성충돌

Sexual conflict
드로소필라 멜라노가스터(show melanogaster, show mattering)는 성충돌 연구에서 중요한 모델 유기체다.

성충돌이나 성적 대립은 특히 짝짓기의 모드와 빈도를 놓고 두 성이 생식에 관한 최적의 건강 전략을 상충할 때 발생하며, 잠재적으로 수컷과 암컷 사이의 진화적 군비경쟁으로 이어질 수 있다.[1][2] 한 예에서, 수컷은 여러 개의 매팅으로부터 이익을 얻을 수 있는 반면, 여러 개의 매팅은 그 종의 해부학적 차이 때문에 암컷에게 해를 입히거나 위험에 처할 수 있다.[3] 성적 갈등은 남성과 여성의 진화적 구분이 밑바탕에 깔려 있다.[4]

진화적 군비경쟁의 발전은 성간 갈등을 2차적 성특성 진화, 감각 착취, 여성 저항의 맥락에서 배치하는 추격적 성선택 모델에서도 엿볼 수 있다.[5][1] 추격전 선정에 따르면 지속적인 성충돌은 짝짓기 빈도와 남성 2차 성징 발달이 여성의 저항 정도에 어느 정도 보조를 맞추는 환경을 조성한다.[1] 원칙적으로 식물이나 곰팡이와 같은 성적으로 번식하는 유기체에 적용할 수 있지만 주로 동물에서 연구되어 왔다. 식물의 성충돌에 대한 약간의 증거가 있다.[6]

성적 갈등은 크게 두 가지 형태를 띤다.

  1. 인터로쿠스 성충돌은 남성과 여성의 하나 이상의 로키에서 일련의 적대적 대립의 상호작용을 말한다.[7] 짝짓기 비율을 둘러싼 갈등이 그 예다. 대부분의 동물 종에서 수컷은 암컷보다 새끼에게 더 적은 자원을 투자하기 때문에 암컷보다 종종 최적의 짝짓기 비율이 더 높다. 따라서 수컷은 암컷과 짝짓기를 유도하기 위해 수많은 적응을 한다. 로쿠스간 성충돌의 또 다른 잘 문서화된 예는 드로소필라 멜라노가스터의 정액 단백질로, 여성의 난자 발생률을 상향 조절하고 다른 수컷과 재결합하고 싶은 욕구를 감소시키지만(남성의 이익을 위해 봉사함) 여성의 수명을 단축시켜 [8]체력을 떨어뜨리는 효과도 있다.
  2. 내성적 갈등 – 이러한 종류의 갈등은 남녀 성별에 대한 자연 선택과 한 성별에 대한 성적 선택 사이의 줄다리기를 나타낸다. 예를 들면 얼룩말 지느러미의 빌 컬러가 있을 것이다. 장식은 제작에 비용이 많이 들 수 있지만 짝을 선택하는 데는 중요하다. 하지만, 그것은 또한 개인을 포식자에게 더 취약하게 만든다. 그 결과, 그러한 표현형질들에 대한 논쟁은 적대적 선택하에 존재한다. 이러한 갈등은 정교한 성적 이형성을 통해 해결되어 인구의 성적 적대적 대립을 유지한다. 증거는 장내 갈등이 많은 특징의 진화에 중요한 제약이 될 수 있다는 것을 나타낸다.[9]

성충돌은 적대적 공진화로 이어질 수 있는데, 이 과정에서 한 성(보통 남성)은 다른 성(性)의 대항적 성질에 의해 상쇄되는 호의적 성질을 진화시킨다. 마찬가지로, 인터로쿠스 성충돌은 영구적인 순환이라고 불리는 것의 결과일 수 있다. 영구적인 순환은 남성의 생식 경쟁을 선호하는 특성에서 시작되는데, 이는 결국 남성의 지속성으로 나타난다. 이러한 호감적 특성은 여성의 지속성으로 인해 여성의 체력 저하를 야기할 것이다. 이 사건 이후, 여성들은 남성들이 시행하는 직접 비용을 줄이는 유리한 특성인 반적응을 발달시킬 수 있다. 이것은 여성 저항이라고 알려져 있다. 이 행사가 끝나면 여성의 체력 우울증이 줄고, 주기가 다시 시작된다.[5] 인터로쿠스 성충돌은 최적의 피트니스 전략을 달성하기 위해 친구 사이의 상호작용을 반영하며 진화적 개념을 통해 설명할 수 있다.

남성들에 의한 감각 착취는 남성들이 여성 혐오증을 극복하려는 시도를 하는 하나의 메커니즘이다. 그것은 추격전 선택을 초래할 수 있고, 이것은 공동진화적 군비경쟁으로 이어진다. 또한 외상성 수정, 강제 교합, 페니스 펜싱, 사랑의 다트 등 성충돌과 관련된 다른 메커니즘도 있다.

여성 저항은 전통적으로 남성이 시행하는 메커니즘에 대한 부정적인 영향을 감소시키는 것을 포함하지만, 규범 밖에는 성적인 식인 풍습, 자손에 대한 여성의 건강 증진, 남성들에 대한 공격성 증가 등이 포함될 수 있다.

성충돌을 (전통적으로 상호주의적으로 간주되었던) 성적 선택의 일부분으로 간주하는 이도 있고, 또 다른 이들도 성충돌을 별개의 진화적 현상이라고 한다.[10]

성별간 이해충돌

남녀의 성적 갈등에 영향을 미치는 다양한 요소들. 남녀의 비교입장이 성충돌에 관한 정보를 제공하기 때문에 최적의 특성값의 상대적 위치만이 중요하다. 이 그림 하단의 특성 값 막대는 각 특성의 상대적 강도를 나타낸다.[5]

남성과 여성의 일반적인 진화적 관심사 간의 차이는 성적 갈등에 영향을 미치는 다양한 요인의 분석을 통해 더 잘 이해할 수 있다. 남성과 여성이 관련된 상황에서는 최적의 특성 값의 상대적 위치만이 중요하며, 이는 결과적 충돌에 대한 통찰력을 제공한다. 동봉된 그림 하단의 특성 값 막대는 각 특성의 상대적 강도를 나타낸다. 왼쪽은 잘 발달되지 않은 강도 범위의 끝을 나타내고 오른쪽은 강하게 발달된 범위의 끝을 나타낸다.

남성과 여성은 다음과 같은 건강상의 일반적인 요소에서 차이가 있기 때문에 성충돌로 이어진다. 이 섹션의 동봉된 그림을 참조하십시오.

짝짓기 비율: 수컷은 일반적으로 여러 짝과 짝짓기를 하여 체력을 증가시키는 반면 암컷은 스펙트럼의 특정 측면을 선호하지 않기 때문에 레인지의 중간 부분에 있다. 예를 들어, 암컷이 더 까다로운 성관계인 경향이 있지만, 소이 양의 여성 성 문란한 존재는 암컷이 짝짓기 선호도가 확립되어 있지 않을 수도 있다는 것을 보여준다.[11] 그러나 소이 양은 국내 양들의 품종으로, 에르고는 인간의 간섭으로 인해 전통적인 진화 메커니즘의 대상이 되지 않을 수도 있다.

여성 자극 한계치: 일반적으로, 여성들은 남성들이 원하는 것보다 더 선택적이어서 이득을 본다. 예를 들어, 네오타열대 거미인 파라트레찰레아 오르나타는 수컷 짝짓기 노력의 일환으로 구애 중에 결혼 선물을 주는 행동을 보인다. 이러한 결혼 선물은 수컷이 교미 기간을 조절하고 암컷 난소의 속도를 높일 수 있게 해준다.[12]

여성 충실도: 왜냐하면 암컷의 충실도는 종의 특정한 짝짓기 시스템에 따라 다르기 때문에 스펙트럼의 중간 부분에 있다. 그러나 짝을 찾는 수컷은 몸이 안 아픈지, 짝을 이루는지에 따라 선호도가 다르다. 짝을 이룬 수컷은 높은 암컷 충실도의 혜택을 받는 반면, 장애가 없는 수컷은 짝짓기 빈도를 높이기 위해 낮은 암컷 충실도의 혜택을 받는다.

정액 독성: 암컷은 낮은 정액 독성으로부터 이익을 얻는 반면, 수컷은 높은 독성 수준에서 이익을[vague] 얻는다.[8]

암컷 다산성: 수컷은 암컷이 더 많은 새끼를 낳을 수 있고 번식 가능성이 더 높다는 것을 의미하기 때문에 높은 암컷 다산의 혜택을 받는다. 여성들도 높은 다산의 혜택을 받고, 따라서 이러한 특성은 아마도 고전적인 자연선택에 의해 더 영향을 받을 것이라는 점을 유념하는 것이 중요하다.

모성 투자: 많은 종에서, 수컷들은 높은 모성 투자로부터 이익을 얻는다. 그것은 그들이 그들의 자원을 하나의 자손에게 투자하기 보다는 더 많은 에너지와 추가적인 숙식을 위한 시간을 보존할 수 있게 해주기 때문이다. 여성은 일정량의 시간과 자원을 투자할 것으로 예상되지만 모성 투자가 지나치게 많을 경우 여성에게도 악영향을 미칠 수 있다.

성 편향 유전자 발현

남성 또는 여성의 건강 상태에 영향을 미치는 특성에 대한 자연적 또는/또는 성적 선택은 성적 이형성이라고 불리는 그들 사이의 근본적인 표현과 행동적 차이를 야기한다. 그러한 특성에 대한 선택적 압력은 전사적 또는 변환적 수준에서 이러한 유전자의 표현에 차이를 야기한다. 어떤 경우에 이러한 차이는 어느 성에서나 전혀 발현되지 않는 유전자처럼 극적이다. 이러한 유전자 발현상의 차이는 생식 잠재력에 대한 자연 선택과 성간 경쟁과 성간 짝 선택과 관련된 특징에 대한 성 또는 성 선택의 생존 특성에 대한 결과물이다.[13]

성 편향 유전자는 남성 또는 여성 편향일 수 있으며 이러한 단백질 코딩 유전자의 염기서열 분석은 그들의 양성 선택 대 선택적 제약의 감소에 기인하는 그들의 더 빠른 진화 속도를 밝혀냈다. 성별에 따른 자연 선택과 성간 선택과 성간 선택을 모두 포함하는 성간 선택과는 별개로, 제3의 현상은 또한 두 성별 간의 유전자 표현 차이, 즉 성간 대립을 설명한다. 성적 대립은 남성과 여성의 건강 상태에 차등적으로 기여하는 단일 또는 복수 위치에서의 진화적 갈등을 나타낸다. 이 갈등은 남성이나 여성 중 한 곳에서 다른 성의 체력을 낮추는 알레르기가 퍼지면서 발생한다. 이것은 남성과 여성에 다른 선택 압력을 발생시킨다. 알레르기는 한 성별에 이롭고 다른 성별에 해롭기 때문에 서로 다른 유전적 위치에서의 억제기 알레르기의 형태의 역적응은 유해한 알레르기의 영향을 감소시켜 유전자 발현에 차이를 일으킬 수 있다. 남성의 그러한 특징에 대한 선택은 여성의 억압자 대립을 선택하게 될 것이며, 따라서 상호간의 성적 갈등에서 인구의 해로운 대립을 유지할 가능성을 증가시킬 것이다.[14]

모집단에서 그러한 대립적 논쟁의 유지는 모계 라인의 순적 적합성 증가 측면에서도 설명될 수 있다. 예를 들어, 동성애 남성 114명을 대상으로 한 연구 결과 X 염색체의 미골격 부위에서 인간 내 남성 성적 지향의 위치가 확인되었다. 동성연애자 대상자의 외삼촌과 남성 사촌이 동성연애자 성향보다 높은 것으로 나타났다.[15] 한 진화 모델은 이 발견을 산모 선에서 여성의 증가하는 출산율 측면에서 설명했고, 따라서 순 건강상의 이득을 더했다.[16]

성적으로 적대적인 유전자의 양성 선택 증거

씨엘레건, 드로소필라, 인간, 침팬지 등의 코딩 시퀀스 연구의 결합된 데이터는 성 편향 유전자에서 유사한 형태의 분자 진화를 보여준다. 즉, 두 가지 모두에서 동일하게 표현된 유전자와 비교할 때 대부분의 남녀 편향 유전자가 Ka/Ks 비율이 높았다.[17] 남성 편향 유전자는 여성 편향 유전자보다 분리가 더 크다. Ka/Ks 비율은 영장류 선에서 고환과 같이 생식 조직에서만 표현되는 남성 편향 유전자의 비율이 더 높았다. 안드로이드성 종(hermaphrodites와 mals로만 구성된 개체군)인 C. elegans에서 정자생성 동안 발현된 유전자의 진화율은 hermaphrodits보다 수컷이 더 높았다. 드로소필라에서는 남성 편향 유전자의 비동의어적 부위에서 특정 내 다형성보다 종간 분비가 더 높은 것으로 조사되어 양성 선택의 역할을 해명하고 남성 편향 유전자가 자주 적응적 진화를 겪는 것으로 나타났다.[18] 양성 진화는 대부분의 남녀 편향 유전자와 연관되어 있지만, 오로지 성적 갈등/유전성 때문에 편향성을 보인 유전자를 분리하는 것은 어렵다. 그럼에도 불구하고 성적으로 적대적인 유전자는 편향된 표현을 하게 되고 대부분의 편향된 유전자는 양성 선택하에 있기 때문에 우리는 성적으로 적대적인 유전자를 찬성하는 쪽으로도 같은 주장을 할 수 있다. 유전자 발현 수준에서 코딩 시퀀스 진화에서 볼 수 있는 것과 유사한 추세가 관찰되었다. 특정 표현 간 차이가 특정 내 표현 다형성보다 높았다. 부속샘 단백질(Acps)과 여성 생식기관 단백질(Frtps)의 양성 선택도 앞서 보고된 바 있다.

갈등 중인 유전자의 성적 반목, 성관계 및 유전적 위치

X염색체는 성적으로 적대적인 알레르기가 축적되는 핫 스팟으로 여겨져 왔지만, 다른 자폐성 위치에서도 성적으로 적대적인 알레르기가 있는 것으로 보고되었다. 성 결정의 XY, XX, ZW, ZZ 시스템은 이성교제적 성(XY, ZW)에 작용하는 양성 선택(XY, ZW)에 지속적으로 노출되어 성 관련 열성, 남성-유익성 및 여성-세밀성이 있는 알레르기의 고정을 가속화할 수 있다. 남성에게 해로운 부분적 또는 완전히 지배적인 성 관련 특성의 경우, 알레르기에 대한 선택 확률은 1/3 확률에 대한 선택과 비교하여 2/3이 될 것이다. 위의 시나리오를 고려할 때 X 염색체와 W 염색체가 성적으로 적대적인 알레르기를 많이 가지고 있을 가능성이 높다. 그러나 최근 엔티니 등은 전체 유전자의 약 8%를 기여하는 드로소필라 멜라노가스터에서 성적으로 적대적인 후보 유전자를 확인했다. 이것들은 X, 두 번째, 세 번째 염색체에 분포되었다. 남성 편향적이고 양성 선정을 보이는 부속샘 단백질은 전적으로 오토좀에 있다. 그들은 여성으로 표현되지 않고 자연에서 지배적이기 때문에 부분적으로 성적으로 적대적이다.[19]

진화론

인터로쿠스 성충돌은 성별 간의 상호작용을 설명하기 위해 광범위한 종에 적용되는 수많은 진화 개념을 포함한다. 남성과 여성의 상호 작용 사이의 갈등은 지속적인 진화적 군비 경쟁으로 묘사될 수 있다.

다윈(1859년)에 따르면 생식이라는 맥락에서 어떤 개인은 같은 성의 다른 개인보다 선호될 때 성 선택이 일어난다. 성적인 선택과 성적인 갈등은 보통 수컷은 여러 마리의 암컷과 짝짓기를 하는 반면, 암컷은 더 적은 수의 수컷과 짝짓기를 하기 때문에 관련이 있다. 선택과 성적 갈등 모두 남성들이 감각 착취의 결과일 수 있다는 가설이 있다. 남성은 여성의 선택권이 존재하기 때문에 여성의 감각 편견을 이용할 수 있다. 예를 들어, 암컷은 기만적이거나 과장된 2차 성 특성을 보이는 수컷의 매력 때문에 짝짓기와 수정 성공에 상당히 치우친 방식으로 행동할 수 있다. 일부 남성의 특성은 여성들에게 해롭기 때문에, 여성은 이러한 특질에 둔감해진다. 성적으로 적대적인 공진화는 과장된 (영구적인) 특성과 성별에 의한 저항적 특성 사이의 순환 과정을 수반한다. 여성 체력을 떨어뜨리는 남성적 특성이 확산되면 여성 선호도가 달라진다.[9]

여성의 저항

여성의 저항은 여성이 남성의 영향에 대항하기 위해 특성을 발달시키는 진화적 개념이다. 이 개념은 물줄기와 피그미 물고기의 성충돌의 예에 의해 뒷받침될 수 있다.

수컷 물보라가 암컷에게 강제적으로 교미하는 모습을 보인다. 결과적으로, 암컷은 해로운 영향을 줄이기 위해 수컷과 몸부림칠 것이다. 여성 투쟁은 여성 저항의 부산물이다.[9]

피그미 물고기 Xiphophorus 피그마우스 또는 피그미 검꼬리 물고기의 개체수는 처음에는 작은 수컷으로 구성되었다.[20] 한 연구는 큰 이성애자 특유한 남성들을 사용하여 여성의 선택을 테스트했다. 그들은 암컷 돼지갈비갈매기가 더 큰 크기의 수컷을 선호한다는 것을 발견했는데, 이것은 암컷이 작은 수컷에서 큰 수컷으로 그들의 선호도를 바꾸었다는 것을 보여준다.[21] 더 큰 남성의 체구에 대한 여성의 선호 패턴은 더 작은 남성으로 구성된 모집단에서 사라졌다. 이 연구는 이러한 행동이 여성의 저항력에 의해 발생하며 몸집이 큰 남성을 일반적으로 선호하기 때문이 아니라고 결론지었다.[5]

정자 경쟁

정자 경쟁은 제프 파커(1970)가 개발한 진화적 개념으로, 서로 다른 수컷이 암컷의 난자를 수정하기 위해 경쟁하는 메커니즘을 기술하고 있다.[1] 정자 경쟁은 공격적 특성과 방어적 특성을 모두 선택한다. 공격적인 정자 경쟁은 남성들이 이전 남성의 정자를 대체하는 것뿐만 아니라 경쟁 정자를 파괴하기 위해 독성 정자를 사용하는 것으로 구성된다.[1] 반대로 방어적인 정자 경쟁은 수컷이 암컷의 짝짓기 기간을 연장하거나 다른 수컷에 대한 암컷의 관심을 제한함으로써 암컷이 재기하는 것을 막는 것으로 구성된다. 정자 경쟁은 행동, 형태론적, 생리학적 남성 적응 전반에 걸쳐 나타날 수 있다. 행동 적응의 몇 가지 예는 짝을 지키는 것이나 강제적인 교미다. 형태학적 어댑테이션에는 수컷 걸쇠, 변형된 생식기(예: 뾰족하게 솟은 생식기) 및 조절 플러그(예: 짝짓기 플러그)가 포함될 수 있다. 생리적 적응은 여성의 재생 능력을 지연시키는 독성 정자 또는 정액 내의 다른 화학물질로 구성될 수 있다.[22]

성충돌은 남성이 정자 경쟁을 통해 다른 남성을 타깃으로 삼을 때 나타난다. 예를 들어, 이베리아 암석 도마뱀(라세르타 몬티콜라) 수컷은 단단한 접합 플러그를 만든다. 이러한 짝짓기 플러그는 교미 후 즉시 암컷 클로카 안에 놓이게 되는데, 이 플러그는 "체스트리티 벨트"로 기능한다는 가설을 세웠다. 그러나 이 연구는 수컷이 다른 수컷의 짝짓기 플러그를 대체할 수 있었기 때문에 이 가설을 뒷받침할 증거는 찾지 못했다.[23] 수컷과 암컷 사이에 직접적인 충돌은 없지만 수컷은 짝짓기 플러그 제거에 대항하기 위해 조작적 특성을 진화시킬 수 있다.

남성들은 또한 아버지로서의 보증을 위해 다른 행동들을 발달시킨다. 정자 경쟁의 연구는 고환 크기와 집단 내 정자 경쟁의 수준 사이에 긍정적인 관계가 있다는 것을 밝혀냈다. 더 높은 수준의 정자 경쟁은 더 큰 부속 생식샘, 정맥주사, 그리고 내부 보철물과 상관관계가 있었다. 더 큰 접합 플러그는 제거될 가능성이 낮았다.[24]

장단점

남성

수컷이 암컷에게 해를 끼치는 것은 정자 경쟁의 맥락에서 수컷 적응의 부산물이다. 수컷의 장점은 다음과 같다:a) 암컷의 재기 가능성 감소, b) 더 많은 새끼를 낳을 수 있는 능력, c) 정자 유지, d) 정자 저장.[25] 이러한 장점들은 독성 정자, 뾰족성 생식기, 강제적 교미, 성적 식인 풍습, 성기 검도, 사랑의 다트, 짝 지킴이, 괴롭힘/공격적 행동, 외상적 수정과 같은 짝짓기 특성의 모든 변종에서 나타난다.

여성

암컷은 수컷으로부터 광범위한 해로운 영향을 경험할 수 있다. 이:a)장수 감소, 여성의 생식 schedules,[26]의 에너지 consumption,[25]e)남자는 주가 조작을 통해 행동(로 염색체 과일에서 보는 음식 섭취 량은 증가할 것)c)감염의 위험이 d)상처 수리 먹b)왜곡과 gpredators,[9]에 대한 민감성)을 포함하고 있는 여성 면역 r을 줄였다esponse.[25]

헤르마프로디테스

헤르마프로디즘 짝짓기 코르누 아서스움(정원달팽이

헤르마프로디테는 수컷과 암컷의 생식기를 모두 가진 유기체다. 완전히 헤르마프로디즘적인 종 내에서 성충돌이 일어나는 것은 가능하다. 그러한 예는 유사공포증 베드포디와 같은 일부 헤르마프로디스트 평충에서 볼 수 있다. 그들의 짝짓기 의식은 페니스 펜싱과 관련이 있는데, 페니스 펜싱은 둘 다 상대를 찌르려 하고 동시에 칼에 찔리는 것을 피하려고 한다. 충돌과 피하수인정술은 상당한 부상을 초래할 수 있기 때문에 봉합되는 것은 비용을 의미한다. 그 결과, 충돌은 공격과 패러디에 능숙하게 적응하고 칼에 찔리는 것을 피하는데 있다.[9]

또한 지렁이 룸브리쿠스 테레스트리스는 양쪽 부분이 가능한 한 많은 정자를 파트너에 의해 흡수되도록 하는 행동을 보여준다. 이를 위해 그들은 40~44개의 복사기 세타를 사용하여 파트너의 피부를 관통하여 상당한 손상을 입힌다.[27]

암모충이 자신의 난자를 수정하는 경우도 있지만, 이는 대개 드물다. 대부분의 헤르마프로디테들은 생식하기 위해 수컷이나 암컷의 역할을 맡는다.[9] 짝짓기를 둘러싼 성적 갈등은 헤르마프로디테가 성별 선택이라는 맥락에서 협력하거나 공격적인 행동을 보이도록 할 수 있다.

짝짓기 전과 짝짓기 중 성충돌

영아 살해

추가 정보: 영아살균(동물학)

영아살해란 성인이 난자를 포함한 어린 개인을 죽이는 많은 종에서 일어나는 행동이다. 남성 베이스가 자신의 청소년 후손들을 잡아먹는 것에 의해 입증된 예외는 있지만, 성적 갈등은 가장 흔한 원인 중 하나이다.[28] 비록 수컷들이 대개 그런 행동을 보이기는 하지만, 암컷들도 같은 방식으로 행동할 수 있다.

영아살균은 하누만랑구르, 큰 고양이, 집 참새, 쥐와 같은 척추동물에서 광범위하게 연구되어 왔다. 그러나 이러한 행동은 무척추동물에서도 일어난다. 예를 들어, 거미 스테고디푸스 라인나투스에서는 수컷이 암컷 둥지를 침범하여 알주머니를 내버린다.[29] 암컷은 일생 동안 클러치가 한 개뿐이며, 클러치를 잃어버리면 생식 성공률이 감소한다. 이로 인해 부상과 심지어 사망까지 발생할 수 있는 악랄한 전투가 일어난다. 열대성 물떼새인 자카나 자카나는 여성에 의한 유아 살해의 예를 제공한다.[30] 암컷은 영역을 지키는 반면 수컷은 새끼를 돌본다. 수컷은 한정된 자원이기 때문에, 다른 암컷들은 일반적으로 그들의 새끼를 대신하거나 죽일 것이다. 그러면 수컷은 다시 짝짓기를 할 수 있고 새로운 암컷의 새끼를 돌볼 수 있다.

이러한 행동은 양쪽 모두에게 비용이 많이 들고, 역응응은 영향을 받는 성별에서 그들의 어린아이의 협력적 방어에서 새로운 남성의 도착에 따라 기존 자손을 낙태하는 것과 같은 손실 최소화 전략에 이르기까지 진화해 왔다(브루스 효과).

외상성수정

주요 기사: 외상성수정
A female bed bug is held upside-down by a male bed bug, as he traumatically inseminates her abdomen.
수컷 병상벌레(Cimex 렉설리우스)는 외상적으로 암컷 병상벌레(상단)를 감염시킨다. 암컷의 복측 캐러피스는 수정점을 중심으로 눈에 띄게 갈라진다.

외상성 수정은 아버지의 성공을 보장하기 위해 암컷을 꿰뚫고 정자를 침전시키는 수컷의 전술을 묘사한다. 이러한 의미에서 외상성 수정은 유전성 외상 수정을 나타내는 종을 통합한다.[31] 수컷은 바늘과 같은 내성 기관을 가지고 있다. 예로는 침대벌레, 박쥐벌레, 거미 등이 있다.

예를 들어, 침대벌레에서 시멕스 강론가는 수컷이 암컷 위에 올라가 그녀의 복부를 뚫음으로써 짝짓기를 시작한다. 그러면 수컷은 자신의 정자와 부속선 액체를 암컷의 혈액에 직접 주입할 것이다. 결과적으로, 암컷은 수컷이 뚫은 부위에 뚜렷한 흑색상 흉터가 생길 것이다. 수컷이 암컷뿐만 아니라 다른 수컷과 님프에게도 구멍을 뚫는 것이 관찰되었다. 암컷은 혈액의 누출, 상처, 감염의 위험, 그리고 혈액 속의 정자와 싸우는 데 어려움을 겪는 면역 체계를 포함할 수 있는 해로운 영향을 받을 수 있다.[32]

암컷 헤스페로키멕스 소노렌시스, 수컷 헤스페로키멕스 코키미넨시스 등 다른 종의 침대벌레의 교미효과에 관한 연구 H. 소노렌시스 암컷이 H. 코키미넨시스 수컷과 짝짓기를 한 후 24시간에서 48시간 사이에 죽은 것이 관찰되었다. 암컷을 검사할 때, 엄청난 수의 면역 작용으로 인해 복부가 검게 그을리고 부어오른 것이 분명했다.[33] 짝짓기의 증가와 암컷의 수명의 감소 사이에는 직접적인 관계가 있다.[34]

외상성 수정에 의한 여성 침대 벌레 사망률은 단지 벌어진 상처보다는 성병과도 더 관련이 있을 수 있다. 수컷의 생식기에서 발견된 것과 같은 환경 미생물도 암컷 안에서 발견되었다. 한 연구는 총 9개의 미생물을 발견했는데, 5개의 미생물이 실제로 교배 과정에서 암컷의 사망을 유발한다.[35]

아프리카 배트벌레 아프로키멕스 cycctus는 또한 외유전성 외상성 수정을 수행한다. 수컷은 암컷의 생식기 바깥에 구멍을 내고 궁극적으로 암컷을 무력화시킬 것이다. 남녀 모두 외상성 수정에 시달리는 것으로 관찰됐다. 수컷은 암컷을 성기처럼 표현했기 때문에 외상성 수정에 시달리며, 때로는 암컷으로 오인되기도 했다. 여성들도 다형성을 보였는데, 어떤 여성들은 "여성적인" 성기가 뚜렷한 반면 다른 여성들은 "남성적인" 외모를 가지고 있기 때문이다. 그 결과는 남성과 성기가 "남성 같은" 성기를 가진 암컷이 뚜렷한 암컷에 비해 외상성 수정에 덜 걸린다는 것을 보여주었다. 여성 다형증은 사실 성적 갈등으로 인한 진화의 결과일 수 있다.[36]

수컷 거미 하박테아 가디스트파는 암컷의 벽에 구멍을 내는 바늘처럼 생긴 내성 장기로 대유전성 외상성 수정을 하여 직접 수정을 한다. 수컷은 또한 구애하는 동안 암컷에게 그들의 마법의 송곳니로 구멍을 뚫는다. 암컷은 정자(sperm-storage organia)를 위축시켰다. 정자 저장기관은 나중에 짝짓기를 하는 남성에게서 정자를 제거하는데, 이것은 암암리에 여성의 선택을 반영한다. 암호화된 여성 선택은 여성이 난자에 어떤 정자로 수정할지 선택할 기회를 의미한다. 남성들이 여성 정자 저장 기관의 결과로 이러한 공격적인 짝짓기 전략을 발전시켰을 수도 있다는 주장이 제기되었다.[31]

독성 정액

참고 항목: 정액단백질

독성 정액은 드로필라 멜라노가스터 과일 파리와 가장 관련이 있다. 드로소필라 과일파리는 유전자 내 외상성 수정과 함께 독성 정액을 나타낸다. 수컷은 내벽의 피어싱에 이어 여성 생식기 안에 자신의 내성기를 넣어 독성 정액을 주입한다.

D. 멜라노가스터에서의 잦은 짝짓기는 여성의 수명의 감소와 관련이 있다.[37] D. 멜라노가스터 암컷에서 짝짓기에 드는 이 비용은 정자의 수혈 때문이 아니라 부속선 단백질(Acps)에 의해 매개된다.[38] Acps는 수컷 정액에서 발견된다. Acps가 암컷에 미치는 독성 효과는 Acps의 다른 기능(예: 수컷과 수컷의 경쟁 또는 달걀 생산 증가)의 부작용으로서 진화했을 수 있다. 드로소필라 수컷은 독성 정액을 옮김으로써 이득을 얻을 수 있지만, 그들의 주된 생식 효익이 여성의 수명을 줄이는 데 직접적인 영향을 미치지는 않을 것이다.[25]

Acps가 암컷에게 옮겨진 후, 그들은 그녀의 행동과 생리학에 다양한 변화를 일으킨다.[25] 남성에게서 Acps를 받은 여성이 수명과[8] 체력 저하를 겪었다는 연구결과가 나왔다.[39] 현재 D. 멜라노가스터에는 100개 이상의 Acps가 있을 것으로 추정되고 있다.[9][40] acp 유전자는 다양한 종과 종에서 발견되었다. acps는 정액 내에 단백질 생화학적 클래스를 저장하기 때문에 보존 기능을 표시하는 것으로 설명되어 왔다.[25]

드로소필라 히비시는 외상성 수정보다는 접합 플러그를 사용한다. 드로소필라 히비시의 교미 플러그는 젤라틴이 많고 단단한 합성물로 교미 시 암컷의 자궁에 달라붙는다. 한 연구는 짝짓기 플러그에 관한 두 가지 가설을 실험했다: a) 암컷이 성숙하는 동안 난자의 유지를 위해 소화할 영양 선물이라는 가설을, 또는 b) 경쟁상대의 정자를 막는 정절 장치 역할을 할 수 있다는 가설을. 이 연구는 짝짓기 플러그가 여성 영양에 아무런 영향을 주지 않고 경쟁 관계에 있는 남성들에 대한 시행 장치 역할을 한다는 것을 발견했다.[41] 비록 이 종의 과실파리(드로소필라 히비시)가 짝짓기 플러그에서 성공을 거두었지만, 다른 드로소필라 종에게는 효과가 없다. 암컷에 자신의 짝짓기 플러그를 꽂는 수컷이 짝짓기 4시간 만에 암컷이 재기하는 것을 막을 수 없다는 연구결과가 나왔다.[42] 따라서 수컷 드로필라 멜라노가스터가 짝짓기 플러그 부족을 보상하기 위해 다른 수컷 적응증을 개발한다고 가정할 수 있는데, 여기에는 정자를 직접 침전시키기 위한 유전자 내 외상성 수정이 포함된다.

뾰족 성기

참고 항목: 음경가마
A microscopic image of the spiny penis of a bean weevil, as seen from behind the beetle
칼로소브루쿠스 항진두 웨블의 음경. 어떤 종류의 곤충은 가시가 있는 음경이 진화하여 암컷의 생식력을 손상시킨다. 이것은 암컷들이 번식하는 것을 거부하기 위해 다양한 기술을 사용하는 진화적인 군비 경쟁을 촉발시켰다.

브루치드 딱정벌레나 콩 위블루카스 마쿨라투스 수컷은 암컷에게 유전적 외상을 나타내는 것으로 알려져 있다.[31] 수컷 브루키드 딱정벌레의 내성 기관은 암컷의 생식관을 뚫는 데 사용되는 가시가 있다고 묘사된다.

같은 암컷과 여러 번 교배한 수컷들은 그녀의 성기에 더 큰 손상을 입혔다. 그러나 그 같은 수컷들은 처녀 수컷에 비해 소량의 사정거리를 이전하였다.[43] 또한 암컷과의 교배에 참여한 수컷이 암컷에게 생긴 상처를 통해 정자를 전혀 침전시키지 않는 경우도 관찰되었다.[3]

한 명 이상의 남성과 짝짓기를 한 여성들은 더 높은 사망률을 보였다. 암컷은 수컷으로부터 큰 단 한 번의 사정( ejac)을 받은 결과 장수가 감소했다. 그러나 총 2개의 자루를 받은 암컷은 1개의 자루를 받은 암컷에 비해 사망 확률이 낮았다. 첫 교미 후 48시간 만에 교미한 암컷은 술을 마시거나 먹지 않아 영양이 부족했다는 가정도 할 수 있었다. 두 번째 교미 후에 제공된 조루제는 영양학적으로 유익하고 여성 장수가 길어져 더 많은 자손을 생산할 수 있었다.[43]

처녀 수컷과 짝짓기를 한 암컷은 성적으로 경험이 많은 수컷과 짝짓기를 한 암컷에 비해 생식기 손상이 덜했다. 남성 처녀들이 덜 해로울 수 있도록 기여하는 요인들은 사정 크기와 함유된 정자의 양이라고 제안되었다.[43]

사랑의 다트

주요기사 : 러브 다트
육지 달팽이 모나초데스 비시누스의 사랑다트 가로보기의 SEM 이미지. 배율은 500μm(0.5mm)이다.

Hermaphrodic gastropod 달팽이는 사랑의 다트를 이용하여 짝짓기를 한다. 사랑의 다트는 수컷들이 만들어낸 날카로운 '스틸레토'로 묘사된다. 연애 다트는 구애 중에 암컷을 향해 총격을 가한다. 재생 과정이 길어 사랑 다트 한 개를 한꺼번에 쏘는 것이다.[44] 헬릭스 속 달팽이는 사랑의 다트 연구를 위한 모델 유기체다. 짝을 비비는 달팽이가 짝을 향해 사랑의 다트를 억지로 끼워 넣는다는 사실이 관찰됐다. 다트가 짝짓기에 도움이 될지는 몰라도 짝짓기에 반드시 성공하는 것은 아니라는 것이 밝혀졌다.[9] 그러나 사랑의 다트는 짝짓기 성공에 사실상 도움이 된다. 헤르마프로디치 달팽이는 암컷이나 수컷의 역할을 선택적으로 맡게 된다. 달팽이는 이러한 암컷에게 다트를 전달하여 성공적이지 못한 수컷에 비해 더 많은 정자(약 2배)를 저장하게 했다.[45] 사랑의 다트로 여성들을 성공적으로 때린 수컷들은 더 높은 육아 보장을 받았다. 사랑의 다트로 가해진 많은 달팽이들은 열린 상처와 때로는 죽음을 겪는다.[46]

강제교합

주요기사 : 동물간의 성적강제

수컷에 의한 강제적 교미(성적 강제)는 광범위한 종에서 발생하며 공격성, 괴롭힘, 쥐기와 같은 행동을 이끌어낼 수 있다. 교미 전이나 교미 중에 암컷은 강력한 수컷 짝짓기 전술로 인해 해로운 영향을 받는다. 궁극적으로, 여성들은 그들의 의지에 반해서 행동하도록 강요 받는다.

괴롭힘

괴롭힘은 강제적인 교미 중 또는 이전에 나타나는 행동이다. 수컷은 공격 준비를 위해 멀리서 암컷을 따라갈 수도 있다. 말라바르 벼룩인 호라이히티스 세트나이(벨로니폼목)에서는 수컷이 멀리서 관심 있는 암컷을 괴롭힌다. 이러한 행동은 암컷 아래나 뒤에서 수영하고 심지어 멀리서 암컷을 따라다니는 것으로도 구성될 수 있다. 수컷 말라바르 벼룩이 교미할 준비를 마치면 암컷을 향해 빠른 속도로 돌진하고 항문지느러미로도 알려진 곤오포듐을 방출한다. 고노포듐의 목적은 정조세포 전달이다. 수컷은 자신의 고노포듐을 받아 강제로 여성의 생식기 근처에 놓는다. 정조세포의 날카로운 끝이 암컷의 피부를 찌른다. 그 결과 수컷은 암컷에게 단단히 붙어 있게 된다. 이 사건에 이어 수컷의 정조세포가 터지면서 암컷의 생식기 개구부를 향해 이동하는 정자를 방출한다.[9]

쥐기

참고 항목: 동물들 간의 성적 강요 § 붙잡기 및 갈갈이

강제적인 교합은 쥐는 것과 같은 공격적인 행동으로 이어질 수 있다. 수컷은 원하는 암컷과 교미하는 동안 움켜쥐는 행동을 표현한다. 다윈(1871년)은 움켜쥐는 성질을 지닌 수컷이 "전도를 위한 장단"을 가지고 있다고 묘사했다. 그의 견해는 암컷이 떠나거나 도망가는 것을 막기 위해 수컷들이 이러한 공격적인 행동을 한다는 것이었다. 남성 잡는 장치의 목적은 다른 남성으로부터 여성들을 제한하는 것과 함께 교미 기간을 늘리는 것이다. 특성을 파악하는 것은 수컷이 짝을 지키는 방식으로도 생각할 수 있다.[9] 움켜쥐는 특징을 가진 종의 예로는 물떼새, 다이빙 딱정벌레, 똥파리 셉시스 신시브시가 있다.

강제적인 교미 중에는 수컷 물떼기(genus Gerris)가 암컷을 공격한다. 결과적으로 암컷이 저항하기 때문에 몸부림이 일어난다. 수컷 물줄기가 암컷에 성공적으로 붙으면 암컷은 짝짓기 도중과 후에 수컷을 데리고 다닌다. 이것은 암컷이 수면을 미끄러지는 것과 동시에 수컷의 무거운 무게를 지탱해야 하기 때문에 암컷에게는 정력적으로 비용이 많이 들 수 있다. 암컷의 속도는 보통 수컷이 붙어 있을 때 20% 정도 줄어든다. 긴 교감의 목적은 수컷이 다른 수컷으로부터 암컷을 제한하기 위해 친자 보증을 획득하는 것이다. 암컷이 짝짓기를 한 후 수면에서 벗어나 포획을 중단하기 때문에 장기간 교미하면 암컷에게 큰 영향을 미칠 수 있다. 교미 기간은 극도로 길 수 있다. 물병자리 나하스의 경우 총 3개월이었다. 물 스트레이더 게리스 측두엽의 경우 시간은 4분에서 7분 사이였다.[47]

물 스트레이더 게리스 오도노가스터에서 수컷은 짝짓기 전에 매우 복잡한 몸부림 속에서 암컷을 움켜쥐는 복부 꼭대기 메커니즘을 가지고 있다. 다른 수컷보다 긴 띠를 가진 수컷은 저항력이 강한 암컷에 의해 공중제비를 더 많이 견딜 수 있었고 짝짓기 성공도 이루었다. 남성의 생식기 구조는 여성의 저항력을 돕는 특별한 형태를 가지고 있었다.[48]

물걸레 G. gracilicornis는 잡는 것을 가능하게 하는 행동 메커니즘과 잡는 구조를 가지고 있다. 남성 물타기꾼들은 소위 "강력한 구애"라고 불리는 것을 사용한다. 이 메커니즘은 수컷이 암컷을 교미하기 위해 포식자를 유인하기 위해 신호 진동을 사용하는 것을 포함한다. 암컷은 수면을 장시간 공회전하기 때문에 포식자에게 잡힐 위험이 더 크다. 수컷이 암컷에 붙어 있다면 수컷이 암컷 위에 얹혀 쉬기 때문에 포식자에게 해를 입힐 가능성이 적을 것이다. 따라서 수컷은 포식자를 유인하기 위해 물속에서 파문을 일으키기 위해 다리를 두드리게 된다. 암컷은 두려움에 떨게 되고, 수컷에 대한 저항력이 낮아진다. 그 결과 교합이 더 빨리 일어나게 되고, 그 동안 수컷은 신호를 멈추게 된다.[49]

남성 물타기 선수 게리스 오도노가스터는 복부 공정의 크기에 따라 결합을 연장할 수 있는 구조물을 잡고 있다. 복부 과정이 긴 남성은 복부 과정이 짧은 남성보다 여성을 더 오래 억제할 수 있었다.[50]

다이빙 딱정벌레 다이티스키대에서는 수컷이 교미하기 전에 쥐는 메커니즘으로 물속에서 암컷에게 접근한다. 이런 일이 일어나면 암컷은 반복적으로 저항한다. 수컷은 쥐는 쪽으로 해부학적 이점을 진화시켰다. 수컷은 타르새에 위치한 특별한 구조를 가지고 있어 등 표면에 위치한 여성 해부학적 구조인 프로노툼과 엘리트라에 대한 파악을 강화한다.[51]

패혈증은 움켜쥐기를 통한 성충돌의 또 다른 예다. 수컷은 짝짓기를 강요할 수 없다. 그러나 암컷은 이전의 짝짓기에서 수정된 알을 낳는 반면, 새로운 수컷은 암컷을 올라타 다른 수컷으로부터 보호한다. 비록 암컷이 수컷보다 크지만, 수컷은 여전히 암컷을 잡을 수 있다. 암컷도 수컷을 등뒤에서 뿌리치려 하는 것으로 알려져 있다. 만약 그녀가 그를 성공적으로 떨쳐버리지 못한다면, 그들은 짝짓기를 한다.[52]

성적 식인 풍습

주요 기사: 성적인 식인 풍습
사마귀의 성적인 식인 풍습: 암컷이 수컷의 머리를 물어뜯는다.

성적인 식인 풍습은 성적인 갈등의 측면에서 전통적인 남녀 관계와 모순된다. 성적인 식인 풍습은 수컷과 암컷 깔때기-웹 거미의 상호작용에서와 [9]같이 암컷이 구애나 교미를 시도할 때 수컷을 죽이고 소비하는 것을 포함한다.[53]

세금에 걸쳐 일어나는 성적인 식인 풍습에 대한 가능한 설명은 "성적인 투자"이다. 이것은 암컷이 자신의 자손의 질과 수를 향상시키기 위해 때로는 정자 교환 후에 수컷을 죽이고 소비한다는 것을 의미한다. 암컷이 수컷을 먹는 것은 그들이 그들의 소마를 자원봉사로 하기 때문에 피의 식사 역할을 한다. 암컷 거미는 새끼의 질을 높이기 위해 수컷 거미를 소비하기 때문에 '성년 투자'라는 개념은 암컷의 선택 개념을 뒷받침한다. 남성은 여성 짝 선택에 영향을 미칠 수 있는 여성 감각 편견을 이용할 수 있다. 수컷 선물을 주는 거미는 암컷에게 먹히지 않기 위해 선물을 주는 것으로 알려져 있다. 이것은 수컷이 암컷을 죽이지 않기 위해 조종하기 위해 사용할 수 있는 전술이다. 암컷은 강하고 통제할 수 없는 식욕을 가지고 있을 수 있는데, 수컷은 식용 선물을 통해 암컷을 조작함으로써 자신에게 유리하게 사용할 수 있다.[54]

항혈성 장애

헬리코니우스 멜포메네, 헬리코니우스 에라토 등 여러 종의 헬리코니우스 나비 수컷이 교미 중 항아피루스증을 암컷에게 옮기는 것으로 밝혀졌다.[55] 이 화합물은 수컷에서만 생성되며 수컷이 서로를 수컷으로 식별하는 방법이다. 따라서 암컷에게 옮겨지면 그때 수컷 냄새가 난다. 이것은 미래의 남성들이 그녀와 어울리려고 시도하는 것을 막는다. 이러한 행동은 짝짓기 후 수컷으로부터의 괴롭힘이 난자의 생성을 방해하여 생식 성공률을 떨어뜨리는 것으로 밝혀졌기 때문에 암컷에게 모두 이익이 되고, 수컷의 정자가 난자를 수정하는 데 쓰이도록 보장함으로써 수컷의 생식 성공률을 높인다.[55]

짝짓기 후 성충돌

가장 잘 알려진 성충돌의 예는 짝짓기 전과 도중에 발생하지만, 일단 짝짓기가 일어나면 이해충돌은 끝나지 않는다. 초기에는 생식률, 재기율, 정자 이용률과 같은 여성 생식 패턴을 놓고 갈등이 있을 수 있다. 부모의 보살핌을 받는 종에서, 어떤 성이 보살핌을 제공하는지, 그리고 자손에게 주는 보살핌의 양을 놓고 갈등이 있을 수 있다.

크립틱 여성선택

암호화된 여성의 선택은 생식 패턴의 갈등에 속한다. 암호화된 암컷 선택은 암컷이 특정한 수컷 표현형을 가지고 우선적으로 수정하거나 새끼를 낳을 수 있도록 하는 방전 후 발생하는 과정으로부터 비롯된다. 여성의 암호적 선택이 보다 건강한 자손의 형태로 간접적인 유전적 이점을 제공한다면, 여성의 암호적 선택을 제한하는 어떤 남성 표현형이라도 암컷에게 비용을 유발할 것이라고 생각된다. 종종, 암호화된 여성 선택은 다의종이나 다의종에서 일어난다.

크리켓 종인 Gryllus bimaculatus는 일부다처제 종이다. 여러 가지 성분은 호환 가능한 정자를 찾을 가능성이 높아진 결과로 가정된 난자 클러치의 부화 성공을 증가시킨다. 따라서, 자손 유전적 건강을 증진시키기 위해 여러 수컷과 짝짓기를 하는 것이 암컷에게 가장 이익이 된다.[56] 그러나 수컷은 암컷의 새끼보다 더 많은 새끼를 낳기를 원하고, 암컷이 경쟁적인 수컷을 배제하기 위해 짝짓기를 하는 것을 막기 위해 짝짓기를 할 것이다.[57]

마찬가지로, 거미 피사우라 미라빌리스의 다양성 종은 암호화된 암컷의 선택을 가지고 있다는 것이 증명되었다. 남성의 결혼 선물은 여성의 정자 보유 비율을 증가시킨다.[58]

부모양육

부모의 투자는 부모 중 한 사람이 난자나 자손을 돌보아 자손의 건강을 증진시키는 것이다. 비록 직관적으로 아이를 돌보는 것이 부모 모두에게 간접적인 유전적 이익을 제공할 것이기 때문에, 성적인 충돌은 별로 없을 것이라고 추측할 수 있지만, 두 사람 모두 다른 사람의 유전적 적합성에 관심이 없기 때문에, 이기적이고 부모의 돌봄 비용을 다른 성에게 떠넘기는 것이 더 이롭다. 따라서 각 파트너는 상대 파트너에게 선택권을 행사하여 더 많은 보살핌을 제공함으로써 성적 갈등을 유발할 것이다. 또한, 한 파트너는 다른 파트너를 희생시켜 부모 양육에 적응하는 것이 이롭기 때문에, 다른 파트너는 게임 이론으로 예측할 수 있는 상황을 만들어 내는 것을 이용당하지 않기 위해 역응응응을 진화시킬 가능성이 높다.[9]

매설 딱정벌레인 니크로포루스 디포디엔스 종에는 2중치료가 있지만 수컷은 생식력을 높이기 위해 암컷을 더 많이 유인하기 위해 1차 암컷과 짝짓기를 한 뒤 페로몬 방출을 재개할 예정이다. 그러나, 그녀가 자손을 위해 남성의 부모양육과 음식 섭리를 독점할 수 있다면, 그것은 암컷의 가장 큰 이익이다. 따라서 암컷은 수컷에게 일부일처제를 가하기 위해 수컷의 신호 횃불에서 수컷을 밀어내고 수컷의 2차 짝짓기 시도를 방해할 것이다.[9]

노래하는 유라시아 펜들린 티티

유라시아 펜둘린 티트인 레미즈 펜둘리누스에서 수컷은 정교한 둥지를 지을 것이며, 어떤 건설 단계에서 암컷과 함께할 수도 있고, 그렇지 않을 수도 있다. 알을 낳은 후에는 엄격하게 단종 부화 및 자손 돌봄이 되지만, 부모 중 어느 한쪽이 간병인의 역할을 할 수도 있다. 암컷은 산란기의 50~70%를 돌보는 반면 수컷은 5~20% 돌보는 시간을 갖게 되며, 약 30%~35%는 생존 가능한 달걀 4~5개로 구성된 알이 죽게 돼 양부모 모두에게 상당한 비용이 든다. 하지만, 버려지는 것은 버려진 부모에게 큰 비용을 의미하기도 한다. 그러므로 탈영 시기가 매우 중요해진다. 수컷의 최적 타이밍은 클러치의 상태에 따라 달라지며, 그 결과 수컷이 알을 낳는 기간 동안 둥지 근처에 자주 드나들게 된다. 암컷의 경우 수컷이 알을 버리지 않도록 너무 일찍 버리지 말고, 암컷보다 수컷이 먼저 알을 버리지 않도록 하는 것이 중요하다. 암컷은 수컷이 클러치 상태에 대한 완전한 정보를 얻지 못하도록 한 개 이상의 알을 숨길 뿐만 아니라 둥지에 접근하려고 하는 수컷에게 매우 공격적으로 적응한다.[9]

유라시아 펜둘린 가슴의 번식 성공은 야생 개체군에서 수컷과 암컷 사이의 상충되는 관심사를 암시한다.[59] 즉, 클러치를 버림으로써, 비록 탈영으로 인해 짝의 생식 성공이 줄어들기는 하지만, 각각의 부모는 그녀의 (또는 그의) 생식 성공률을 증가시킨다. 돌봄 제공을 둘러싼 남성과 여성간의 줄다리기는 이 종에서 유연한 양육 전략을 추진하기 위해 제안되었다.[60] 그러나 밀접한 관련이 있는 케이프 펜둘린 티트 안토스코푸스 미니투스에서는 양쪽 부모가 모두 알을 품어 새끼를 양육한다. 케이프 펜둘린 틴은 8% 미만의 젊은이가 잉여인 반면 유라시아 펜둘린 틴은 잉여아이의 24%가 잉여아이로 인해 태어났기 때문에 육아 결정에 기여하는 요소는 잉여아육이다.[61]

기타 렉킹 종뿐만 아니라 기아난 콕오브더록 같은 다른 종에서도 성충돌은 부모의 돌봄에서도 나타나지 않을 수 있다. 이들 종의 암컷은 짝짓기를 할 수컷을 골라 수정이 되고, 암컷은 둥지에서 자손을 스스로 키우는 경향이 있다.[62][63]

참고 항목

메모들

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참조

외부 링크