암피코 엘리아스
Amphicoelias| 암피코 엘리아스 시간 범위:후기 쥐라기, | |
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| a.altus의Holotype 척추, AMNH 5764. | |
과학적 분류  | |
| 킹덤: | 애니멀리아 |
| Phylum: | 코다타 |
| 계통 군: | 공룡류 |
| 계통 군: | 용반류 |
| 계통 군: | †Sauropodomorpha |
| 계통 군: | †용각하목 |
| Superfamily: | †Diplodocoidea |
| 패밀리: | †Diplodocidae |
| 속: | †암피코 엘리아스 코프, 1878[1] |
| 종: | †A. altus |
| 이항식 이름 | |
| †Amphicoelias altus 코프, 1878[1] | |
그리스 ἀμφί에서 암피코 엘리아스(/ˌæmfɪˈsiːliəs/,"양요"을 의미하며,,amphi:"양쪽에", 그리고 κοῖλος, koilos:.초식sauropod의 공룡은 약 1억 5천만년 전에 지금은 콜로라도, 미국의Tithonian(후기 쥐라기 시대)동안 살았던"속이 빈, 오목하다")은 유인원 속이다.한 초식 동물, 암피코 엘리아스 적당히 약 25m거리에(82ft), 관련된 것이었다 이 종은 디플로도쿠스로 long–roughly은 같은 길이 크기가 바뀌었다.그것의 hindlimbs 매우 마르고, 그 말로는 비례하여 친척들보다 길었고 길었다.
그 모식종Amphicoelias altus, 미국 자연사 박물관 5764의 이름을 화석 포함되어 재료의 불확실한 있다.언제 에드워드 드링커 코프에 의해 1877년의 발견 이후부터라고 설명한 암피코 엘리아스 많은 허리 척추, 단일 두덩 뼈, 그리고 대퇴골을 포함하도록 유명했다.하지만 재질 AMNH에 의해 매수와 목록표 만드는 작업 후에, 헨리 페어 필드 오즈번과 찰스 Mook은 시편은 두 척추 뼈, 치골,femur, 이빨, 어깨뼈, 오훼 돌기, ulna고 다른 대퇴골었다.그 다른 재료, 코프에 의해 언급되지 않은, 가까운 곳에서 holotype와 가까운 곳에 있고 이 종은 디플로도쿠스, 암피코 엘리아스의 친척과 비슷한 것으로 밝혀졌다.그들의 숙제 후속 작가들 에마누엘 Tschopp. Diplodocidae에 대한 분석에서 조사를 받았다.
Amphicoelias altus의 1877년에 설명하는 동안, 코프 추가로, 대퇴부와 꼬리 척추에 A.latus.이에 대한 기술에 이어, 오즈번과 Mook 1921년 카마라 사우루스, 숙제는 재료를 재검토해 다른 작가들에 의해의 예로 그 재료 reidentified.1년 후인 1878년, Cope는 거대한 등골 척추뼈를 위해 암피코엘리아스의 세 번째 종, A. fragillimus라고 명명했다.디플로도쿠스를 기반으로 재구성할 경우 약 2.7m(8.9ft)를 측정했을 때, 초기 동물 수명 추정치는 40~60m(130~200ft) 길이였다.불완전한 성질 때문에, 알려진 공룡과 용각류 중 가장 긴 길이인 그러한 길이는 대부분 무시된다.2018년 케네스 카펜터는 암피코엘리아스 프레이실리무스를 새로운 속령 마라푸니사우루스(Maraapunisaurus)로 개칭하고, 디플로도코과에서 레바키사우루스과(Rebachisaurusae)로 재분류했다.
설명
헨리 페어필드 오스본과 찰스 크레이그 묵은 암피코엘리아스와 디플로도쿠스 사이의 전반적인 밀접한 유사성뿐만 아니라 디플로도쿠스보다 암피코엘리아에서 비례적으로 긴 전선과 같은 몇 가지 주요 차이점에 주목했다.암피코엘리아스의 대퇴골은 단면이 유난히 길고 가늘며 둥글다. 이 둥글둥글한 것이 암피코엘리아스의 또 다른 특징으로 여겨졌던 반면, 그 후 디플로도쿠스의 일부 표본에서도 발견되었다.[2]A. 알투스는 또한 길이가 약 25m(82ft)로 추정되는 디플로도쿠스와 크기가 비슷했다.[3]
암피코엘리아의 등뼈 척추뼈는 부분적으로 불완전하지만, 그들의 해부학적 구조는 알려진 유골과 구별할 수 있다.중앙은 모든 차원에서 가운데에 매우 압축되어 있으며, 큰 측면 안에 큰 플루로코엘이 설치된다.암피코엘리아스에서 는 매우 키가 크며, 그 옆을 따라 후심부에서 앞 척추의 신경 아치를 가진 표면으로 확장되는 두드러진 라미나가 있다.선지갑상선 바로 뒤에서 얕은 포새와 위로 뻗은 큰 라미나가 둘러싸고 있는 늑골관절을 위한 측면 공정(lateral process for rebaltation)이 약간 위와 바깥쪽으로 돌출되어 있다.신경 척추는 가늘고, 가장자리 양쪽으로 한 쌍의 능선이 올라가 있다.끝은 주 척추에 비해 넓지만 길이와 너비가 대략 아등하다.[1]
1921년 오스본 & 묵에 의해 암피코엘리아스라고 잠정적으로 언급된 부분 전림프는 디플로도쿠스를 닮았지만 전체적으로 더 탄탄하다.스카풀라의 원위 끝부분은 부분적으로만 보존된 반면, 의 팽창은 카마라사우루스보다 작지만 아파토사우루스보다 컸음을 보여준다.보존된 길이 161cm(63인치)의 뼈는 디플로도쿠스보다 눈에 띄게 두껍지만 카마라사우루스처럼 두껍지는 않다.스카풀라 옆에 있는 코라코이드는 카마라사우루스보다 디플로도쿠스와 훨씬 유사하며, 키가 크고 둥글다.그러나 디플로코도스에서보다 두껍기도 하다.코라코이드의 안쪽은 크고 뼈의 짧은 축을 중심으로 한다.척추는 디플로코도스에서 알려진 다른 뼈보다 더 길다.그것은 상완골과 반지름을 위한 두드러진 관절면을 가지고 있고 불완전한 원위부 끝을 향해 좁아진다.[4]
암피코엘리아스의 주둥이는 매우 단편적이며, 유일하게 식별할 수 있는 특징은 길지만 두껍고, 관절에 작은 표면을 가지고 있다는 것이다.[4] 암피코엘리아스의 단일하고 가느다란 오른쪽 대퇴골은 길이가 1.524m(5.00ft)인 홀형으로부터 알려져 있다.그것은 카마라사우루스 슈프리머스의 대퇴골보다 약간 길지만, 횡단면이 대략 둥글고 폭이 겨우 22cm(8.7인치)에 불과하여 훨씬 덜 튼튼하다.대퇴골의 샤프트는 고관절 쪽으로 완만하게 구부러져 있고, 두드러진 관절에 바로 가까이 있다.[1] 두번째, 부분적 왼쪽 대퇴골도 ARBH의 소장품에서 발견되어, Cope에 의해 언급되지 않은 반면, 홀로타입 표본에 할당되었다.상골의 과반수가 부족하지만 알려진 샤프트와 끝부분은 Cope가 파악한 것과 매우 유사하며, 같은 개인의 왼쪽 대퇴골일 수도 있다.[4]
발견 및 기록
1877년, 오라멜 윌리엄 루카스에 의해 카논 시와 가까운 콜로라도의 암벽에서 많은 화석이 발견되었다.라엘랩스 삼헤드로돈, 카마라사우루스 슈프리무스, 콜로돈이라는 이름을 가진 이 뼈들은 고생물학자 에드워드 드링거 코프가 다른 라엘랩스 화석과 같은 나이부터 백악기 다코타 형성으로부터 온 것으로 추정되었다.[1]발견된 화석의 종류 중 다발성 등뼈, 주골, 대퇴골 등을 포함한 표본은 루카스의 처남인 애런 리플리에 의해 채석리 12세에서 발견되었다.그들은 1877년 10월 21일에 Cope로 보내졌다.[5]Cope는 그들이 1877년 12월에 Ampicoelias altus라는 이름을 가진 Saurooda 내의 새로운 taxon에 속한다고 결론지었다.[6]Cope는 그 택손이 근처에서 발견된 카마라사우루스와 관련된 용각류였을 것이라고 판단했는데, 둘 다 척추뼈가 가볍게 만들어져 있고 팔다리가 단단한 큰 동물이다.[1]Cope는 1895년에 화석을 미국 자연사 박물관에 팔았다.1897년 죽기 직전, 그는 박물관의 예술가 찰스 R. 나이트와 함께 암피코엘리아스를 포함한 그의 삶의 일부 종들을 묘사하는 삽화와 그림을 제작했다.Knight에게 참고 자료로 제공한 스케치에 동봉된 노트를 바탕으로, Cope는 분명히 이때 카마라사우루스 슈프리머스의 암피코엘리아스와 브론토사우루스 주니어 동의어 모두를 고려했다.검체에는 접근 번호인 ARFH 5764가 부여되었고, 그 다음 등골 2개, 주골, 대퇴골, 치아, 견갑골, 코라코이드, 척골 등이 포함되었다.포림프 물질은 원래 암피코엘리아스에 배정되지 않았지만, 1921년 고생물학자 헨리 페어필드 오스본과 찰스 묵은 그들이 멀지 않은 같은 층에서 발견되었다는 것을 근거로 그것들을 홀로타입 표본에 첨가했고, 함께 발견된 카마라사우루스와의 차이를 지니고 있었다.[4]이들 유골의 소개에 대한 불확실성 때문에 2015년 에마누엘 츠쵸프와 동료들은 치아, 견갑골, 코라코이드의 소개를 주저하며 거절했지만 척골의뢰를 받아들였다.[7]수집 데이터를 바탕으로, 이 표본은 Cope가 기술한 카마라사우루스 화석을 보유하고 있던 것과는 별개로, 최연소 층의 후기 쥬라기 모리슨 형성으로부터 온 것으로 파악되었다.[4]
Cope는 암피코엘리아와 A. 알투스를 그들의 친척들로부터 분리하기 위해 여러 특징들을 나열했다.카마라사우루스에서와 달리, 등뼈의 는 앞쪽 끝에 앞 척추의 소켓에 맞는 공이 있는 , 를 가지고 있지 않았다.대신 암피코엘리아는 척추뼈를 가지고 있었는데, 양쪽 끝이 순하게 오목하게 된다.이러한 차이 때문에, Cope는 두 개의 분리된 가족을 척추의 다른 형태를 포함하도록 명명했다. 하나는 Camarasaurae이고 다른 하나는 Ampicoeliae이다.또한 카마라사우루스는 암피코엘리아스의 상태에 대해 장대조영보다 키가 크고 더 튼튼한 주둥이와 대퇴골을 소유하고 있었다.하지만, 두 가족 모두 에 부속 관절을 가지고 있었는데, Cope는 이것을 "cope"라고 불렀고, 척추의 움직임을 서로에 대한 각각의 움직임을 제한했다.[1]암피코엘리앗과 암피코엘리앗은 모두 1881년 고생물학자 오트니엘 찰스 마시에 의해 중간이고 정의가 허술한 것으로 밝혀졌는데, 일차적 특징인 약간 오목한 관절면 두 개가 널리 분포하고 있으며 브론토사우루스와 같은 용각류에서도 발견되었다.[8][9]
이전에 할당된 종
암피코엘리아스 라투스는 종류종인 암피코엘리아스 알투스와 같은 설명으로 이름이 붙여졌다.비교적 잘 보존되어 있는 4개의 카우달 척추뼈와 대퇴골(AMNH 5765)의 연작으로 이름이 붙여졌다.카우달은 A. 알투스의 등뼈와 같은 바이콘카베이며, 짧은 센트라, 긴 자이지가포피시스, 얕은 플레루코엘이 있다.대퇴골은 넓지만 앞뒤가 짧을 뿐만 아니라 매우 튼튼하다.대퇴골은 길이가 1.400m(4.59ft)이지만 맨 끝은 완전히 보존되지 않는다.[1]1921년 대퇴골 오스본 & 묵의 강건성 때문에 암피코엘리아스 라투스를 카마라사우루스 슈프리머스로 지칭하여 C.프리머스는 한때 A. 라투스라고 불리던 물질의 유효한 이름이 되었다.[4]
세 번째로 이름 붙여진 암피코엘리아 종인 A. 프래실리무스는 1.5m(4.9ft) 높이의 신경 아치 하나로부터만 알려져 있었는데, 이 아치들은 일련의 등 척추뼈에서 마지막 또는 두 번째로 마지막으로 알려져 있었다.1878년에 출판된 삽화에 근거했을 때, 이 척추뼈는 인생에서 2.7 미터(8.9 피트)의 높이를 측정했을 것이다.[2]그러나 공개된 설명서에 있는 축척봉에 오타가 들어 있었고, 화석의 척추 높이는 사실 1.38m(4.5ft)에 불과했다는 주장이 제기돼 왔다.[10]이 척추골 외에도, Cope의 현장 노트에는 거대한 척추골에서 불과 수십 미터 떨어진 곳에 위치한 "대퇴골 원위부 끝"에 대한 항목이 포함되어 있다.이 원치 않는 다리뼈는 신경 척추와 같은 개별 동물에 속했을 가능성이 높지만 결코 채취되거나 묘사되지 않았다.[2]2018년, A. fragillimus는 독자적인 속인 Maraapunisaurus를 부여받아 원시적 리바치사우르드로 재분류되었다.[11]
2010년, 와이오밍주 빅혼 분지의 다나 채석장에서 발견되어 개인 소장품으로 소장된 몇 가지 완전한 표본을 바탕으로, 헨리 갈리아노와 라이문트 알베르스도르퍼에 의해 새로운 종 "A. brontodiplodocus"를 암피코엘리아스에 언급하는 기사가 입수되었지만 공식적으로 발표되지는 않았다.구체적인 이름이 그들의 가설에 언급 이 시편에 거의 모든 모리슨 diplodocid 종들은 로사 Amphicoelias,[12]의 회원 중에서 했지만 이 분석적 회의와 자체는 저자에 의해 disclaimed고 있는 출판에 설명하는 충족된 가지고 있고 성장 단계 및 대표는 성적 이형성 기초. 는"최종 논문이 아니라 오타 등으로 완성된 초안을 작성했다.사실 인쇄나 배포는 시도된 적이 없다"고 말했다.[13]
반면였고 카마라 사우르스 supremus로 바꿔 주고 또 Aaltus의 A.fragillimus 있는 단지 매우 큰 개인 자세 매킨토시는 1998년, 포스터(2007년),과 우드러프와 포스터를 포함한 대부분의 연속된 연구들,(2015년)에 동의하고 있음을 시사하는 a.latus 가라앉오즈번과 Mook, 1921년 잠정적으로 a.altus과 A.fragillimus synonymized.[14][4]카펜터(2006)는 A. altus와 A. fragillimus의 동의어에 대해 동의하지 않았지만, Cope가 또한 지적한 척추뼈의 구성에서 수많은 차이를 인용하며, 이러한 차이는 A. fragillimus에 대해 별도의 종이나 심지어 별도의 속까지 보증하기에 충분하다고 제안했다.그러나 그는 A. 프래길리무스의 별도 종으로서의 타당성은 연구할 원래 표본이 없이는 거의 판별이 불가능하다는 주의를 계속했다.[2]암피코엘리아스 라투스는 분명히 암피코엘리아가 아니지만, 모리슨 포메이션에서 더 낮게 발견되었고, 카우달 척추뼈의 깊은 오목한 관절 표면이 C. 그란디스와 더 일치하기 때문에 아마도 C. 슈프리무스보다는 카마라사우루스 그란디스와 동의어일 것이다.[15]
분류
2007년, 존 포스터는 암피코엘리아스 알투스와 더 잘 알려진 디플로도쿠스를 구별하기 위해 인용되는 차이점은 유의하지 않으며 개인의 변화 때문일 수 있다고 제안했다.포스터는 암피코엘리아가 아마도 디플로도쿠스의 선임 동의어일 것이며, 추가 연구가 이를 뒷받침한다면 친숙한 이름인 디플로도쿠스는 브론토사우루스와 그 선임 동의어인 아파토사우루스의 경우와 마찬가지로 암피코엘리아스에게 유리하게 버려질 필요가 있을 것이라고 주장했다.[16]2015년 우드러프와 포스터는 암피코엘리아 종은 단 한 종뿐이며 디플로도쿠스를 디플로도쿠스 알토스(Diplodocus altus)라고 지칭할 수 있다고 밝히며 이 같은 결론을 되풀이했다.그들은 암피코엘리아라는 이름을 유목민 지주로 여겼다.[10]이 결론은 2015년 Emanuel Chschopp 외 연구진에 의해 논란이 되었고, 그곳에서 Dplodocae의 광범위한 시료 수준의 유전체 분석의 일환으로 암피코엘리아스를 분석하였다.암피코엘리아에는 아파토사우르시나에 내포된 가장 기초적인 속과 브론토사우루스와 브론토사우루스 야나핀 사이에 있는 아파토사우르신이 두 개의 강력한 지지를 받고 있었다.아파토사우루스자리 내에서는 과제를 지원하는 뚜렷한 등장인물이 발견되지 않았기 때문에 저자들은 대신 암피코엘리아를 아파토사우루스자리 외와 디플로도시네자리 바깥의 가장 기초적인 디플로도시드로 분류하는 것을 선택했다. 원시적인 특징을 가지고 있고, 두 하위가족과 최소한의 유의미한 차이, 약간 더 가벼운 아파토사우루스자리 프릴로제니, 부.약간 더 디플로도신 형태학.다음의 디플로도코과의 클래도그램은 A. 알투스를 가장 기초적인 디플로도키드로 보여주는 츠초프 외 (2015)의 종 수준 합의 트리를 따른다.[7]
| Diplodocidae |
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고생물학
카펜터는 2006년 재평가에서 암피코엘리아스를 비롯한 거대 용각류의 고생물리학을 조사해 이 집단이 왜 이렇게 거대한 규모를 갖게 되었는지에 대한 문제를 다루었다.그는 용각류 진화에 있어서 매우 큰 크기의 종들이 일찍부터 존재하며, 트리아스기 말기에 이르러서는 어떤 진화적인 압력이든 큰 크기의 종을 야기하는 것은 그 집단의 초기 기원으로부터 존재한다고 결론지었다.카펜터는 코끼리나 코뿔소와 같은 거대 포유류 초식동물에 대한 여러 연구를 인용했는데, 이것은 식물을 먹는 동물에서 큰 크기가 음식을 소화하는데 있어 더 큰 효율을 가져온다는 것을 보여주었다.몸집이 큰 동물들은 소화기관이 길기 때문에, 음식은 훨씬 더 오랜 시간 동안 소화에 머물게 되어, 더 낮은 품질의 음식 공급원에서 큰 동물들이 생존할 수 있게 한다.특히 장을 따라 '발진실'이 많은 동물의 경우 미생물이 식물 물질을 축적하고 발효시켜 소화를 돕도록 하는 것이 사실이다.진화의 역사를 통틀어 용각류 공룡은 주로 반건조하고 계절적으로 건조한 환경에서 발견되었으며, 건기에는 그에 상응하는 계절적인 식량 질 하락이 있었다.암피코엘리아스의 환경은 본질적으로 사바나(Savanna)로서, 현대 거대 초식동물이 발견되는 건조된 환경과 유사하며, 건조된 환경에서 품질이 떨어지는 식품이 거대 초식동물의 진화를 촉진한다는 생각을 뒷받침한다.카펜터는 포식자에 대한 상대적 면역력, 낮은 에너지 지출, 더 긴 수명과 같은 큰 크기의 다른 이점들이 아마도 이차적인 장점일 것이라고 주장했다.[2]
비록 백악기 후기까지 풀이 나타나지 않았기 때문에 양치류들이 아마 암피코엘리아가 살았던 모리슨 형성 환경은 현대의 사바나를 닮았을 것이다.비록 엥겔만 외는.(2004) 상대적으로 낮은 칼로리 함량 때문에 양치류를 용각류 식품 공급원으로서 치부한 [17]카펜터는 저품질 식품을 잘 다루도록 적응된 용각류 소화 시스템이 용각류 식단의 많은 부분으로서 양치류 소비를 가능하게 한다고 주장했다.[2]카펜터는 또한 커다란 돌로 뒤덮인 통나무의 존재는 때때로 20-30m(66-98ft) 높이의 나무들이 존재함을 나타내는데, 이는 사바나 비교와 상충되는 것처럼 보인다는 점에 주목했다.하지만 나무는 드물고, 키가 큰 나무들은 일반적으로 사바나 환경이 제공할 수 있는 것보다 더 많은 물을 필요로 하기 때문에, 물이 축적될 수 있는 강이나 굴레를 따라 있는 좁은 땅이나 "갈러리 숲"에 존재했을 것이다.카펜터는 암피코엘리아와 같은 거대한 초식동물이 낮에는 시원하게 지내기 위해 갤러리 숲의 그늘을 이용했을 것이라고 추측하고, 밤에는 열린 사바나를 먹이로 삼았다.[2]
참조
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외부 링크
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