생태 피팅

Ecological fitting
콜로라도의 감자풍뎅이 렙티노타르타르사는 생태학적 적응의 결과로 원래 솔라눔 호스트와 소개된 친척인 솔라눔 결핵균을 쉽게 먹어치운다.[1]

생태적 적합성은 "생물들이 새로운 환경에 식민지화하고 지속하며, 새로운 자원을 사용하거나, 그들이 새로운 조건에 맞닥뜨릴 때 지니고 있는 특성들의 집합의 결과로서 다른 종들과 새로운 연관성을 형성하는 과정"이다.[2] 그것은 생물학적, 생물학적 환경과의 종의 상호작용이 공진화의 역사를 나타내는 것처럼 보이는 상황으로 이해될 수 있는데, 실제로 관련 특성은 다른 일련의 생물학적, 생물학적 조건에 대응하여 진화되었다.[2]

가장 단순한 형태의 생태학적 부속은 자원 추적인데, 이 자원 추적은 유기체가 동일한 자원을 계속 이용하지만 새로운 호스트나 환경에서는 계속 이용된다. 이 틀에서 유기체는 허친슨 틈새의 사상과 유사하게 지속할 수 있는 조건에 의해 정의된 다차원 작용 환경을 점유한다.[3] 이 경우 종은 새로운 환경(예: 동일한 온도와 수력을 가진 지역)을 식민지화하거나, 새로운 종의 상호작용(예: 새로운 숙주를 감염시키는 기생충)을 형성할 수 있으며, 이는 유기체가 진화하지 않고 계속해서 동일한 레소를 착취하고 있음에도 불구하고 공진화로서 관계를 잘못 해석할 수 있다.늘 있는 [2][4]소변이다 생태적 적합성에 대한 보다 엄격한 정의를 위해서는 종은 원래 운영 환경 밖에서 환경이나 숙주를 접하고 새로운 목적을 위해 현재 공동 선택된 이전 환경에서 개발된 특성에 기초하여 실현된 적합성을 얻어야 한다. 이러한 엄격한 형태의 생태적 적합은 새로운 서식지의 식민지화나 새로운 종의 상호작용의 형성으로도 표현될 수 있다.[2][5]

기원

진화 생태학자 대니얼 잔젠 박사는 1980년 논문으로 생태적 적합에 대한 아이디어를 설명하기 시작했는데, 이 논문은 생태적 상호작용의 많은 사례가 반드시 이런 경우가 아닐 때 공진화의 결과로 유추된다는 것을 관찰하고, 생태학자들에게 공진화라는 용어를 좀 더 엄격하게 사용하도록 권장했다.[6] 그는 식물의 기존 방어 특성은 식물과 더 이상 공존하지 않는 초식동물이나 기생충과의 공진화에 의해 만들어졌을 가능성이 높지만 이러한 특성은 새로운 공격으로부터 식물을 계속 보호하고 있다고 관찰했다.[7]

그는 코스타리카의 산타 로사 국립공원을 방문하면서 1985년에 쓴 논문에서 이 생각을 확장했다. 그곳에서 그는 공원에 있는 거의 모든 종들이 넓은 지리적 범위를 차지하고 있다는 것을 관찰했고, 이러한 범위에 걸친 서식지의 이질성에도 불구하고, 개인은 지역적 적응이 거의 이루어지지 않았음을 보여준다.[8] 그는 이러한 패턴에 책임이 있다고 믿었던 순환적 생활사 패턴을 설명했다: 종은 적은 개체군이 유전적 변화가 거의 없는 작은 지역을 점령하면서 시작되지만, 그 후 몇 세대에 걸쳐서 넓은 지역을 차지하기 위해 성장한다. 더 넓은 범위에 걸쳐 성공한 유전자형의 출현 때문이거나, 또는 그 때문에. 지리적 장벽 제거 이 상호연결된 대규모 모집단은 현재 많은 모순된 선택 압력의 영향을 받고 있으며 따라서 교란이 모집단을 분리하여 주기를 다시 시작할 때까지 진화적으로 정적인 상태를 유지하고 있다.[8]

이 주기적인 생활사 패턴은 세 가지 전제에 의존한다: 대부분의 종들의 조상 범위는 현재 점령된 종들보다 작다. 생물학적 집단은 다공성 경계를 가지고 있고 따라서 침략의 대상이 된다. 그리고 그 종들은 진화 없이 새로운 서식지를 식민지화할 수 있는 강력한 유전자형을 가지고 있다.[8] 따라서, 많은 생물학적 공동체는 복잡한 생물학적 상호작용에도 불구하고 서로간의 진화 역사가 거의 없는 유기체로 구성될 수 있다.

대조적 견해

생태적 적합성은 현재의 종 상호작용이 공진화의 증거라는 가설에 대한 대조적인 관점과 귀무 가설을 나타낸다.[2] 공진화는 관계에 있는 각 종들이 다른 종에게 진화적 선택을 강요할 때 발생한다. 예를 들면 상호주의나 포식자-선호체계가 포함될 수 있다. Ehrlich & Raven(1964)이 설명한 식물-곤충, 숙주-기생충 및 기타 밀접하게 연관된 종에 대한 전통적인 견해는 공진화를 이러한 연관성을 위한 주요 메커니즘으로 정의한다.[9] 얀젠은 1980년 논문에서 표현형이나 종이 왜 특정 환경에 존재할 수 있는지에 대한 이러한 적응주의적 설명에 대한 답변을 내놓으며, 현재의 종 연관성에 대한 공진화 설명의 남용으로 인식한 것에 대해 우려를 표명했다. 그는 공진화와 생태학적 결합을 구별하기 어려울 것이라고 말했고, 이는 생태학자들이 현재 종들의 연관성에 대해 잠재적으로 거짓된 설명을 하도록 이끌었다.[2][7] 생태적 피팅은 '맞는다'거나 피트니스(생물학)를 높이는 연관성만 유지되는 분류 과정이기 때문에 긴밀한 관계가 공진화의 결과인지 생태적 피팅의 결과인지 판단하기 어렵다.[10] 특정한 상호작용에서 어떤 과정이 작용하고 있는지를 판단하려고 할 때, 종은 생물학적 팽창과 생태학적 적응을 통해서만 접촉할 수 있고, 적응이나 공진화가 뒤따른다는 것을 기억하는[tone] 것이 중요하다. 따라서, 두 과정 모두 상호작용과 공동체를 형성하는데 중요하다.[11][12]

메커니즘

생태적 적합성은 다양한 메커니즘에 의해 발생할 수 있으며, 일부 생태 현상을 설명하는 데 도움을 줄 수 있다. 자원 추적은 기생충 역설을 설명하는데 도움이 될 수 있다: 기생충은 숙주의 충성도를 조장하는 좁은 환경범위의 전문가라는 것이다. 그러나 과학자들은 흔히 기생충이 새로운 숙주로 이동하는 것을 관찰한다. 이는 기생충 기록과 생태학적 시간이다.[13][14] 생태적 부속은 이러한 현상의 빈도를 설명할 수 있다: 얀젠이 설명한 주기적 생명주기 확대 국면과 유사하게,[8] 종은 대개 생태적 교란 시기에 [15]택손 파동을 겪으며, 그 범위를 확장하고 분산하며 새로운 영역을 개척한다.[11][12][16] 기생충-숙주, 곤충-식물 또는 식물-식물 조합의 경우, 이러한 식민지화는 특정 종을 추적하지 않고 조상의 자원을 추적하는 유기체에 의해 촉진된다.[14][17] 추적된 자원이 널리 퍼져 있거나, 특정 자원에 대한 전문화가 먼 관련 종들 사이에 공유된 특성일 때 이것의 확률은 증가한다.[14][18] 이러한 자원 추적은 자연에서 결코 연관되지 않았더라도 자매 종들이 서로 숙주 위에서 생존할 수 있는 곤충-식물 및 기생충-호주 시스템 모두에 대해 입증되었다.[17]

새로운 목적을 위해 특성을 확장해야 하는 생태적 적합성에 대한 보다 엄격한 정의에 따라 운영될 때, 몇 가지 메커니즘이 작동할 수 있다. 유기체가 환경변수에 대응해 표현형을 바꾸는 표현형 가소성은 기존 유전자형을 가진 개인이 적응이 일어나지 않고 새로운 조건에서 적합성을 얻을 수 있도록 한다.[2][18][19] 상관적 특성 진화는 한 특성을 직접 선택할 경우 다른 특성에서 상관적 변화를 유발하여 잠재적으로 가능한 미래 조건에 사전 적응된 표현형을 만들 때 생태적 적합을 촉진할 수 있다.[2][20][21] 유전적 보수주의는 과거 조건으로부터 유전적 변화를 잠재적으로 유지하는 것이다. 예를 들어, 특정 숙주에 대한 역사적 노출은 향후 식민지화에 이를 가능성이 있다.[2][10][16][18] 마지막으로, 신체 크기와 같은 고정된 특성은 다른 환경에서 완전히 다른 생물학적 상호작용을 유발할 수 있다. 예를 들어 꽃의 다른 세트를 방문하는 꽃가루 매개자들이다.[18][22]

예

종의 침입은 새로운 종이 어떻게 공동체에 적합한지를 실험하는 자연 실험을 나타내기 때문에,[10] 도입된 종에 대한 연구는 생태학적 적합에 대한 가장 좋은 증거를 제공할 수 있다.[23] 침략 생태학은 우리에게 생태적 적응을 위한 잔젠 모델에서 요구하는 것처럼 [23]지리적 범위의 변화가 빠르게 일어날 수 있다는 것을 가르쳐주고,[8] 생태적 적응은 새로운 종들이 적응하지 않고도 기존 공동체에 적응할 수 있는 중요한 메커니즘을 제공한다.[12] 이러한 자연 실험은 종종 Ascension 섬에 있는 것과 같이 침습적인 종들이 지배하는 공동체는 원주민 공동체만큼 다양하고 복잡할 수 있다는 것을 보여주었다.[23] 또한, 계통생성 연구는 관련 종의 선들이 진화 시간에 걸쳐 상관관계가 없을 때 생태적 적합성에 대한 증거를 보여준다. 즉, 만약 숙주-기생충 또는 다른 상호작용이 이전에 믿었던 것처럼 밀접하게 진화된다면, 기생충은 관련 없는 숙주로 전환되어서는 안 된다.[10] 호스트 전환 이런 종류의 여러번:메뚜기 안에서 oligophagy 자체는 벌새와 헬리코니아 flowers,[5]과parasite–host 단체의 범위에 걸친 사이에 지중해 birds,[25]plant–pollinator 관계 사이에서 먼 친척 plants,[24]plant–disperser 관계를 계속 드러내지만insect–plant 관계에서 보여지고 있습니다. 편형 동물류 개구리부터[14] 영장류나[26] 송어의 기생충까지.[27] 또 다른 연구는 사탕수수인 사카룸 오피시나룸이 다양한 절지동물 병해충 공동체를 축적하는데 필요한 시간을 조사했다. 그것은 시간이 해충 종의 풍부함에 영향을 미치지 않는다고 결정하여 숙주-기생충 연관성이 진화 시간이 아닌 생태계에서 형성되고 있음을 나타냈다.[28]

그린 마운틴, 어센션 섬 위에 인간이 만든 거대한 구름 숲 어떻게 그리고unassociated 관계 없는 식물 종들이 공유된 진화 역사 없이는 제 기능을 하는 생태계를 형성할 수 있는가에 대한 예를 제공하고 있다.그 섬의 찰스 다윈은 비글에 그의 원정에 포함[29]19세기 계정, destit은 바위 섬을 묘사했다.묽고 [29]헐벗은 식물은 식민지 개척자들에 의해 섬으로 옮겨졌으나, 가장 중요한 변화는 1843년 식물학자 조셉 달튼 후커가 그린 마운틴의 테라포밍과 함께 발생하였는데, 그는 그린 마운틴에 나무를 심고 비탈에 식물을 심어 더 깊은 토양을 장려할 것을 권고하였다.[29] 식물들은 1920년대에 영국에서 정기적으로 보내졌고, 그 산은 푸르고 푸르렀으며, 기능적인 구름 숲으로 묘사될 수 있었다.[29] 비록 몇몇 종들이 공진화 관계 때문에 함께 소개되었을 가능성이 있지만,[30] 관계를 지배하는 압도적인 메커니즘은 분명히 생태학적 적합이다.[31] 이 시스템은 크게 변화했고 심지어 탄소 격리 같은 생태계 서비스까지 제공하는데, 이는 모두 생태학적 적합의 결과물이다.[29][31] 이것은 두 가지 이유로 기후변화와 관련하여 중요하다: 종의 범위는 극적으로 변화할 수 있으며, 생태적 적합성은 생태학적 시간에 걸쳐 공동체를 건설하는 중요한 메커니즘이며,[13][23] 인간이 만든 시스템이 기후변화 완화에 필수적일 수 있음을 보여준다.[29]

이론적 응용

다양성 패턴 설명

생태적 적합성은 유전적 표류를 통한 다양화를 촉진하거나 유전자 흐름을 통한 진화적 정체성을 유지함으로써 종 다양성에 영향을 미칠 수 있다.[2] 생태적 적합성은 진화 시간에 걸쳐 생산된 것과 마찬가지로 다양한 기생충의 집합체를 야기할 수 있다는 연구 결과가 나와 생물 다양성에 대한 생태적 요인의 중요성을 보여준다.[27] 생태적 적응은 세 가지 유형의 진화적 전환에 기여할 수 있다.[32] 첫째는 생물체가 자원을 추적하여 새로운 종의 상호작용을 형성하고 개인의 건강을 증진시키는 단순한 생태적 적합이다.[13] 두 번째는 유기체의 조상 생태학에서 파생된 생태학 또는 보다 진정한 형태의 생태학적 적합으로 변화한 것이다: 특성은 건강을 증진시키기 위한 원래 목적에서 벗어나 있다.[32] 마지막으로, 더 극적인 형태는 새로운 진화 영역의 창조를 수반하며, 새로운 조건 하에서 건강을 얻기 위해 형태학적 또는 생태학적 변화를 요구한다.[32] 이러한 프로세스 중 어느 하나라도 적절한 상황에서 특정화 또는 다변화를 촉진할 수 있다. 각 형태의 생태적 결합은 유전자가 새로 형성된 종조합에 대한 국소적 적응을 방해하기 위해 개체군이 다른 개체군으로부터 충분히 격리되어 있는 경우에만 분화를 촉진할 수 있다.[13] 숙주-식물이나 다른 전문화된 관계는 다양성을 제한하는 것처럼 보이기 때문에 이전에는 진화론적 '죽음'으로 간주되어 왔지만, 공진화 이론에 따라 실제로 그것을 촉진시킬 수 있다.[24] 식물을 먹고사는 곤충은 초식동물로부터 해방시켜주는 새로운 방어기제를 개발하도록 유도한다. 이 새로운 적응 영역, 즉 에코스페이스에서, 식물 쇄도는 적응적 변화로 인해 쇄도의 다변화가 빠르게 일어나는 진화적 방사선을 겪을 수 있다.[9] 초식성 곤충은 결국 식물의 방어에 성공할 수 있으며, 다른 초식성 곤충의 경쟁 없이 다양화할 수 있을 것이다.[11] 따라서, 종들의 연관성은 두 선 모두의 급속한 다변화로 이어질 수 있고 전반적인 공동체 다양성에 기여할 수 있다.[24]

생태적 적합성은 또한 개체군을 안정상태로 유지할 수 있으며, 그것을 제한함으로써 다양성에 영향을 미친다. 유전자의 흐름을 통해 개체군이 잘 연결되면 국소 적응이 불가능하거나(길항제 유전자 흐름으로 알려져 있음) 잘 연결된 개체군 전체가 특정되지 않고 진화할 수 있다. 공진화의 지리적 모자이크 이론은 이를 설명하는데 도움이 될 수 있다: 그것은 종의 진화와 분화는 개체군의 수준이 아닌 넓은 지리적 스케일에 걸쳐 발생하므로 특정 형질을 위한 선택을 경험하는 집단이 유전자 흐름으로 인해 지리적 영역 전체의 유전자 주파수에 영향을 미친다는 것을 제안한다. 종의 개체수는 그 범위의 다른 부분에서 다른 종과 상호작용하므로, 개체군은 종 전체가 적응하는 상호작용의 작은 하위 집합을 경험하고 있을 수 있다.[13][33][34] 이것은 세 가지 전제에 근거한다: 다른 영역의 피트니스에 영향을 미치는 환경적, 생물학적 상호작용 모자이크가 있다. 다른 영역보다 종이 더 공진되는 특정 영역이 있다. 그리고 더 많은 균일한 인구를 생산하기 위해 지역들 사이에 알레르 빈도와 특성이 혼합되어 있다.[33][34] 따라서, 다양한 영역에서 모집단의 연결성과 선택 압력의 강도에 따라, 광범위한 모집단은 다른 종과 공존할 수 있고, 또는 개별 모집단이 전문화되어 잠재적으로 다양화를 초래할 수 있다.[18]

주민자치회

생태적 적합성은 침공 생태학뿐만 아니라 종 연합과 공동체 집회의 측면도 설명할 수 있다.[14] 공동체의 종 연관성의 생성과 유지를 설명할 수 있는 것은 공진화와 현장 진화(새로운 표현형들이 진화하여 동정적으로 이동하는 것) 외에 또 다른 메커니즘이다.[10] 생태적 적합의 현상은 지역사회 생태학의 위대한 논쟁들 중 일부에 무게를 싣는데 도움이 된다.[29] 클레멘티즈식 공동체 생태학 학파는 생태계승을 연구한 식물 생태학자 프레데릭 클레멘츠의 연구에 기초하여, 공동체는 현존하는 개별 종으로부터 '초유기체'를 조립하는 결정론적 과정에 의해 구성된다고 주장한다.[35] 종을 제거하거나 교환하면 공동체가 불안정해질 것이다. 이와는 대조적으로 성공적 공동체를 연구하는 식물 생태학자였던 헨리 글리슨이 추진한 글리슨 관점은 보다 개인주의적이며 공동체 집회에서 분산과 같은 무작위 과정의 역할을 강조한다.[36] 클레멘션 관점은 틈새 조합의 관점이라고도 알려진 주요 요소 구조 공동체로서 공진화와 엄격한 틈새 충실성을 강조할 수 있는 반면, 글리소니언 또는 분산 조립 관점은 생태적 적합성을 포함한 중립적이고 역사적인 과정을 강조할 것이다.[29][37] 이러한 공동체 집회의 견해는 종들이 시간이 지남에 따라 안정적인 관계를 지속하는지, 또는 모든 개인이 "제곱 구멍의 비대칭적인 pegs"[8][37]를 나타내는지와 같은 질문을 유발한다. 이러한 질문들 중 일부는 언제 특정한 특성이 발생했는지, 따라서 종 상호 작용과 공동체 집단이 주로 공진화 또는 분산과 생태학적 적합성을 통해 발생하는지 판단할 수 있는 계통생리학적 연구를 통해 대답할 수 있다. 각각에 대한 지원이 존재하며, 이는 공동체 및 역사적 요인에 따라 각자가 다양한 역할을 수행한다는 것을 나타낸다.[37]

신흥 전염병

최근[when?] 생태적 적합성 적용이 중요한 분야는 최근 20년간 진화, 범위확장, 생태적 변화에 따라 발생이 증가했거나 출현한 감염병이다. 기후변화는 많은 종에서 범위와 페놀적 변화를 유도하는 생태적 동요를 나타내며, 이는 진화적 변화가 일어나지 않고 기생충 전염과 숙주 전환을 촉진할 수 있다.[38] 종들이 이전에 그들이 연관되지 않았던 숙주 종들을 감염시키기 시작할 때, 그것은 생태학적 적합의 결과일 수 있다.[13] 복잡한 생명력을 가진 유기체라도 각 생명 단계에서 필요한 자원이 유전적으로 보존되고 지리적으로 널리 퍼져 있는 한 숙주를 바꿀 수 있는데, 이는 생명사 복잡성이나 다른 외부 요인에 근거해 예측하기 어렵다는 것을 의미한다.[39] 이것은 코스타리카 표범 개구리의 황소개구리 폐 떨림 해마톨로데쿠스 플로에다가 이 지역에서 황소개구리가 발생하지 않았음에도 불구하고 불가사의한 모습을 설명하기 위해 사용되어 왔다.[39] 신종 감염병이 생태적 적합의 결과로 발생하여 숙주의 특수성이 느슨해지면, 반복적인 숙주 이동이 발생하기 쉬우며, 관리를 위한 예측 프레임워크 구축이라는 어려운 과제가 필요하다.[13]

관련 용어

참조

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외부 링크

  • [1], 단식을 재배하는 인공 열대우림은 선도적인 생태학 이론인 몽가베이(Mongabay)를 변화시킬 수 있다.
  • [2] 어센션 섬: 또 다른 녹색 세계, 이코노미스트