞에 있는 부속물 또는 "다리"의 흔적이 없기 때문에 다발과 거의 유사하지 않다고 생각했습니다.이 모든 것은 전형적인 다발 특징입니다.[4]

몇 달 후 2006년 버터필드는 다시 싸움에 뛰어들었다.이후 2005년 논문은 그 말이 비슷한 털 또한 연체 동물에서 brachiopods,[6]그는 억센 털들을 수정하다고 지적했다 나타납니다 이 논의도 전적으로 무시했다 1990년에 그는 환율이 위악시아의 sclerites 내부적으로 훨씬 Canadia보다 같은 다모류 동물의 환형 동물의 털처럼 더 있었는지 연체 동물 조개 접시의 어떤 전구와 같다고 주장했다.a폴리케이트에서만 뒷면을 덮는 피복으로서 Wiwaxia의 골편은 폴리케이트의 강모처럼 [12]여겨져야 한다.

게다가 그는 오돈토그립푸스의 이빨-열들의 탈락과 교체, 분리될 때 열들이 같은 상대적인 위치에 머무르는 것, 그리고 오돈토그립푸스가 때때로 버려진 이빨-열을 삼켰다는 증거는 유니크 다발이 또한 탈피와 그들의 f-열을 대체하기 때문에 오돈토그립푸스가 진화의 "고모"라는 것을 증명하지 못했다고 주장했다.이딩 장치(때로는 라디큘라와[13] 유사), 그리고 때때로 폐기된 물질을 먹는다.그는 또한 오돈토그립푸스와 와이왁시아의 두 개의 이빨열이 여러 줄의 물방울의 모든 기능을 수행할 수 있는지 의심했다. 즉, 긁힌 음식을 잡아서 분류해서 굴레로 운반하는 것이다.그의 의견으로는 오돈토그립푸스와 와이악시아의 좁은 첫 번째 치아열과 약간 넓은 두 번째 치아열의 차이는 훨씬 더 많은 치아열이 동일한 연체동물 라듈라와는 달랐다; 대신 그는 이 두 열이 현대의 도빌리드 포의 영구적인 아래턱과 어금니 위턱과 비슷하다고 주장했다.리카에츠[12]

버터필드는 발 주위에 있는 검은 반점이 아가미로 작용한다는 것에 동의했지만, 연체동물 크테니디아와 구조와 발달 방식이 비슷하다는 것을 부인했다.그의 의견으로는 납작한 Odontogriphus의 잔해는 턱, 강모, 강화된 피부와 같은 비교적 튼튼한 세포외 분비물에 의해 형성되었으며 근육이나 생식선 같은 순수하거나 일차적인 세포 조직을 포함하지 않았다.그래서 그는 오돈토그립푸스의 발끝에 있는 호흡기가 연체동물 ctenidia일 수 없다고 생각했다. 왜냐하면 이것들은 순전히 세포 조직으로 덮여 있기 때문이다.대신, 그는 그들이 세포 외 물질을 많이 포함하는 장기를 먹이는 완족동물 로포포아 또는 주로 비세포성 큐티클로 구성된 호흡기 기관인 다이에테 분지아일 수 있다고 제안했습니다 – 이 두 종류의 구조 모두 오돈토그립의 알려진 표본이 있는 버제스 셰일에서 발견되었습니다.허스가 발견되었습니다.[12]

카론, 셸테마 등(2006)는 Odontogriphus 표본의 윗면에 있는 주름이 연체동물과 같은 근육질의 [4]발의 잔물결 수축에 의해 발생한다고 제안했다.버터필드는 다음과 같은 이유로 다음과 같이 반박했다: 연체동물의 발은 또한 주로 세포 물질로 이루어져 있는데, 그는 이것이 버지스 셰일 조건에서 화석화 될 것 같지 않다고 생각했다; 주름은 너무 곧고 동물의 몸을 가로질러 너무 정확하게 뻗어 있었다; 그들 사이의 간격은 아가미 같은 구조 사이의 간격과 같은 크기였다.발을 빙빙 돌다대신, 그는 그것들이 외부에서 보이는 분할의 증거라고 주장했는데, 이는 다발동물에서 발견되지만 연체동물에서는 발견되지 않았다.그는 Wiwaxia가 다모충의 진화적인 "고모"인 반면, Odontogriphus는 다모충, 연체동물, 완족동물의 진화적인 "고모"일 수 있다고 결론내렸는데, 이것은 다모충의 초기 "고모"일 수도 있고, "고모"일 수도 있고, 다모충문을 포함하는 로포트로초아"의 "고모"일 수 있기 때문이다.

2007년 1월 카론, 셸테마 등은 버터필드의 주장에 대한 활발한 답변을 발표했다.-마지막에 그들은 "버터필드의 오해 중 많은 부분이 우리 연구의 기초를 이루는 모든 새로운 물질을 조사할 기회를 가졌더라면 충분히 피할 수 있었을 것이다."라고 썼다.그들은 그들이 오돈토그리포스의 시체 화석에서 발견했다고 말했다.치아열이 설치된 막의 ible 흔적; 그들의 의견으로는 이것은 연체동물 특유의 특징인 치아열이 규칙적으로 간격을 두고 있는 기본적인 벨트와 같은 라디큘라 어셈블리의 명백한 증거였다.한편, 그들은 유니시드의 턱은 라두라와 가장 희미하게 유사할 뿐이며, 다른 고리형 턱은 교체 없이 계속 자라며, 버터필드가 주장한 오돈토그립푸스의 먹이 공급 장치와 도르빌리드 폴리카에테스의 먹이기구를 포인트 바이 포인트 비교함으로써 이를 뒷받침했다.주로 세포 구조가 버지스 셰일 조건에서 화석화되지 않았기 때문에 발 주변의 호흡기관이 연체동물 ctenidia일 수 없다는 버터필드의 주장에 대해 그들은 다음과 같이 썼다: 위에 속하는 꽤 부드러운 세포 조직은 많은 Odontogriphus 표본에서 화석화되어 있다; 일부 연체동물 grills는 화석화 되어 있다.예를 들어 폴리플라코포란에서와 같이 비금속성 물질에 의해 강화됩니다.그들은 위에서 볼 때 몸 전체에 나타나는 주름은 중간 부분에서만 일어나고, 동물의 등에 있는 단단한 "조개껍질" 판이 분할된 흔적은 없기 때문에, 오돈토그립푸스가 고리 모양이었을 것이라고 생각하지 않는다고 지적했다.반면 죽은 키튼의 발에는 주름이 잡힌다.그들은 와이왁시아가 3개의 동심원 그룹에서 골편의 수가 전혀 일치하지 않았기 때문에 분명히 분할되지 않았다고 주장했다.그들은 버터필드의 주요 논거가 와이왁시아를 다모충으로 "구두질"하고, 그 골편이 미세구슬에 의해 분비된다는 것을 비판했습니다; 그들은 그러한 구조들이 연체동물들의 몇몇 집단에서도 발견되었다고 썼습니다.마지막으로, 그들의 의견으로는 Wiwaxia에 "다리"가 없다는 것은 일부다처제와의 긴밀한 관계를 배제했다.[7]

2008년 버터필드는 앨버타 재스퍼 국립공원의 마흐토 층에서 발견된 5억1500만 년 전에서 5억1000만 년 전의 미세 화석을 설명했다.이 화석층은 오돈토그립푸스와 와이왁시아의 유일한 표본이 발견된 버제스 셰일보다 5~10년 더 오래된 것이다.이러한 미세 화석의 일부 그룹에서는 유기물 베이스에 장착되고 한쪽 끝에 현저한 마모 흔적이 있는 수십 개의 치열이 있는 "관절 장치"로 해석하는 일관된 배열이 나타났습니다.그 줄들은 완전히 동일하지는 않지만, 그는 몇몇 현대의 무족류 연체동물들이 비슷한 변형을 보인다는 것에 주목했다.그는 "관절 기구"가 현대의 무족류나 복족류의 것과 가장 유사한 진짜 연체동물이라고 결론지었다.그리고 그는 이 기구와 Odontogriphus와 Wiwaxia 화석에서 발견된 두 개 또는 드물게 간격이 넓고 이질적인 이빨 열 사이의 대조를 언급했고, Odontogriphus와 Wiwaxia는 연체동물이 [14]아닐 것이라고 결론지었다.

그러나 2012년 연구에서는 이 두 속 입 부분을 재조사하여 이전 해석에 문제가 있음을 확인했다.가장 중요한 것은 입 부분이 중심 라키다 치아를 포함하고 있다는 것입니다. 이는 핵심적인 방사형 특성입니다.이 새로운 재건에 비추어 볼 때 연체동물 친화력은 [5]잘 뒷받침된 것으로 보인다.연체동물 전체군에서의 위치에 대한 추가 지원은 그 근육 구조의 상세 및 가까운 친척인 Wiwaxia로부터 [2]얻은 추가 상세로부터 제공된다.


레퍼런스

  1. ^ a b c d Conway Morris, S. (1976). "A new Cambrian lophophorate from the Burgess Shale of British Columbia" (PDF). Palaeontology. 19: 199–222. Archived from the original (PDF) on 2011-08-24. Retrieved 2010-10-12.
  2. ^ a b c d e Smith, M. R. (2014). "Ontogeny, morphology and taxonomy of the soft-bodied Cambrian 'mollusc' Wiwaxia". Palaeontology. 57 (1): 215–229. doi:10.1111/pala.12063.
  3. ^ Caron, Jean-Bernard; Jackson, Donald A. (October 2006). "Taphonomy of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale". PALAIOS. 21 (5): 451–65. doi:10.2110/palo.2003.P05-070R. JSTOR 20173022.
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n 카론, J.B., 스켈 테마 A.;Schander, C;Rudkin, D(2006-07-13)."치설로 사람들이 캄브리아기의 버지스 셰일에서 온 몸이 딱딱하지 않은 mollusc".자연.442(7099):159–163.Bibcode:2006Natur.442..159C. doi:10.1038/nature04894.hdl:1912/1404.PMID 16838013.S2CID 4431853.완전한 pre-publication을 입안하지만 사진 없이 자유로운, 카론 Jean-Bernard, 스켈 테마, 아멜리, Schander, Christoffer, Rudkin, 데이비드(2006년)에서 사용할 수 있다."치설로 사람들이 캄브리아기의 버지스 셰일에서 온 몸이 딱딱하지 않은 mollusc"(PDF).자연.442(7099):159–63.Bibcode:2006Natur.442..159C. doi:10.1038/nature04894.hdl:1912/1404.PMID 16838013.S2CID 4431853.2011-07-18에 있는 원본(PDF)에서 Archived.2008-07-04 Retrieved.
  5. ^ a b Smith, M. R. (2012). "Mouthparts of the Burgess Shale fossils Odontogriphus and Wiwaxia: Implications for the ancestral molluscan radula". Proceedings of the Royal Society B. 279 (1745): 4287–4295. doi:10.1098/rspb.2012.1577. PMC 3441091. PMID 22915671.
  6. ^ a b Eibye-Jacobsen, D. (September 2004). "A reevaluation of Wiwaxia and the polychaetes of the Burgess Shale". Lethaia. 37 (3): 317–335. doi:10.1080/00241160410002027.
  7. ^ a b Caron, J.B.; Scheltema, A.; Schander, C.; Rudkin, D. (January 2007). "Reply to Butterfield on stem-group worms: fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale". BioEssays. 29 (2): 200–202. doi:10.1002/bies.20527. PMID 17226817. S2CID 7838912. Archived from the original on 2012-10-13. Retrieved 2008-08-13.
  8. ^ Fedonkin, M. A.; Waggoner, B. M. (1997). "The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism". Nature. 388 (6645): 868–871. Bibcode:1997Natur.388..868F. doi:10.1038/42242. S2CID 4395089.
  9. ^ Fedonkin, M. A.; Simonetta, A.; Ivantsov, A. Y. (2007). "New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): Palaeoecological and evolutionary implications". Geological Society, London, Special Publications. 286 (1): 157–179. Bibcode:2007GSLSP.286..157F. doi:10.1144/SP286.12. S2CID 331187.
  10. ^ N. J., Butterfield (2007-12-18). "Lophotrochozoan roots and stems". In Budd, G. E.; Streng, M.; Daley, A.C.; Willman, S. (eds.). Programme with Abstracts. Palaeontological Association Annual Meeting. Uppsala, Sweden. pp. 26–7.
  11. ^ Butterfield, N. J. (1990). "A reassessment of the enigmatic Burgess Shale fossil Wiwaxia corrugata (Matthew) and its relationship to the polychaete Canadia spinosa. Walcott". Paleobiology. 16 (3): 287–303. doi:10.1017/S0094837300010009. JSTOR 2400789.
  12. ^ a b c d Butterfield, N. J. (2006). "Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale". BioEssays. 28 (12): 1161–6. doi:10.1002/bies.20507. PMID 17120226. S2CID 29130876. Archived from the original on 2011-08-13. Retrieved 2008-08-06.
  13. ^ 그림 10F에 Tzetlin A에서 Buttefield이 흘렀다;Purschke G.(2005년)."Pharynx과 장".Bartolomaeus T, Purschke G(eds.).형태학, 분자들과 Phylogeny Polychaetes에 관련 Taxa(PDF).를 대신하여 서명함. 199–225. doi:10.1007/s10750-004-1431-z.S2CID 20398766. 그리고 그림 4Tzetlin, 기능주의(2005년)에서.턱 구조의 사슴 갯지렁이과(환형 동물문 두가지 종이에 "Ultrastructural 연구:.다모류)"라고.액타는Zoologica.85(3):171–180. doi:10.1111/j.0001-7272.2004.00168.x., 환형 동물 턱의 다양한 팩스턴, H(2009년)에서 관찰될 수 있다."Phylogeny 털 갯지렁이목(환형 동물문)턱 어형론에 바탕을 두"(PDF).Zoosymposia.2:241–264. doi:10.11646/zoosymposia.2.1.18.ISSN 1178-9905.
  14. ^ Butterfield, N. J. (May 2008). "An Early Cambrian Radula". Journal of Paleontology. 82 (3): 543–554. doi:10.1666/07-066.1. S2CID 86083492.

추가 정보

외부 링크