탈출 및 복사 공진화

Escape and radiate coevolution
가터 뱀은 탈출과 방사 공진화의 한 예다.[why?]

탈출과 방사 공진화는 1차 생산자와 그 소비자 사이의 공진화 '팔-레이스'가 특정 비율을 가속화함으로써 종 다양화에 기여한다는 가설이다. 가설화된 과정은 숙주의 새로운 방어의 진화를 수반하며, 숙주는 그것이 "도피"한 다음 다른 종으로 "방사"할 수 있게 한다.

역사

이 가설은 폴 에를리히와 피터 라벤이 1964년에 발표한 논문에서 비롯되었다. "파리와 식물: 공진화에 관한 연구"[1] 본 논문에서 개념을 개략적으로 설명하였지만, 실제 "탈출과 방사"라는 용어는 실제로 1989년에 이르러서야 존 N에 의해 만들어졌다. 톰슨.[2][citation needed] 이 이론은 그동안 화학생태와 식물 진화생태에 큰 영향을 미쳤지만, 생태학적 '탈출'과 진화적 다변화를 연결하는 메커니즘에 대한 불확실성뿐만 아니라 결정적인 증거수집이[3] 어려워 논란이 남아 있다.[4]

이론

탈출

다양한 방어 메커니즘이 포식자로부터의 생태학적 탈출로 이어질 수 있다. 식물은 2차 대사물이나 알레르화학의 형태로 화학적 방어를 사용한다. 이러한 알레릴로케미컬은 초식동물의 성장, 행동, 건강을 억제하여 식물이 빠져나갈 수 있게 한다.[5] 알레르화학적 식물의 예로는 초식동물의 단백질 합성을 억제할 수 있는 알칼로이드가 있다. 다른 형태의 식물 방어는 촉각 자극에 반응하여 식물의 잎을 가까이 하는 자극적인 움직임과 같은 기계적 방어를 포함한다. 간접 메커니즘 식물에는 초식동물을 퇴치하는 잎을 덜 사용할 수 있도록 식물 잎을 떨어뜨리는 것, 손이 닿기 어려운 위치에서의 성장, 심지어 흉내를 내는 것까지 포함된다. 식물이 아닌 유기체의 경우 탈출을 허용하는 방어기제의 예로는 위장, 난시,[6] 감각과 신체적 능력 향상, 심지어 죽음을 가장하는 것과 같은 방어적 행동까지 있다. 이러한 방어기제 중 하나를 사용하는 유기체의 예는 무감각증을 통해 자신을 방어하는 미세한 독개구리다. 탈출과 방사 공진화가 일어나기 위해서는 개발된 방어가 이전에 확립된 것보다 새로운 것이 필요하다는 것을 이해하는 것이 중요하다.

적응적 표현형 가소성에서 기인한 유도 방어는 식물이 복수의 적으로부터 자신을 방어하는 데 도움이 될 수 있다.[7] 표현형 가소성은 유기체가 행동, 생리학 등을 변화시키는 환경 변화를 겪을 때 발생한다. 이러한 유도된 방어는 유기체가 탈출할 수 있게 해준다.

방사선

방사선은 단일 종을 여러 형태로 다양화하는 진화 과정이다. 그것은 급속하게 증가하는 혈통 내의 생리학적, 생태학적 다양성을 포함한다.[8] 적응성, 일치성 및 불협화성 방사선을 포함한 많은 유형의 방사선이 있지만 탈출 및 방사 공진화가 항상 그러한 특정 유형을 따르는 것은 아니다.

에를리히와 라벤의 원본 논문은 생태적 탈출이 왜 다변화를 증가시키는지에 대해 명확하게 답하지 않았지만, 몇 가지 설명이 제시되었다.[4][9] 일단 새로운 방어가 획득되면, 그것을 앞서게 했던 적응을 진화시켰던 공격적 유기체는 이제 그것이 아직 직면하도록 진화되지 않은 새로운 방어를 상대하게 된다. 이것은 방어하는 유기체에 이점을 주고, 따라서 이전에 공격했던 유기체에 의해 저지되지 않고 빠르게 증식할 수 있는 시간을 준다. 이는 궁극적으로 급속하게 증가하는 혈통 내의 생리학적, 생태학적 다양성으로 이어지며, 따라서 방사능이 발생한다.

중요도

에를리히와 라벤의 논문은 한 세대의 생물학자들에게 큰 영향을 미쳤으며 식물과 곤충의 상호작용과 화학 생태학에 대한 연구의 폭발적 증가에 기여했다. 탈출과 방사 공진화 이론은 우리가 왜 지구상에서 그렇게 방대한 생물학적 다양성을 보는지를 설명하기 위해 제안한다. 유기체가 탈출한 후, 그것은 여러 종으로 방사되며, 지리적으로 확산된다. 탈출과 방사 공진화의 증거는 식물과 초식동물의 성층 효과를 통해 볼 수 있다.[10] 포식자-프리 연관성의 층을 분석할 때, 비록 다양하지만, 별 폭발 효과는 탈출과 방사 공진화가 일어날 수 있다는 좋은 지표다. 결국 이 주기는 끝나야 한다. 왜냐하면 어떤 시점에서 비용(자원의 배분, 다른 포식자에 대한 취약성)을 수반하는 적응은 그들의 이익을 능가하기 때문이다.[11]

탈출과 방사 공진화는 식물과 초식동물 계통의 곤충이 조상 식물을 착취하는 조상의 곤충과 일치할 수 있는 평행 피복형생식을 지원할 수 있다. 이것은 연구자들이 조상 유기체들 사이의 관계에 대해 가설을 세울 수 있게 해주기 때문에 중요하다.[12] 불행히도, 아직 특별히 탈출과 방사 공진화가 조상 관계의 가설을 세우는 데 이용되고 있는 것과 관련된 알려진 예는 없다.

'탈출'한 유기체는 지속적으로 선택적 압력을 받게 되는데, 이는 그것이 탈출한 포식자가 반응하여 또 다른 적응을 만들어내도록 진화하기 때문에 그 과정이 계속되게 하기 때문이다. 포식자들에 의해 개발된 이러한 "공해적" 특성은 매우 광범위하다. 예를 들어, 초식동물은 식물 방어를 극복할 수 있는 해독 능력을 향상시켜 탈출과 방사 공진화를 지속시킬 수 있는 적응력을 개발할 수 있다. 흔히 "진화 군비경쟁"이라는 용어는 두 종이 공진하는 동안 동일한 상대적 적합성을 유지하기 위해 지속적인 진화가 필요하다는 생각을 설명하기 위해 사용된다. 이 생각은 또한 붉은 여왕의 가설과도 관련이 있다. 탈출과 방사공진화를 통한 두 유기체 간의 역응은 다양성의 주요 원동력이다.

탈출과 방사 공진화는 다른 진화 메커니즘보다 훨씬 더 많은 생물학적 변화를 만들어낸다. 예를 들어, 공생 관계를 공유하는 종들 간의 다양성에 있어 코스피케이션은 중요하지만, 이것은 자연 선택에 의한 상호적 진화적 변화에 비해 거의 많은 다양성을 만들어내지 못한다.[13] 새로운 적응에 따른 급속한 다양화의 증거는 16개의 서로 다른 식물 라인에서 수지와 라텍스 운하 튜브의 진화를 통해 보여진다. 송진이나 라텍스 운하를 가진 식물은 곤충 초식동물로부터 자신을 쉽게 방어할 수 있다. 운하 내력 발전소의 선로를 운하 내력 발전소의 선과 비교했을 때, 운하 내력 발전소는 탈출과 방사 공진화를 지원하면서 훨씬 더 다양하다는 것이 명백하다.[14]

예

식물-허비보어

얼리히와 레이븐의 클래식 나비 모델

탈출과 방사 공진화의 가장 인기 있는 예는 식물과 식물 사이의 연관성이다. 가장 고전적인 예는 에를리히와 라벤의 원본 논문인 "파리와 식물: 공진화에 관한 연구"에 요약된 나비와 식물의 경우다. Erlich와 Raven은 1964년에 나비들을 위한 목초지가 초식동물로부터 탈출할 수 있도록 하는 광범위한 화학적 방어를 가지고 있다는 것을 발견했다. 화초 화학 방어에 대항하여 새로운 해독 메커니즘을 개발한 나비들은 화초 자원을 활용할 수 있었다.[1] 나비와 목초지 사이의 단계적 적응과 반적응의 과정은 연속적이며 엄청난 다양성을 만들어낸다.

열대 나무들은 또한 탈출하여 자신을 방어할 수도 있다. 높은 조도에서 자라는 나무들은 화학 방어가 거의 없지만, 급속한 동기 잎 확장과 팽창 중 낮은 잎 영양 품질을 가지고 있을 것으로 예측되었다. 낮은 조도에서 자라는 종은 높은 수준의 다른 화학 방어, 낮은 영양 품질, 비동기 잎 확장이 있다. 빛의 수준에 따라 나무는 화학적 또는 잎의 확장을 통해 얻은 방어 유형에 영향을 받아 자라고 있었다. 적은 빛에 노출된 나무들은 초식동물로부터 자신을 방어하기 위해 다양한 화학물질을 개발했는데, 이것은 빛을 이용하지 않는 방어 수단이다. 이 연구는 방어와 다른 종으로 방사되는 유기체와의 관계 사이의 분리를 설명하기 때문에 의미가 컸다. 새로운 방어의 발달이 초식동물이 더 빠른 속도로 적응하고 있다면 식물 종의 탈출이 반드시 가능하다는 것을 의미하지는 않는다.[15]

흔한 우유위드 식물은 초식동물을 막기 위해 라텍스 관을 가지고 있다.

밀크위드 식물에는 곤충 초식동물을 억제하는 라텍스가 채워진 운하가 들어 있다. 밀크위드 라텍스는 곤충의 구강 부분을 잇몸으로 만들어낼 뿐만 아니라 필수 효소인+ Na/K+ al을 억제하여 나트륨과 칼륨 수치를 교란시키는 카르데놀라이드를 함유하고 있어 독성이 있다.ATPase. 이것은 밀크위드가 "탈피"하고 극도로 다양해지는 것을 가능하게 했다. 100종 이상의 다른 밀크위드가 있는데, 이것은 식물이 얼마나 다양한지를 보여주는 것으로, 탈출과 방사 공진화는 그렇게 많은 종을 만드는데 매우 큰 역할을 한다.[16]

물벼룩

주요 적응은 유기체 그룹이 다양화할 수 있도록 하는 적응이다. 다프니아 럼홀트지는 물고기가 있을 때 배출되는 화학물질에 반응해 단단한 머리 가시를 형성할 수 있는 물벼룩이다. 이러한 표현적 플라스틱 특성은 이러한 포식자들에 대한 유도된 방어 역할을 한다. 포식자가 없는 다프니아 퓰리카리아가 D.룸홀츠지보다 경쟁적으로 우위에 있다는 연구결과가 나왔다. 그러나, 물고기 포식 상황에서 침입한 종은 방어를 형성하여 그 지역의 지배적인 물벼룩이 되었다. 지배력의 이 전환은 물고기 포식자에 대한 유도 방어가 D. lumhholtzi의 침략 성공을 위한 핵심 적응을 나타낼 수 있음을 시사한다. 핵심 적응의 요건을 갖춘 방어적 특성은 탈출과 방사 공진화의 예일 가능성이 높다.[17]

박테리아-피지

그 이론은 박테리아-피지 관계와 같은 미시적인 수준에서 적용될 수 있다. 박테리아는 페이즈에 대한 저항력을 통해 다변화하고 탈출할 수 있었다. 숙주와 기생충의 다양성은 감염 범위와 저항 범위마다 차이가 있었다. 이 연구가 인간에게 미치는 영향은 전염성 유기체의 진화를 이해하고 질병을 예방하는 데 중요하다.[18]

참조

  1. ^ a b 에를리히, P. R., & Raven, P. H. (1964) 나비와 식물: 공진화에 관한 연구 진화, 586-608.
  2. ^ 톰슨, 1989년
  3. ^ Suchan, Tomasz; Alvarez, Nadir (2015). "Fifty years after Ehrlich and Raven, is there support for plant–insect coevolution as a major driver of species diversification?". Entomologia Experimentalis et Applicata. 157 (1): 98–112. doi:10.1111/eea.12348. ISSN 1570-7458. Retrieved 2020-10-18.
  4. ^ a b Janz, Niklas (2011). "Ehrlich and Raven Revisited: Mechanisms Underlying Codiversification of Plants and Enemies". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 42 (1): 71–89. doi:10.1146/annurev-ecolsys-102710-145024. Retrieved 2020-10-18.
  5. ^ 헤이그, 테리 "식물 속의 알레로케미컬" 지속 가능한 농업과 임업에서의 알레르병증. 2008년 스프링거 뉴욕 63-104
  6. ^ Mappes, Johanna, Nicola Marples, John A. 엔들러. "무감증에 의한 생존의 복잡한 사업." 생태 진화 20.11 (2005)의 동향: 598-603.
  7. ^ 아그라왈, 아누라그 A. "유인 식물 방어: 유도의 진화 및 적응적 표현형 가소성." 병원균과 초식동물에 대한 유도성 식물 방어: 생화학, 생태학, 농업. 미국 식물학 협회 언론, 세인트 폴, MN (1999년) : 251-268.
  8. ^ 슐루터, 돌프 적응 방사선의 생태. 옥스퍼드 대학 출판부, 2000년
  9. ^ Marquis, Robert J.; Salazar, Diego; Baer, Christina; Reinhardt, Jason; Priest, Galen; Barnett, Kirk (2016). "Ode to Ehrlich and Raven or how herbivorous insects might drive plant speciation". Ecology. 97 (11): 2939–2951. doi:10.1002/ecy.1534. ISSN 1939-9170. PMID 27870033. Retrieved 2020-10-18.
  10. ^ 톰슨, 존 N. "공진화: 공진화 군비 경쟁의 지리적 모자이크" 현재 생물학 15.24(2005): R992-R994.
  11. ^ "공진화." 종 간의 상호작용. 1993년 11월 4일, N.D. 웹. http://neko.bio.utk.edu/~ijuric/EEB460_[permanent dead link]
  12. ^ 곤충 생태학: R. F. Denno, M. D. Eubanks에 의한 행동, 인구 및 공동체
  13. ^ 톰슨, 존 N. "코에볼루션." eLS(2001)
  14. ^ 패럴, 브라이언 D, 데이비드 E. 두소르드, 그리고 찰스 미터. "식물 방어의 효율화: 라텍스와 수지 운하가 식물의 다양화를 촉진하는가?"미국 자연주의자 (1991년) : 881-900.
  15. ^ 쿠르사르, 토마스 A, 필리스 D. 콜리 "열대우림에서 어린 잎의 방어 신드롬의 융합" 생화학적 체계 및 생태학 31.8(2003년): 929-949.
  16. ^ 아그라왈, 아누라그 A. "전문 곤충 초식동물의 공동체에 의한 공동 우유위드(아스클레피아스 시리아카) 자연선택" 진화 생태 연구 7.5 (2005년) : 651.
  17. ^ 엥겔, 카타리나, 랄프 톨레리안. "북미에서 다프니아 럼홀츠지의 성공적인 침공을 위한 핵심 적응으로서 유도 가능한 방어?"왕립학회 B: 생물과학 276.1663 (2009년) : 1865-1873.
  18. ^ Best, A, al. "호스트 – 패러사이트 범위의 진화" 미국의 자연주의자 176.1 (2010) : 63-71.