메타노트로피

Methanotroph

메탄노트로피(methanophiles라고도 함)는 탄소의 원천으로서 메탄대사하고 산소,[1] 질산염, 황산염 또는 다른 산화종의 에너지를 풀어주는 원핵생물이다. 그것들은 박테리아고고학이고, 에어로빅이나 아나로빅적으로 자랄 수 있으며, 생존하기 위해서는 단탄소 화합물이 필요하다.

메탄로프스는 메탄가스가 생성되는 환경이나 그 근처 환경에서 특히 흔하지만, 일부 메탄로프들은 대기의 메탄가스를 산화시킬 수 있다. 그들의 서식지에는 습지, 토양, 습지, 논, 매립지, 수생계통 등이 있다. 그들은 대기 중으로 배출되는 메탄의 양을 줄임으로써 지구 메탄 예산에 중요한 역할을 하기 때문에 지구 온난화를 연구하는 연구원들에게 특별한 관심을 갖고 있다.[2][3]

메타노트로피증은 이산화탄소보다 저감된 단탄소 화합물을 사용하는 메틸로트로피아의 특수한 경우다. 그러나 일부 메틸로트로피스는 또한 다탄소 화합물을 사용할 수 있다; 이것은 메탄올과 메탄올 산화제인 메탄로피와 구별된다. 현재까지 격리된 유일한 수용성 메타노트로피스는 메틸로셀라 실베스트리스,[4][5] 메틸로캅사 아우레아[6], 그리고 몇몇 메틸로시스티스 균주의 구성원들이다.[7]

기능적인 용어로 메탄산화세균을 메탄산화세균이라고 한다. 그러나 메탄산화세균은 유일한 메탄소세포로 간주되지 않는 다른 유기체를 포괄한다. 이 때문에 메탄산화세균은 메탄산소화세균(MAB)군, 메탄소화세균군(Metanotropos)군, 메탄산소화세균(AAOB)군 등으로 분리됐다.[3]

분류

메탄트로피스는 박테리아고고학이 될 수 있다. 어떤 메타노트로피 종들이 존재하는지는 주로 전자 수용기의 가용성에 의해 결정된다. 메탄 산화세균(MOB)은 여러 종류가 알려져 있다. 포름알데히드 고정법과 막구조의 차이는 이러한 박테리아 메탄노트로피를 여러 그룹으로 나눈다. 메탄소영양 고고학에는 여러 하위 그룹이 있다.

에어로빅

에어로빅 조건에서 메탄로프는 산소메탄을 결합해 포름알데히드를 형성하는데, 세린 경로나 리불로오스 모노인산염(Rubulose Monophosphate, RupMP) 경로를 통해 유기 화합물로 통합되며, 이 과정에서 방출되는 이산화탄소가 배출된다. 1형과 X형 메타노트로피아는 감마프로테오박테리아에 속하며 그들은 탄소를 동화시키기 위해 RuMP 경로를 이용한다. 제2종 메타노트로피아는 알파프로테오박테리아에 속하며 탄소 동화의 세린 경로를 이용한다. 그들은 또한 특성적으로 메탄 산화가 발생하는 내부 막의 체계를 가지고 있다. 감마프로테오박테리아에 있는 메타노트로피아는 메틸로코코쿠스과에서 알려져 있다.[8] 알파프로테오박테리아의 메타노트로피아는 메틸로시스테스과베이제린키아과에서 발견된다.

에어로빅 메타노틸라시필라과(피망)에서도 에어로빅 메탄노틸라시필라과(페루코믹로비아)가 알려져 있다.[9] 감마프로테오박테리아알파프로테오박테리아와는 대조적으로, 망막 베루코믹로비아의 메탄노트로피아는 혼혈이다.[10][11] 2021년 칸디다스 메틸로티움 왕균이라는 망막의 박테리아 에서 에어로빅 메탄노티움 왕균이 발견되어 4개의 박테리아 식물에서 메탄노트로피가 존재함을 암시한다.[12]

어떤 경우에는 에어로빅 메탄 산화가 무산화 환경에서 일어날 수 있다. 칸디다스 메틸로미라빌리스 옥시페라(Candidatus Methylomirabilis oxyfera)는 허황된 NC10 박테리아에 속하며, 내부적으로 생산한 산소를 메탄 산화에 사용하는 '내성공포증' 경로를 통해 질산염 감소를 촉매할 수 있다.[13][14] 맑은 물 호수에서 메탄로프스는 무산화수기둥에서 살 수 있지만 광합성 유기체로부터 산소를 공급받고, 광합성 유기체로부터 산소를 직접 섭취하여 메탄을 산화시킨다.[15]

에어로빅 메타뉴시스 고고학자는 알려져 있지 않다.

혐기성

음산성 조건 하에서 메탄산화물들은 메탄산화를 위해 다른 전자 수용체를 사용한다. 이것은 해양이나 호수 퇴적물, 산소 최소 구역, 음산수 기둥, 논과 토양과 같은 음산성 서식지에서 발생할 수 있다. 일부 특정한 메탄노트로프는 질산염,[16] 질산염,[17] 철,[18] 황산염 [19]또는 망간 이온을 감소시킬 수 있으며, 그 이온을 신농축성 파트너 없이 메탄 산화에 결합시킬 수 있다. 해양환경 조사 결과 메탄 산화고세균황산염 감소세균의 컨소시엄에 의해 메탄이 혐기적으로 산화될 수 있다는 사실이 밝혀졌다.[20][21] 메탄(AOM)의 이러한 유형의 혐기성 산화는 주로 무산화 해양 퇴적물에서 발생한다. 정확한 메커니즘은 여전히 논쟁의 주제지만 가장 널리 받아들여지는 이론은 고고학자들이 이산화탄소를 생산하기 위해 메탄노제시스 역경로를 사용하고 또 다른 알려지지 않은 중간 경로를 사용하며, 이것은 황산염을 감소시켜 황화수소와 물로 에너지를 얻기 위해 황산염을 감소시키는 박테리아에 의해 이용된다.

혐기성 메타노트로피아는 알려진 유산소 메탄노트로피스와 관련이 없다; 혐기성 메탄노트로피스와 가장 가까운 배양된 친척들은 메탄노사르시날레스순서에 따른 메탄노균들이다.[22]

특수종

메틸로코쿠스 캡슐라투스는 천연가스로 동물 사료를 생산하는 데 사용된다.[23]

2010년, 망막 NC10의 새로운 박테리아 칸디타투스 메틸로미라빌리스 옥시페라가 발견되었는데, 이 박테리아는 시너지 파트너 없이도 메탄의 혐기성 산화를 질산염 감소에 결합시킬 수 있다.[13] 에트비히 외 연구결과 M. 옥시페라질소산화물분해로 인해 내부적으로 생성된 산소를 질소와 산소 가스로 활용하여 메탄가스를 혐기적으로 산화시킨다고 생각된다.[13]

분류학

휘튼베리의 고전적 연구를 시작으로 지난 50년 동안 많은 메탄뉴질랜드 문화들이 고립되어 왔고 공식적으로 특징지어졌다(Whittenbury et al., 1970)을 이루었다. 현재 약 60종의 다른 종으로 대표되는 재배 유산소 메탄로테오박테리아 18종과 알파프로테오박테리아 5종이 알려져 있다.[24]

메탄산화

제1종 메타노트로피스의 루MP 경로
제2형 메탄노트로피스의 세린 경로

메탄노트로피스는 우선 산소 원자의 HOA22 및 메탄을 MMO(Metan Monooxygenase)를 사용하여 CHOH로3 변환하기 시작함으로써 메탄을 산화시킨다.[25] 게다가, 두 종류의 MMO는 메탄의 메탄 모노옥시제나제(sMO)와 미립자 메탄 모노옥시제나제(pMO)의 메탄소산화효소(metanotroposity)로부터 격리되었다.

pMO를 함유한 세포는 세포가 함유된 sMO보다 더 높은 성장 능력과 메탄에 대한 친화력을 보여주었다.[25] 구리 이온이 pMO 규제와 효소 카탈루션 모두에 핵심적인 역할을 할 수 있기 때문에 pMO 세포가 sMO를 생성하는 것보다 구리가 풍부한 환경으로 제한될 수 있다는 의심을 받고 있다.[26]

참고 항목

참조

  1. ^ 슈미트-로르, K.(2020). "산소는 복합 다세포 생명에 동력을 공급하는 고에너지 분자: 전통적인 생물 에너지 에너지에 대한 근본적인 수정"이다. ACS 오메가 5: 2221-2233. http://dx.doi.org/10.1021/acsomega.9b03352
  2. ^ Oremland RS, Culbertson CW (1992). "Importance of methane-oxidizing bacteria in the methane budget as revealed by the use of a specific inhibitor". Nature. 356 (6368): 421–423. Bibcode:1992Natur.356..421O. doi:10.1038/356421a0. S2CID 4234351.
  3. ^ a b Holmes AJ, Roslev P, McDonald IR, Iversen N, Henriksen K, Murrell JC (August 1999). "Characterization of methanotrophic bacterial populations in soils showing atmospheric methane uptake". Applied and Environmental Microbiology. 65 (8): 3312–8. Bibcode:1999ApEnM..65.3312H. doi:10.1128/AEM.65.8.3312-3318.1999. PMC 91497. PMID 10427012.
  4. ^ Dedysh SN, Knief C, Dunfield PF (July 2005). "Methylocella species are facultatively methanotrophic". Journal of Bacteriology. 187 (13): 4665–70. doi:10.1128/JB.187.13.4665-4670.2005. PMC 1151763. PMID 15968078.
  5. ^ Chen Y, Crombie A, Rahman MT, Dedysh SN, Liesack W, Stott MB, et al. (July 2010). "Complete genome sequence of the aerobic facultative methanotroph Methylocella silvestris BL2". Journal of Bacteriology. 192 (14): 3840–1. doi:10.1128/JB.00506-10. PMC 2897342. PMID 20472789.
  6. ^ Dunfield PF, Belova SE, Vorob'ev AV, Cornish SL, Dedysh SN (November 2010). "Methylocapsa aurea sp. nov., a facultative methanotroph possessing a particulate methane monooxygenase, and emended description of the genus Methylocapsa". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 60 (Pt 11): 2659–2664. doi:10.1099/ijs.0.020149-0. PMID 20061505.
  7. ^ Belova SE, Baani M, Suzina NE, Bodelier PL, Liesack W, Dedysh SN (February 2011). "Acetate utilization as a survival strategy of peat-inhabiting Methylocystis spp". Environmental Microbiology Reports. 3 (1): 36–46. doi:10.1111/j.1758-2229.2010.00180.x. PMID 23761229.
  8. ^ Stein LY, Roy R, Dunfield PF (2012-04-16). "Aerobic Methanotrophy and Nitrification: Processes and Connections". eLS. Chichester, UK: John Wiley & Sons, Ltd. pp. a0022213. doi:10.1002/9780470015902.a0022213. ISBN 978-0-470-01617-6. Retrieved 2021-01-17.
  9. ^ Op den Camp HJ, Islam T, Stott MB, Harhangi HR, Hynes A, Schouten S, et al. (October 2009). "Environmental, genomic and taxonomic perspectives on methanotrophic Verrucomicrobia". Environmental Microbiology Reports. 1 (5): 293–306. doi:10.1111/j.1758-2229.2009.00022.x. PMID 23765882.
  10. ^ Carere CR, Hards K, Houghton KM, Power JF, McDonald B, Collet C, et al. (November 2017). "Mixotrophy drives niche expansion of verrucomicrobial methanotrophs". The ISME Journal. 11 (11): 2599–2610. doi:10.1038/ismej.2017.112. PMC 5649168. PMID 28777381.
  11. ^ Sharp CE, Stott MB, Dunfield PF (2012). "Detection of autotrophic verrucomicrobial methanotrophs in a geothermal environment using stable isotope probing". Frontiers in Microbiology. 3: 303. doi:10.3389/fmicb.2012.00303. PMC 3421453. PMID 22912630.
  12. ^ Bay SK, Dong X, Bradley JA, Leung PM, Grinter R, Jirapanjawat T, et al. (January 2021). "Trace gas oxidizers are widespread and active members of soil microbial communities". Nature Microbiology. 6 (2): 246–256. doi:10.1038/s41564-020-00811-w. PMID 33398096. S2CID 230663681.
  13. ^ a b c Ettwig KF, Butler MK, Le Paslier D, Pelletier E, Mangenot S, Kuypers MM, et al. (March 2010). "Nitrite-driven anaerobic methane oxidation by oxygenic bacteria" (PDF). Nature. 464 (7288): 543–8. Bibcode:2010Natur.464..543E. doi:10.1038/nature08883. PMID 20336137. S2CID 205220000.
  14. ^ Zhu B, van Dijk G, Fritz C, Smolders AJ, Pol A, Jetten MS, Ettwig KF (December 2012). "Anaerobic oxidization of methane in a minerotrophic peatland: enrichment of nitrite-dependent methane-oxidizing bacteria". Applied and Environmental Microbiology. 78 (24): 8657–65. Bibcode:2012ApEnM..78.8657Z. doi:10.1128/AEM.02102-12. PMC 3502929. PMID 23042166.
  15. ^ Milucka J, Kirf M, Lu L, Krupke A, Lam P, Littmann S, et al. (September 2015). "Methane oxidation coupled to oxygenic photosynthesis in anoxic waters". The ISME Journal. 9 (9): 1991–2002. doi:10.1038/ismej.2015.12. PMC 4542029. PMID 25679533.
  16. ^ Haroon MF, Hu S, Shi Y, Imelfort M, Keller J, Hugenholtz P, et al. (August 2013). "Anaerobic oxidation of methane coupled to nitrate reduction in a novel archaeal lineage". Nature. 500 (7464): 567–70. Bibcode:2013Natur.500..567H. doi:10.1038/nature12375. PMID 23892779. S2CID 4368118.
  17. ^ Ettwig KF, Butler MK, Le Paslier D, Pelletier E, Mangenot S, Kuypers MM, et al. (March 2010). "Nitrite-driven anaerobic methane oxidation by oxygenic bacteria". Nature. 464 (7288): 543–8. Bibcode:2010Natur.464..543E. doi:10.1038/nature08883. PMID 20336137. S2CID 205220000.
  18. ^ Ettwig KF, Zhu B, Speth D, Keltjens JT, Jetten MS, Kartal B (November 2016). "Archaea catalyze iron-dependent anaerobic oxidation of methane". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 113 (45): 12792–12796. doi:10.1073/pnas.1609534113. PMC 5111651. PMID 27791118.
  19. ^ Milucka J, Ferdelman TG, Polerecky L, Franzke D, Wegener G, Schmid M, et al. (November 2012). "Zero-valent sulphur is a key intermediate in marine methane oxidation". Nature. 491 (7425): 541–6. Bibcode:2012Natur.491..541M. doi:10.1038/nature11656. PMID 23135396. S2CID 32356495.
  20. ^ Offre P, Spang A, Schleper C (2013-09-08). "Archaea in biogeochemical cycles". Annual Review of Microbiology. 67 (1): 437–57. doi:10.1146/annurev-micro-092412-155614. PMID 23808334.
  21. ^ Thauer RK (June 2011). "Anaerobic oxidation of methane with sulfate: on the reversibility of the reactions that are catalyzed by enzymes also involved in methanogenesis from CO2". Current Opinion in Microbiology. 14 (3): 292–9. doi:10.1016/j.mib.2011.03.003. PMID 21489863.
  22. ^ Boetius A, Ravenschlag K, Schubert CJ, Rickert D, Widdel F, Gieseke A, et al. (October 2000). "A marine microbial consortium apparently mediating anaerobic oxidation of methane". Nature. 407 (6804): 623–6. Bibcode:2000Natur.407..623B. doi:10.1038/35036572. PMID 11034209. S2CID 205009562.
  23. ^ Le Page M (2016-11-19). "Food made from natural gas will soon feed farm animals – and us". New Scientist. Retrieved 2016-12-11.
  24. ^ Orata FD, Meier-Kolthoff JP, Sauvageau D, Stein LY (2018). "Phylogenomic Analysis of the Gammaproteobacterial Methanotrophs (Order Methylococcales) Calls for the Reclassification of Members at the Genus and Species Levels". Frontiers in Microbiology. 9: 3162. doi:10.3389/fmicb.2018.03162. PMC 6315193. PMID 30631317.
  25. ^ a b Hanson RS, Hanson TE (June 1996). "Methanotrophic bacteria". Microbiological Reviews. 60 (2): 439–71. doi:10.1128/MMBR.60.2.439-471.1996. PMC 239451. PMID 8801441.
  26. ^ Lieberman RL, Rosenzweig AC (2004). "Biological methane oxidation: regulation, biochemistry, and active site structure of particulate methane monooxygenase". Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology. 39 (3): 147–64. doi:10.1080/10409230490475507. PMID 15596549. S2CID 21628195.

외부 링크