와이악시아

Wiwaxia
와이악시아
시간 범위:초기 캄브리아기에서 중기 캄브리아기(3단계에서 울리우안), 520–505[1] Pre O T N 후기 캄브리아기와 오르도비스기에 대한 가능한 기록
Wiwaxia corrugata.jpg
와이악시아 콜루가타 재건
Wiwaxia 3G crop.JPG
버지스 셰일에서 발견된 와이왁시아 코루가타의 밑면을 보여주는 화석입니다.From Smith (2014).
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
슈퍼문: 로포트로초조아목
문: 몰루스카(?)
패밀리: †와키시과
1911년 월콧
속: †와이악시아
1911년 월콧
종.
  • 코루가타 (Mathew, 1899년) (형식)
  • 폴리오사 양 외, 2014년[2]
  • 파필리오 Jhang, Smith & Shu, 2015[3]
  • 타이장엔시스 Zhao, Qian & Lee, 1994년[4]
  • W. sp. Butterfield 1994, Smith 2014, Smith, Hughes et al, 2015 참조.

와이왁시아는 육식동물로부터 보호하기 위해 탄소질의 비늘과 가시로 덮여있는 부드러운 몸의 동물속이다.Wiwaxia 화석은 주로 고립된 비늘이지만 때로는 완전한 관절 화석으로 알려져 있는데,[4][5][6] 전 세계 초기 캄브리아기 및 중간 캄브리아기 화석 퇴적물로 알려져 있습니다.이 살아있는 동물은 다 자랐을 때 최대 5cm(2인치)까지 측정되었을 것입니다. 비록 다양한 어린 표본이 알려져 있지만, 가장 작은 것은 [6]2mm(0.079인치)입니다.

Wiwaxia의 친화력은 논란의 여지가 있다.연구자들은 오랫동안 두 가지 가능성 사이에서 갈렸다.한편, 그것의 비늘줄은 표면적으로 특정 비늘벌레와 비슷해 보였고, 반대로 그것의 입 부분과 일반적인 형태학은 껍질이 없는 연체동물과의 관계를 시사했다.최근 들어 Wiwaxia의 입 부분, 비늘, [6][7]성장력에 대한 새로운 세부사항을 바탕으로 연체동물 친화성에 대한 증거가 축적되고 있다.

제안된 분지 Halwaxiida는 Wiwaxia뿐만 아니라 몇몇 유사한 캄브리아 동물들도 포함하고 있다.

묘사

이 기사는 버지스 셰일의 수백 개의 완전한 표본에서 알려진 Wiwaxia corrugata 종에 초점을 맞추고 있다. 다른 종은 단편적인 물질이나 제한된 표본 [5][6][8][3]크기에서만 알려져 있다.

몸

와이왁시아는 양쪽 대칭으로 위에서 보면 머리나 꼬리가 뚜렷하지 않은 타원형이었고 앞이나 뒤에서 보면 거의 직사각형이었다.그것은 길이가 5센티미터(2.0인치)에 달했다.사후에 표본이 압축되었기 때문에 이들의 키를 추정하는 것은 어렵다. 전형적인 표본은 등에 있는 가시를 제외하고 높이가 1cm(0.39인치)였을 수 있다.너비와 길이의 비율은 동물들이 [5]자라면서 변하지 않는 것으로 보인다.

Wiwaxia의 평평한 하부는 부드럽고 무장을 하지 않았다; 표면 대부분은 민달팽이 같은 [6]발에 의해 점령되었다.내부 구조에 대해서는 거의 알려져 있지 않지만, 내장은 일직선으로 이어져 있고 앞부분에서 뒤쪽으로 쭉 이어져 있다.평균 길이 약 2.5cm(0.98인치)의 표본에서 동물의 앞쪽에서 약 5mm(0.20인치) 떨어진 내장의 앞쪽 끝에는 뒷부분을 가리키는 원추형 이빨 2열(또는 드물게 큰 표본 3열)로 구성된 공급 장치가 있었다.먹이 공급 장치는 자주 보존될 만큼 튼튼했지만, 광산이 되지 않았고 꽤 [7]유연했습니다.

골편

척추
등쪽
상부 측방향
하부 측방향
배측면
= 전면
와이악시아 강체 구역(정면에서 볼 때)

그 동물은 골편이라고 불리는 8줄의 작은 갈비뼈 갑옷 판으로 덮여 있었다; 이것들은 몸에 평평하게 놓여 있고, 겹쳐서 한 개의 뒤쪽이 뒤쪽의 앞부분을 덮었고, 다섯 개의 주요 영역을 형성했다 – 윗부분, 옆부분, 아랫부분, 앞부분, 그리고 아랫부분.대부분의 골편은 타원형 잎사귀 모양이었지만 해저에서 가장 가까운 복부 측면은 초승달 모양으로 납작한 바나나처럼 일렬로 늘어섰다.더 큰 표본(>~15mm)은 윗면 양쪽에 1개씩 앞쪽에서 뒤쪽으로 2줄의 리브드 가시가 돌출되어 약간 위쪽으로 돌출되어 있으며 끝부분 부근에서 약간 위쪽으로 곡선이 있다.각 줄의 가운데에 있는 가시가 보통 5cm(2.0인치) 길이로 가장 길지만, 일부 표본은 부분적으로 자란 [6]대체물을 나타내는 짧은 중간 가시를 가지고 있습니다.

각 골편은 체내에 따로 뿌리를 내렸습니다.몸통 골편의 뿌리는 외부 길이의 40% 이하인 반면, 가시 뿌리는 외부 길이의 25%를 조금 넘습니다.모든 뿌리는 오히려 포유류의 털의 모낭과 같은 피부의 포켓에 뿌리를 두고 있었습니다.체내 골편의 뿌리는 골편보다 상당히 좁았지만, 가시는 뿌리의 너비만큼 넓은 뿌리를 가지고 있었다; 두 종류의 뿌리 모두 꽤 부드러운 조직으로 만들어졌다.그들은 윗면과 아랫면에 [5]: 544 돌출된, 아마도 구조적인 갈비뼈를 가지고 있었다.골편과 가시는 광물이 아니라 단단한 유기(탄소 기반) 생체 중합체로 만들어졌습니다.Butterfield(1990)는 광학 및 주사 전자 현미경으로 일부 골편을 조사하여 속이 비어 있지 않으며, 염기가 갈라지고 퍼져서 날개가 형성된다는 결론을 내렸는데, 이 패턴은 외떡잎에서도 볼 수 있다.[9] 이 골편은 세로 방향의 방의 내부 구조를 가지고 있는데, 이것은 로포트로초아 [6]골편의 방식으로 기저부에서 분비된 것으로 보인다.

Marrella와 Canadia에서 알려진 바와 같이, 그것의 골편은 회절 [10]격자의 증거로 인해 무지개빛이었을 수 있다.

개체 발생

Wiwaxia의 골격은 8줄의 골격으로 이루어져 있으며, 다발로 배열되어 있다.골편은 성장 중에 주기적으로 벗겨지고 교체되며, 동물이 더 두꺼운 골편을 만들기 [6]위해 나이가 들면서 주어진 다발의 골편의 수가 증가한다.표본이 일정한 크기가 되면, 가시가 강골에 추가됩니다; 이 크기는 W. Corrugata에서는 최대 15 mm이지만 W. taijengensis에서는 [6]상당히 작습니다.한 어린 표본은 원래 [5]털갈이로 해석되었지만, 실제로는 접힌 한 [6]개체입니다.

어린 와이왁시아 콜루가타 개인의 컴퓨터 재구성.각 체크무늬 사각형은 1mm의2 [11]면적을 가진다.
사춘기 Wiwaxia Corrugata 개인의 컴퓨터 재구성.각 체크무늬 사각형은 1mm의2 [11]면적을 가진다.
성숙한 Wiwaxia Corrugata 개인의 컴퓨터 재구성.각 체크무늬 사각형은 1mm의2 [11]면적을 가진다.

생태학

버지스 셰일에서 온 어린 와이악시아 코루가타. 입 부분이 앞쪽으로 보입니다.From Smith (2013).

긴 등뼈는 포식자에 대한 방어였을 수도 있다.Wiwaxia는 민달팽이 같은 발의 [6]아랫부분 수축으로 움직인 것으로 보인다.한 표본에서 작은 완족동물인 디라포라 벨리코스타타는 복측골편 중 하나에 붙어 있는 것으로 보인다.이것은 성인 와이왁시아가 이동할 때 굴을 파거나 해저로 땅을 많이 파지도 않았다는 것을 암시한다.디라포라 벨리코스타타의 다른 두 표본이 등뼈 골편에 붙어 있는 것이 발견되었다.Wiwaxia는 [5]사교적이라기 보다는 고독했던 것으로 보인다.먹이 공급 장치는 해저에 덮인 미생물 매트 위에 있는 박테리아를 긁어내는 목살 역할을 했을 수도 [7]있고 해저에서 음식 입자를 모으는 갈퀴 역할을 했을 수도 있다.

분류

상세 정보:캄브리아기 로포트로초아에 대한 논쟁

캄브리아기 동안 오늘날 인식되는 대부분의 주요 동물 집단은 갈라지기 시작했다.결과적으로, 많은 계통(나중에 멸종될)은 두 개 이상의 현대 그룹 사이에 있거나 그룹의 모든 현대 구성원에게 공통적인 특징이 결여되어 있어 [12]현대 분류군의 "줄기 그룹"으로 분류된다.Wiwaxia를 현대의 왕관 그룹에 포함시킬 수 있는지, 만약 그렇지 않다면 어느 그룹의 줄기에 속할 수 있는지에 대한 논의가 진행 중이다.월콧이 와이왁시아를 처음 기술했을 때, 그는 그것을 다환충으로 간주했고, 그 골편은 환충의 엘리라([13]scales)와 유사하다고 생각했다.최근 논쟁이 치열했고, 제안된 분류에는 연체동물과 원근 관계에 있는 멸종된 문(門)의 구성원, 왕관군 폴리케이트, 줄기군 고리형 동물, 문제가 있는 양면동물,[14] 줄기군 또는 아마도 원시 왕관군 연체동물이 포함된다.

1985년 Simon Conway Morris는 다발성 다발충과 유사성이 있다는 것에 동의했지만 Wiwaxia의 골편은 고리뼈의 골격과 구조가 다르다는 것을 고려했다.그는 Wiwaxia의 먹이 기구와 연체동물 방사선의 유사성에 더 깊은 인상을 받았고, 연체동물과 히올리시드를 [5]포함시켜야 한다고 제안한 새로운 분류군 Molluscata에 동물을 할당했습니다.나중에 그가 할키에리아에 대해 상당히 완전한 최초의 표본을 기술했을 때, 그는 이것들이 와이왁시아와 [15]밀접한 관련이 있다고 제안했다.

스티븐 제이 굴드의 강의에서 영감을 얻은 당시 하버드대 대학원 고생물학자인 닉 버터필드는 골편이 상대적으로 살이 많고 부드러운 엘리트라와 같지 않다고 입을 모았다.하지만, 골편이 단단했기 때문에, 그는 Wiwaxia가 중공 골편과 유기체를 결합시키기 위해 제안된 분류군인 "Coeloscleritophora"의 구성원이 될 수 없으며, 중공 골편을 가진 할키에리아류와 밀접한 관련이 있을 수 없다고 결론지었다.대신, 그는 그것들이 현대의 고리 모양의 몸통에서 튀어나온 키친털(세태)과 여러 가지 면에서 매우 비슷하다고 생각했고, 어떤 속에서는 기와처럼 등을 덮는 잎과 같은 비늘을 형성하기도 했다 – 구성, 세부 구조, 그리고 어떻게 "모양"을 통해 몸에 부착되었는지 그리고 전체적인 모습에서.일부 현대의 고리모양들은 또한 월콧과 버터필드 둘 다 와이왁시아의 [9]등뼈와 비슷하다고 여겨졌던 긴 털의 양쪽 열에서 발달한다.할키에리아도 포함해서요

버지스 셰일에서 온 와이악시아 코루가타.입 부분이 확대되어 보인다.From Smith (2013).

버터필드는 또한 와이왁시아의 공급 장치가 "머리"의 중앙에 장착되는 것이 아니라 "머리"의 측면에 두 부분으로 설치될 가능성이 높다고 주장했는데, 이는 폴리케트에서 흔히 볼 수 있는 장치이다.그는 Wiwaxia를 현대 목의 일원인 Phyllodocida로 분류하기까지 했으며, Wiwaxia의 명확한 분할 부족은 이에 대한 장벽이 되지 않는다고 지적했다. 일부 현대 다각형도 개발 [9]중 외에는 분할을 보이지 않기 때문이다.그는 나중에 Wiwaxia가 화석에서 쉽게 보존될 것으로 예상할 수 있는 몇 가지 다발적인 특징이 없다는 것을 지적했고, 따라서 줄기군 고리형, 다시 말해 현대 고리형의 [16]진화적인 "고모"라고 말했다.

콘웨이 모리스와 필(1995년)은 버터필드의 주장을 크게 받아들여 와이왁시아를 폴리케이트의 조상 또는 "이모"로 취급했으며, 버터필드가 와이왁시아스 강판의 미세한 구조가 두 버제시 셰일 폴리케이트 버제소체타와 카나디아 강모의 털 구조와 동일하다고 그들에게 알려왔다고 말했다.콘웨이 모리스와 필은 또한 와이왁시아의 한 표본이 작은 껍데기의 흔적을 보여주었고, 아마도 동물의 진화 초기 단계에서 남겨진 흔적일 수 있다고 썼고, 현대의 한 다발동물 그룹도 아마도 껍데기일 수 있는 것을 가지고 있다고 언급했다.그러나 그들은 Wiwaxia의 먹이 공급 장치가 연체동물 방사선에 훨씬 더 가깝다고 주장했다.그들은 또한 Wiwaxia가 할키에리드의 골편이 훨씬 작고 더 많음에도 불구하고 유사한 그룹으로 나뉘기 때문에 할키에리드와 상당히 밀접하게 관련되어 있고 실제로 그 후손이라고 주장했다; 그들은 또한 1994년에 버터필드가 명백히 비어있는 Wiwaxia 골편을 발견했다고 말했다.그들은 다음과 같은 [17]큰 분해도(cradogram)를 제시했다.

연체동물

시베리아 할키에리드

아넬리다

카나

와이악시아

탐베톨레피스
(할키에리드)

할키에리아 에반젤리스타

팔다리

분해도:콘웨이 모리스 & 필 (1995)[17]

해양생물학자 아멜리 H. 쉘테마 외(2003)는 Wiwaxia의 먹이장치는 현대의 껍질이 없는 무배엽 연체동물의 기수와 매우 유사하며 두 그룹의 골편이 매우 유사하다고 주장했다.그들은 Wiwaxia가 [18]연체동물을 포함하는 분류군의 일원이라고 결론지었다.셸테마는 또한 와이왁시아와 석회질 연체동물의 애벌레 사이의 유사성을 강조했는데, 이 연체동물은 세 개의 대칭적인 [19]가로대칭으로 배열된 석회질 골편을 가지고 있다.

덴마크 동물학자 대니 에이비야콥센은 2004년에 와이왁시아를 다이에테 또는 고리형 동물로 확고히 둘 만한 특징이 없다고 주장했다.아이비야콥센은 강모를 연체동물, 고리형 동물, 완족동물이 공유하는 특징으로 간주했다.따라서 Wiwaxia의 골편이 그가 의심했던 털과 매우 닮았다고 해도, 이것은 Wiwaxia의 가장 가까운 친척이 고리형 동물이라는 것을 증명하지 못할 것이다.그는 또한 Wiwaxia의 신체 여러 구역에서 매우 다른 수의 골편은 어떠한 합리적인 분할 패턴에도 해당되지 않는다고 지적했다. 반면, Eibye-Jacobsen은 이것만으로는 Wiwaxia를 다발성 골격으로 분류하는 것을 막지 못할 것이라고 생각했지만, 그는 분명히 다른 다발성 골격의 부족을 고려할 때 심각한 반대라고 생각했다.이목구비그의 의견으로는 와이왁시아를 원시 Annelid 또는 원시 Mollus로 분류하는 것에 대한 강력한 근거가 없었지만, 그는 원시 Anelid로 분류하는 것에 대한 반대가 더 [20]강하다고 생각했다.

버터필드는 지난 2006년 와이왁시아를 초기 폴리케이트로 간주한 것에 대해 그가 1990년에 제시한 주장을 반복하며, 여러 그룹의 특징이지만,[14] 털은 폴리케이트에서만 등뒤를 덮는 것처럼 보인다고 덧붙였다.

2012년 구강 부분을 다시 기술한 한 연구는 연체동물과의 많은 유사점을 발견했고, Wiwaxia가 실제로 [7]연체동물이라는 것을 증명하는 것처럼 보이는 고리형 유사성에 대한 몇 가지 더 나은 주장을 뒤집었다.

발생.

와이왁시아는 1899년 [21]G.F. 매튜가 Ogyopsis Shale에서 이전에 발견된 고립된 척추에서 유래한 것으로 "Orthoteca corrugata"[5]로 분류되었습니다.1911년 미국 고생물학자 찰스 둘리틀 월콧이 캐나다 로키산맥 인근 버제스 셰일(Miaolingian, 5억800만 년 전)을 견학한 결과 더 많은 표본이 발견됐다.그는 비슷한 말을 인용하며 이 표본을 고환충의 폴리케트 그룹의 일원으로 분류했다.특히 아프로디티과와 [13]폴리노이과로 분류된다.

1966년과 1967년에 H.B.가 이끄는 팀이 있었다. Whitington은 Burgess Shale을 다시 방문했고 너무 많은 화석을 발견해서 그것들을 [22]모두 분석하는 데 몇 년이 걸렸다. 와이왁시아의 완전한 표본 464개는 그 지역사회의 [23]0.88%를 차지하는 Greater Phyllopod 층에서 알려져 있다.결국 1985년 당시 Whitington 팀의 일원이었던 Simon Conway Morris는 상세한 설명을 발표했고 Wiwaxia는 다발성 [5]경화증이 아니라는 결론을 내렸다.알려진 모든 표본들은 1991년까지 버지스 셰일 안팎에서 나왔으며, 그 때 호주의 조지나 [24]분지에서 화석 조각이 보고되었다.2004년에는 같은 지역에서 [8]두 개의 다른 종을 나타낼 수 있는 추가 발견이 보고되었다.

연결 표본 캄브리아 Stage3Xiaoshiba, 중국 중의[2]단편적인 표본도 과이주 China,[26]의 Chengjiang,[25]캄브리아기 시리즈 2예금과 카이 Formation,[4][27][28]의 Tyrovice인 Buchava 구성 Cz의 중학교 대폭발 침대에서 중국의lowermostMiaolingian 침대에서 발견되어 왔다 알려져 있다.Ech Republic,[29]은 L.에서남호주 캥거루 섬의 에무 베이 셰일, 하부 캄브리아의 [8]상부 보토미안 단계, 러시아 [31]시베리아의 중부 보토미안 신스크 바이오타 지역에 있는 캄브리아 마운트 캡 형성([30]캐나다, 매켄지 산맥).고립된 골편은 또한 작은 탄소질 화석 [32]기록에서 흔하다.이러한 발견을 종합하면 Wiwaxia는 모든 고환도와 대부분의 [4][33]고환도에서 발생하는 진정한 세계적 분포를 가지고 있다는 것을 알 수 있습니다.중국의 물질은 원래 다른 종을 나타내는 것으로 여겨졌습니다; W. corrugata와 같이, 그것은 가시와 골편의 영역을 가지고 있었습니다. 그러나 골편은 더 높은 밀도의 늑골을 가지고 있고,[4] 두 개의 뚜렷한 늑골 두께가 있습니다.미세한 수준에서는 이 골편은 버지스 [28]셰일이나 마운트 캡 골편과 다르지 않지만, 중국 물질은 어릴 때부터 가시가 발달한 것으로 보여 W. Corrugata와 [6]구별된다.세 지역 모두 노브 부착 골편은 다른 [6][28][30]종에 속하는 것으로 보이며, 또 다른 종은 Xiaoshiba [2]퇴적물에 나타나 있다.놀라운 것은 종간에 나타나는 제한된 다양성입니다: 모든 종은 근본적으로 동등한 경화체를 가지고 있으며, 약 15 [2]Ma 동안 현저한 수준의 형태학적 정지 상태를 보입니다.

고립된 가시 더 가난한 보존 가능성을 가지고 있는 지역에 sclerites보다는 가시 더 완강한(또는 더 일반적으로 수집한)을 제안하고 있지만, 이 Phyllopod 침대, 척추 및 피부판 풍부함 같은 잘 보존된 사이트들에서,disarticulated 경우에는, 완전한 화석을 비율에 필적하는 흔하다.[5]

발롱고 층(중기 오르도비스기:포르투갈 북부의[1] Dapingian-Darriwilian)과 Fezouata biota에서[34] 보고되고 있다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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