농축의 역설

농축의 역설은 1971년 마이클 로젠츠베이그가 만든 인구생태학 용어다.^[1] 그는 6가지 포식자-프리 모델에서 먹이가 먹을 수 있는 음식을 증가시키는 것이 포식자의 개체수를 불안정하게 만드는 효과를 설명했다. 흔히 볼 수 있는 예로 토끼와 같은 먹잇감의 식량공급이 지나치면 그 개체수가 한없이 늘어나 포식자 개체군(스라소 등)이 지속할 수 없이 커지게 된다. 그것은 포식자들의 개체수를 감소시킬 수 있고, 지역적인 퇴치나 심지어 종의 멸종을 초래할 수도 있다.

'파라독스'라는 용어는 그 이후 이 효과를 약간 상반되는 방식으로 설명하기 위해 사용되었다. 원래의 감각은 아이러니함 중 하나였다. 생태계의 운반 능력을 증가시키려 함으로써, 사람들은 그것을 치명적으로 불균형하게 할 수 있었다. 그 이후로, 일부 저자들은 모델링된 상호작용과 실제 포식자-사전 상호작용의 차이를 설명하기 위해 이 단어를 사용했다.

Rosenzweig는 일반적인 미분 방정식 모델을 사용하여 먹이 모집단만을 나타내는 먹이 모집단을 시뮬레이션했다. 농축은 용량을 운반하는 먹잇감을 증가시키고 먹잇감이 불안정한 상태로, 대개 한계 사이클로 이동한다는 것을 보여주는 것으로 간주되었다.

불안정한 후의 사이클링 행동은 후속 논문(1972년 5월)^[2]과 토론(길핀과 로젠츠베이그 1972년)에서 더욱 철저하게 탐구되었다.^[3]

모델 및 예외

Rosenzweig 이후 농축의 역설에 관한 많은 연구가 이루어졌으며, 이러한 예외사항과 같이, 2007년 로이와 챗토페이에서 요약한 바와 같이, 처음에 제안한 모델이 모든 상황에서 수용되는 것은 아니라는 것을 보여주는 연구도 있다.

• 먹을 수 없는 먹잇감: 여러 종류의 먹잇감이 있고 모두 먹을 수 없다면, 일부는 영양분을 흡수하고 순환성을 안정시킬 수 있다.
• 불멸의 먹잇감: 단일 먹잇감 종이라도 시간적 또는 공간적 피난처(먹이가 포식자로부터 숨을 수 있음)가 있다면 불안정은 일어나지 않을 수 있다.
• 먹을 수 없는 먹잇감: 만약 먹이가 일부 조류나 방목자와 같이 더 높은 밀도에서 포식자의 영양적 선호도를 크게 충족시키지 못한다면, 안정화 효과가 있을 수 있다.
• 이질적인 환경: 농축 모델은 환경 동질성의 가정을 따른다. 만약 주피오템포럴적으로 혼란스럽고 이질적인 환경이 도입된다면, 순환 패턴은 발생하지 않을 수 있다.
• 유도 방어: 먹이 종의 포식 의존적인 반응이 있을 경우, 포식자 개체군의 붐으로 인한 개체수의 하향 추세를 감속시키는 작용을 할 수 있다. 그 예로는 다프니아와 물고기 포식자들이 있다.
• 오토톡신과 다른 포식자 밀도에 의존하는 효과: 포식자 밀도가 먹이 밀도에 비례하여 증가할 수 없는 경우, 불안정한 주기성이 발생하지 않을 수 있다.
• 먹이 독성: (지금의 매우 조밀한) 먹이 종을 소비하는 포식자에게 상당한 비용이 든다면, 포식자 수는 주기성을 주기 위해 충분히 증가하지 않을 수 있다.

Hopf 분기가 있는 링크

농축의 역설은 분기 이론으로 설명할 수 있다. 운반 능력이 증가하면 동력계의 평형이 불안정해진다.

분기는 로트카-볼테라 방정식을 수정하여 얻을 수 있다. 첫째, 먹이 개체군의 성장이 로지스틱 방정식에 의해 결정된다고 가정한다. 그런 다음 포식자가 전형적으로 II형인 비선형 기능 반응을 가지고 있다고 가정한다. 소비의 포화는 먹잇감이나 포만감 효과를 처리하는 시간에 의해 야기될 수 있다.

따라서 다음과 같은 (정규화된) 방정식을 쓸 수 있다.

${\displaystyle {\frac {dx}{dt}}=x\왼쪽(1-{\frac {x}{K}\오른쪽)-y{\frac {x}{1+x}}}$

${\displaystyle {\frac {dy}{dt}=\property y{\frac {x}{1+x}-\property y}$

• x는 먹이 밀도,
• y는 포식자 밀도,
• K는 먹이 모집단의 운반 능력이다.
• ∆와 Δ는 포식자 모집단의 매개 변수(각각 부패율과 소비의 편익)이다.

$x{\displaystyle (1\mathrm{}}$- ${\displaystyle x\frac{}{}}$ ${\displaystyle \frac{K}{}}$) ${\$라는 용어는 먹이의 로지스틱 성장을 나타내며$$, $x{\displaystyle \frac{}{}}$ ${\displaystyle \frac{1}{}}$+ x ${\$ 포식자의$$ 기능 반응을 나타낸다.

The prey isoclines (points at which the prey population does not change, i.e. dx/dt = 0) are easily obtained as ${\displaystyle \ x=0}$ and ${\displaystyle y=(1+x)\left(1-x/K\right)}$. Likewise, the predator isoclines are obtained as ${\displaystyle \ y=0}$ and ${\displaystyle x=\frac{\alpha }{1-\alpha }}$${\displaystyle x={\frac {\property$}{$1-\property$ $여기$서 α =${\displaystyle \frac{\Delta }{}}$ ${\$ $\}\}\}\}.$ Isocline의 교차점은 다음과 같은 세 가지 안정 상태를 산출한다.

${\displaystyle x_{1}=0,\;y_{1}=0}$

${\displaystyle x_{2}=K,\;y_{2}=0}$

${\displaystyle x_{3}={\frac {\frac }{{1-\alpha }},\;y_{3}=(1+x_{3})\좌측(1-{\frac {x_}}{K}}\오른쪽)}$

첫 번째 정상 상태는 포식자와 먹이 둘 다 멸종하고, 두 번째는 포식자 없는 정상 상태, 세 번째는 공존에 해당하며, 이는 $\alpha$가 충분히 작을 때만 존재한다. 포식자 없는 정상 상태는 공존-안정 상태가 존재하는 경우에만 국소적으로 선형적으로 불안정하다.

하트만-그로브만 정리에 의해 비선형 시스템을 선형 시스템으로 근사함으로써 안정 상태의 안정성을 결정할 수 있다. $({\displaystyle {}_{}}$ ${\displaystyle {3\mathrm{}}_{}}$, ${\displaystyle {y\mathrm{}}_{}}$3 $){\displaystyle (x_{3}){\$displaystyle y$}$와 x ${\displaystyle$ x} 및$y$ ${\displaystyle$ y}에 대해 각 f ${\displaystyle$ f}와 $g$ ${\displaystysty$ g$}$을 구별한 후 다음을 얻으십시오$.$

${\displaystyle {\frac {d}{dt}}{\begin{bmatrix}x-x_{3}\\y-y_{3}\\\end{bmatrix}}\approx {\begin{bmatrix}\alpha \left(1-(1+2x_{3})/K\right)&-\alpha \\\delta (1-\alpha )^{2}y_{3}&0\\\end{bmatrix}}{\begin{bmatrix}x-x_{3}\\y-y_{3}\\\end{bmatrix}}}$

이 선형체계의 정확한 해답을 찾는 것은 가능하지만 여기서 유일한 관심은 질적 행동에 있다. 공동체 매트릭스의 두 고유값이 모두 음의 실제 부분을 갖는 경우, 안정된 다지관 정리에 의해 시스템은 한계점으로 수렴된다. 결정요소는 고유값의 산물과 같고 양성이므로 두 고유값은 부호가 같다. 추적은 고유값의 합과 같기 때문에 공존 안정 상태는 국소적으로 선형으로 안정된다.

${\displaystyle \reft(왼쪽 1-{\frac {1+2x_{3)}}{K}\오른쪽)<0,{\text{ 또는 }K<1+2{\frac {\alpha }{1-\alpha }}}$

매개변수 K의 임계치에서 시스템은 Hopf 분기를 거친다. 생태계의 운반능력을 일정한 가치를 넘어 증가시키면 포식자의 동적인 불안정과 멸종을 초래하기 때문에 반직관적('파라독스'라는 용어를 사용함)으로 다가온다.

역설 반대 주장

로트카-볼테라 포식자-프리 모델과 일반적인 먹이 의존적 일반화에 대한 신뢰할 수 있고 간단한 대안은 비율 의존적 또는 아르디티-긴츠부르크 모델이다.^[4] 그 둘은 포식자 간섭 모델의 스펙트럼의 극치다. 대안적 관점의 저자들에 따르면, 데이터는 간섭 스펙트럼에 대한 로트카-볼테라 극한에서 자연에서의 진정한 상호작용은 너무 멀리 떨어져 있어 모델이 잘못되었다고 단순하게 할인될 수 있다는 것을 보여준다. 그것들은 극한에 의존하는 비율에 훨씬 가깝기 때문에 간단한 모델이 필요하다면 아르디티-긴츠부르크 모델을 첫 번째 근사치로 사용할 수 있다.^[5]

역설의 존재는 기능적 반응의 먹이 의존성을 가정하는 것에 크게 좌우된다. 이 때문에 비율에 의존하는 아르디티-긴츠부르크 모델은 역설적인 행동을 하지 않는다. 그 역설은 자연에 존재하지 않는다는 저자들의 주장(단순한 실험실 시스템은 예외일 수 있다)은 사실 기본 방정식에 대한 그들의 대안적 관점에 대한 강한 주장이다.^[6]

참고 항목

• 브레이스의 역설: 네트워크에 추가 용량을 추가하면 전반적인 성능이 저하될 수 있다.
• 살충제의 역설: 농약을 바르면 해충의 수가 증가할 수 있다.

참조

기타리딩

• Gilpin, Michael; Rosenzweig, Michael (1972). "Enriched Predator–Prey Systems: Theoretical Stability". Science. 177 (4052): 902–904. Bibcode:1972Sci...177..902G. doi:10.1126/science.177.4052.902. PMID 17780992.
• May, Robert (1972). "Limit Cycles in Predator–Prey Communities". Science. 177 (4052): 900–902. Bibcode:1972Sci...177..900M. doi:10.1126/science.177.4052.900. PMID 17780991. S2CID 33149522.
• Rosenzweig, Michael (1971). "The Paradox of Enrichment". Science. 171 (3969): 385–387. doi:10.1126/science.171.3969.385. PMID 5538935. S2CID 43699627.
• Kot, Mark (2001). Elements of Mathematical Ecology. Cambridge University Press. ISBN 0-521-80213-X.
• Roy, Shovonlal; Chattopadhyay, J. (2007). "The stability of ecosystems: A brief overview of the paradox of enrichment" (PDF). Journal of Biosciences. 32 (2): 421–428. doi:10.1007/s12038-007-0040-1. ISSN 0250-5991. PMID 17435332. S2CID 16526292.