sleep과 메모리

Sleep and memory
Sleeping while studying.JPG
학습지를 읽으며 잠든 젊은 여성

수면과 기억의 관계는 적어도 19세기 초부터 연구되어 왔다.과거의 경험, 학습, [1]인식을 저장하고 검색하는 인지 과정인 기억은 자극 사이의 연관성을 만드는 시냅스 내의 구조적 변화인 뇌의 가소성의 산물이다.자극은 밀리초 이내에 부호화되지만, 기억의 장기적인 유지보수가 완전히 통합되어 접근 가능한 안정적인 기억(변경이나 간섭에 대한 저항력)이 되기까지 몇 분, 며칠, 심지어 몇 년이 더 걸릴 수 있습니다.따라서 특정 기억의 형성은 빠르게 이루어지지만 기억의 진화는 종종 진행 과정이다.

기억 과정은 안정되고 강화되며(스파이업 및/또는 통합), 기억은 야간 수면과 낮잠에 의해 더 잘 통합되는 것으로 나타났다.특정 수면 단계는 개인의 기억력을 향상시키는 것으로 입증되었지만, 이것은 직무에 특화되어 있다.일반적으로 선언적 기억은 느린 파장수면에 의해 강화되는 것으로 믿으며, 비선언적 기억은 실험 결과 사이에 약간의 불일치가 있지만 급속안구운동(REM)수면에 의해 강화된다.수면이 기억력에 미치는 영향은, 특히 인간의 뇌와 관련되어 있기 때문에, 신경학, 심리학, 그리고 관련 분야에서의 활발한 연구 분야입니다.

역사

1801년, 데이비드 하틀리는 꿈이 수면 주기의 빠른 안구 운동 기간 동안 뇌 내의 연상 행성 연결을 변화시킨다고 처음으로 제안했다.수면이 기억과 생각을 정리하고 통합하는 정신 회복 효과가 있다는 생각은 19세기 말에 지적으로 받아들여졌다.'피터와 웬디'[2]에서 J.M. Barrie는 '아이들이 잠든 후 그들의 마음을 뒤지고 다음날 아침 일을 바로 세우는 것은 모든 좋은 엄마들의 밤 풍습이다'라고 썼다. 낮에 떠돌던 많은 기사들을 제자리에 다시 집어넣고…아침에 일어났을 때, 당신이 잠든 사소한 일들과 사악한 열정들이 작게 접혀서 당신의 마음 밑바닥에 놓여져 있고, 그 위에는 아름답게 바람을 쐬고, 당신이 입을 준비가 되어 있는 당신의 예쁜 생각들이 펼쳐져 있다.'피터팬의 이야기는 가상의 세계에서 일어나고 인지심리학에 대한 많은 암시를 담고 있으며, 그 중 일부는 공식적인 과학적 [3]조사보다 앞선다.

수면과 기억 사이의 연관성에 대한 최초의 반다중 체계적 연구는 1924년 헤르만 에빙하우스의 기억 붕괴 [1]이론을 테스트하기 위해 젠킨스와 달렌바흐에 의해 수행되었다.그 결과 잠든 후 기억력 유지가 깨어있는 시간 간격에 비해 훨씬 더 좋은 것으로 나타났다.그러나 1953년이 되어서야 잠은 빠른 안구 운동 수면과 비급속 안구 운동 수면으로 설명되었고, 특정한 수면 단계가 기억력에 미치는 영향에 초점을 맞춘 연구가 [1]수행되었다.수면과 기억의 영향에 대한 행동 특성이 점점 더 이해되고 뒷받침되면서, 연구자들은 수면과 [4]기억의 약하게 이해되는 신경 기반에 눈을 돌리고 있다.

수면 사이클

잠든 소년의 뇌 활동과 파동 패턴에 대한 EEG 기록입니다

수면은 5단계로 이루어진 사이클로 진행된다.이 단계들 중 4개는 총칭하여 NREM(Non-Rapid Eye Movement) 수면이라고 불리며, 마지막 주기는 빠른 안구 운동 기간입니다.사이클 완료에는 약 90~110분이 소요됩니다.각성은 뇌파(EEG)를 통해 발견되는데, 베타파는 주파수는 높지만 진폭은 가장 낮은 것으로 측정되며, 깨어 있는 동안 사람이 접하는 자극의 양이 많아 일관되지 않게 움직이는 경향이 있다.

  • 사전수면은 베타파에 비해 뇌 활동이 더 리드미컬하고 진폭이 높으며 주파수가 낮은 알파파로 특징지어지는 지각 지각 저하 기간이다.
  • 1단계는 숙면을 취하는 것이 특징이며 10분 정도 지속됩니다.뇌파는 점차 세타파로 이행한다.
  • 2단계에는 세타파도 포함되어 있지만, 수면 스핀들이라고 불리는 주파수의 랜덤한 짧은 버스트가 이 단계의 결정적인 특징입니다.
  • 3단계와 4단계는 매우 유사하며 함께 "숙면"으로 간주됩니다.이러한 단계에서 뇌 활동은 주파수가 가장 낮고 진폭이 가장 큰 델타파로 전환됩니다.이 두 단계를 합쳐 슬로웨이브 슬립(SWS)이라고도 합니다.
  • 5단계인 렘 수면은 뇌파 패턴이 편안한 각성 상태에서 나타나는 것과 비슷하기 때문에 가장 흥미로운 단계 중 하나입니다.이것은 "활동적 수면"이라고 불리며 가장 많은 꿈이 일어나는 기간이다.렘 수면은 또한 [5]성인에 비해 렘 기간에 훨씬 더 많은 잠을 보내기 때문에 영유아의 인지 발달에 중요한 역할을 할 것으로 생각된다.

전반부에는 수면의 가장 많은 부분을 SWS로 보내지만, 밤이 진행됨에 따라 SWS 단계는 길이가 줄어들고 REM 단계는 증가합니다.[6]

메모리 용어

안정화 vs.

메모리의 안정화는 메모리가 제자리에 고정되는 것으로, 그 안에서 약한 접속이 확립됩니다.절차적 기억의 안정은 심지어 깨어있는 시간에도 일어날 수 있으며,[4] 이는 수면이 없을 때 특정한 비선언적 작업이 강화된다는 것을 암시한다.다만, 메모리가 강화되었다고 하는 경우는, 다른 관련 메모리에의 접속과 리허설로 접속을 강화해, 검색을 효율화한다.비선언적 기억의 안정화는 깨어있는 상태에서 일어나는 것으로 볼 수 있는 반면, 이러한 감각과 운동 기억의 향상은 대부분 야간 [4]수면 중에 일어나는 것으로 밝혀졌다.

사용 의존형 프로세스와 경험 의존형 프로세스

수면 중에 일어나는 뇌 활동은 두 가지 방법으로 평가된다.사용 의존성 및 경험 의존성.[7]사용 의존적인 뇌 활동은 이전의 깨어있는 시간 동안 발생한 신경 사용의 결과이다.기본적으로 신경 재생, 즉 사람이 새로운 것을 배우든 배우지 [7]않든 일어나는 활동이다.

경험에 의존하는 뇌 활동은 수면 전 기간에 일어난 새로운 상황, 환경 또는 학습된 과제나 사실의 결과입니다.이것은 기억력 강화/[7]강화를 나타내는 뇌 활동의 유형이다.

실험 환경에서는 설정만으로는 새로운 환경이기 때문에 두 설정을 구별하기가 어려운 경우가 많습니다.이 새로운 환경은 새로 배운 과제와 함께 잠자는 뇌의 활동에서 볼 수 있을 것이다.이를 피하기 위해, 대부분의 실험자들은 실험 시작 전에 실험 조건 속에서 하루를 보내도록 요구하기 때문에 일단 실험이 시작되면 설정이 새로워지지 않는다.이것은 경험에 의존하는 뇌 활동을 위해 수집된 데이터가 순전히 새로운 과제에서 나온 것임을 보장한다.

통합

참고 항목: 메모리 통합

메모리 통합은 초기에 불안정한 표현을 사용하여 보다 견고하고 효과적이며 효율적인 방식으로 인코딩하는 프로세스입니다.이 새로운 상태에서는,[1] 메모리는 간섭의 영향을 받기 어려워집니다.메모리 통합에는 기본적으로 3가지 단계가 있으며, 모두 sleep 또는 not sleep에 의해 촉진되는 것으로 생각됩니다.

  1. 스태빌라이제이션이란, 6 밀리초 [1]밖에 걸리지 않는 메모리의 부호화입니다.
  2. 확장이란 몇 분, 7시간, 며칠에 걸쳐 발생할 수 있는 지속적인 통합 프로세스입니다.[1]수면 후 행동 활동은 [1]연습이 없을 때 상당한 개선을 보일 수 있다.
  3. 통합에는 몇 시간 또는 몇 년이 걸릴 수 있으며, 최근에 인코딩된 메모리를 기존 메모리 [1]네트워크에 연결하는 프로세스입니다.

재통합

메모리의 재통합에는, 이미 통합된 메모리(명시적 또는 암묵적)를 단기 또는 작업 메모리에 취득하는 것이 포함됩니다.여기서 이것은 후속 정보가 현재 메모리에 있는 것을 방해할 수 있는 불안정한 상태가 되고, 따라서 메모리가 변경됩니다.이것은 소급 간섭으로 알려져 법정과 목격자의 [8]증언에 매우 중요한 문제입니다.

훈련 전 vs 훈련 후 수면 부족

연구자들은 수면과 기억의 연구에 다른 각도에서 접근한다.어떤 연구들은 새로운 과제를 가르친 후에 수면 부족의 영향을 측정합니다.이것은 훈련 후 수면 부족이라고 불립니다.반대로, 과제를 가르치기 전에 수면 부족의 영향을 측정하는 다른 실험들이 수행되었다.이것은 훈련 전 수면 부족이라고 불립니다.

오프라인 메모리 처리

이것은 의식이 없는 상태에서 기억을 처리하는 것입니다.예를 들어, 누군가가 책을 읽고 난 후, 그들의 뇌는 다른 활동 중에 그 경험을 계속 처리한다.이 "오프라인" 처리도 마찬가지로 [8]sleep 중에 발생합니다.

메모리 측정 방법

행동 측정

  • 자기주문 포인팅 태스크는 참가자에게 디스플레이에 배열된 다수의 이미지(또는 단어)를 제공하는 기억 태스크입니다.각각 다른 배열로 이전 단어 또는 이미지를 포함하는 몇 가지 시행이 제시된다.참가자는 이전에 다른 시험에서 [9]지적하지 않았던 단어나 이미지를 가리켜야 합니다.
  • 반복 판별 태스크 참가자는 화상 제시의 2회 시행을 받은 후 첫 번째 시행과 두 번째 시행의 혼합 이미지를 포함한 세 번째 시행을 받는다.그들의 작업은 이미지가 가장 최근의 프레젠테이션에서 나온 것인지 이전 [9]프레젠테이션에서 나온 것인지를 확인하는 것입니다.
  • 경로 검색 태스크에서는 참가자가 특정 장소(타운이나 미로 등)를 가상으로 둘러보는 공간 학습이 이루어집니다.참가자들은 나중에 같은 것을 가상으로 둘러보고 뇌영상을 [10]이용해 활동을 측정하도록 요구받는다.
  • 쌍으로 구성된 단어 연관 작업은 두 단계로 구성됩니다.첫 번째 단계(획득) 동안 쌍으로 구성된 관련 작업의 응답을 학습하고 불러올 수 있게 된다.두 번째 단계(관련 단계)에서 피험자는 개별 자극에 대한 각 반응을 짝을 이루는 것을 배운다.예를 들어, 시각적인 신호는 자극 후 어떤 단어를 떠올려야 하는지 그리고 단어를 [11]제거한 후에 어떤 단어를 떠올려야 하는지에 대한 정보를 제공할 것이다.
  • 미러 트레이스 작업에서는, 몇개의 그림을 가능한 한 빠르고 정확하게 트레이스 하도록 요구되고 있습니다.속도는 물론 원본 이미지(정확도)[11]에서 얼마나 벗어났는지 기록됩니다.
  • Morris water maze task 랫드는 공간적 학습과 비공간적 학습의 두 가지 조건에서 테스트하기 위해 사용됩니다.공간 상태에서는 탁한 물을 이용해 플랫폼을 숨기고, 비국소 상태에서는 플랫폼을 볼 수 있다.플랫폼을 찾기 위해 쥐가 공간 메모리에 의존해야 하는 공간 조건인 반면, 비공간 조건은 비교 [12]목적으로 사용됩니다.
모리스 수상 항법 테스트를 받고 있는 쥐
  • 시리얼 리액션 타임 태스크(SRT 태스크)는 피험자가 키보드의 관련 마커와 공간적으로 관련된 여러 마커가 표시되는 컴퓨터 화면을 마주하는 태스크입니다.피실험자들은 마커 중 하나 아래의 자극의 출현에 가능한 한 빠르고 정확하게 반응하도록 요구받았다.피험자는 명시적 지침(예: 반드시 배워야 하는 색상 시퀀스가 제시됨) 또는 암시적 지침(예: 실험자가 색상 시퀀스를 언급하지 않음)을 사용하여 피험자가 속도 테스트에서 수행되고 있다고 믿게 한다.수면 연구에서 이 작업을 사용할 경우, 시간 지연 후 피실험자의 [13]보존을 테스트합니다.
  • 쥐를 잡기 위한 작업에서 설치류는 숙련된 앞다리 작업을 배웠다.수면은 정확성을 유지하면서 이동 속도를 향상시킵니다.이러한 오프라인 개선은 NREM(Non-Rapid Eye Movement) 수면 중 작업 관련 앙상블의 재생과 [14]운동과 더욱 밀접하게 결합된 운동 피질 앙상블의 시간 이동 모두에 연결되었다.
  • 간단한 뇌-기계 인터페이스 작업을 수행하도록 훈련받은 신경 동토 작업 설치류에서, 운동 피질 단위 세트의 활동이 먹이 주둥이에 부착된 기계 팔을 제어하기 위해 사용되었습니다.학습에 성공한 후, 과제 관련 단위는 특히 수면 중 느린 파동 활동(SWA)에 대한 잠금과 일관성이 증가했다.SWA에서 보낸 시간은 [15]각성 시 성능 향상을 예측했다.
  • 블록 탭 작업 참가자는 지정된 시간 동안 지배적 또는 비지배적 손으로 5개의 숫자의 시퀀스를 입력하도록 요구됩니다(실험에서 지정됨). 그 후 휴식 시간을 갖습니다.이러한 시험들이 많이 발생하고 컴퓨터는 속도를 평가하기 위해 완료된 시퀀스의 수와 [1]정확성을 평가하기 위해 오류율을 기록합니다.
  • 핑거 탭 테스트는 순수 모터 작업이 필요할 때 일반적으로 사용됩니다.손가락 탭 테스트에서는 피험자가 키패드에서 4개의 키(일반적으로 숫자 키)를 4-3-1-2-4와 같은 순서로 연속적으로 눌러야 합니다.테스트는 [16]에러 수를 판별하여 실시합니다.

신경 이미징 측정

신경영상은 두 가지 범주로 분류될 수 있으며, 두 가지 모두 필요한 정보의 유형에 따라 다양한 상황에서 사용됩니다.구조 이미징은 주로 뇌의 구조(계산 단층 촬영)를 다루는 반면, 기능 이미징은 해부학적 기능(양전자 방출 단층 촬영, 기능적 자기 공명 영상)에 관한 대사 과정을 더 많이 다룬다.최근 몇 년 동안 수면과 기억 과정 사이의 관계는 그러한 신경 영상 [17]기술의 개발에 의해 도움을 받았다.

양전자 방출 단층촬영(PET)은 뇌(또는 다른 신체 부위)의 기능적 과정을 보는 데 사용됩니다.양전자 방출 방사성핵종이 혈류에 주입되어 촬상 스캐너에 의해 검출된 감마선을 방출한다.그런 다음 컴퓨터 분석을 통해 관심 있는 뇌 부위 또는 신체 부위를 3차원으로 재구성할 수 있습니다.

기능성 자기공명영상(fMRI)은 뉴런의 활동으로 인한 혈액 내 산소 변화를 측정하는 뇌 영상이다.결과 데이터는 활성화의 색상으로 표현된 뇌의 그림으로 시각화할 수 있다.

분자 측정

비록 이것이 신경 이미징 기술과 비슷하다고 보일 수 있지만, 분자 측정은 신경 이미징에 해독할 수 없는 활성화 영역을 강화하는데 도움이 됩니다.fMRI의 시간 분해능과 시각 분해능을 모두 지원하는 그러한 기술 중 하나는 혈액-산소 수준 의존성(BOLD) 반응이다.BOLD 응답의 변화는 기능하고 있는 것으로 의심되는 영역의 활성화 레벨이 다른 경우에 확인할 수 있습니다.에너지는 포도당과 산소(헤모글로빈에 [18]의해 전달됨)의 형태로 뇌에 공급됩니다.혈액 공급은 활성화 영역이 [19]활성화되지 않은 영역에 비해 더 많은 양의 에너지를 받도록 일관되게 조절됩니다.양전자 방출 단층촬영에서 방사성핵종(반감기가 짧은 동위원소)을 사용하면 시각적 분해능이 향상된다.이러한 방사성핵종은 활성화된 뇌 영역으로 쉽게 흡수될 수 있도록 포도당, 물 및 암모니아에 부착된다.이러한 방사성 추적기가 혈류에 주입되면 [20]PET를 사용하여 화학적 과정의 효율성과 위치를 관찰할 수 있습니다.

수면 측정 방법

전기 생리학적 측정

인간의 수면을 측정하는 주요 방법은 폴리소모그래피이다.이 방법을 위해, 참가자들은 종종 연구원들이 총 수면 시간, 수면 효율성, 수면 시작 후 기상, 수면 조각화 같은 것들을 측정하기 위해 PSG를 사용할 수 있는 실험실에 와야 한다.PSG는 뇌활동(뇌전도), 안구운동(뇌전도), 근육운동(근전도), 심장리듬(심전도) 등 다양한 신체기능을 감시할 수 있다.

  • 뇌파로 기록된 뇌파 패턴과 활동입니다
    뇌파촬영(EEG)은 두피를 따라 전기적 활동을 기록하는 시술입니다.이 과정은 개별 뉴런의 활동을 기록할 수 없고, 대신 뇌의 전반적인 평균 전기 활동을 측정합니다.
  • EOG(Electrooculography)는 눈의 앞면과 뒷면 사이의 전위차를 측정합니다.이것은 개별적인 시각적 자극에 대한 반응을 측정하는 것이 아니라 일반적인 눈의 움직임을 측정합니다.
  • 근전도(EMG)는 골격근의 전기적 활동을 기록하는 데 사용됩니다.근전도라고 불리는 장치는 근육의 움직임을 감시하기 위해 근육세포의 전기전위를 측정한다.
  • 심전도(ECG 또는 심전도)는 가슴과 사지 근처에 위치한 다양한 전극을 사용하여 심장 근육의 전기적 탈분극을 측정합니다.이 탈분극 측정은 심장 박동을 감시하는데 사용될 수 있다.

행동 측정

액티그래피는 수면 구조를 측정하기 위한 흔하고 최소 침습적인 방법이다.악티그라피에는 오직 하나의 기록 방법, 즉 움직임만이 있습니다.이 움직임은 다른 액티그래픽 프로그램을 사용하여 분석할 수 있습니다.이처럼 자필은 시계와 비슷하게 착용하거나 허리띠로 착용할 수 있다.이 방법은 침습성이 낮고 비교적 저렴하기 때문에 한 번에 여러 날 동안 실험실 밖에서 녹화할 수 있습니다.그러나 액티그래피는 수면시간을 초과하는 경우가 많다(de Souza 2003 및 Kanady 2011).

경쟁 이론

대부분의 연구는 REM 수면 부족 전후에 형성되는 선언적 기억의 특정한 결함을 지적한다.반대로, 비선언적 기억력의 결핍은 NREM 수면 부족 전후에 발생한다.이것은 스테이지 고유의 [7]강화 이론입니다.또한 메모리 트레이스가 SWS에서 처음 처리된 후 REM sleep으로 처리될 때 최적의 학습이 발생한다는 제안된 이중 단계 메모리 가설이 있다.수면 부족에 비해 SWS 또는 REM 수면 중 하나에서 기억력 향상이 더 큰 많은 실험에서 이를 뒷받침하지만, 수면 기간에 SWS와 REM [7]수면이 모두 포함된 경우 기억력은 더 정확하다.

선언 메모리

선언적 기억은 의식적인 사건에 대한 기억이다.선언적 기억에는 두 가지 유형이 있다: 일과성 기억과 의미성 기억.일시적 기억은 경험이나 개인적인 사실을 기억하기 위한 것이지만 의미적 기억은 특정한 사실을 기억한다.선언적 기억은 개인이 의식적으로 기억하려고 노력해야 하기 때문에 일반적으로 명시적 기억으로 간주된다.

시간 기억

시간 기억은 심리학자들과 신경생물학자들에 의해 여전히 논의되고 있지만, 세 가지 주요 [21]범주로 구성되어 있다; 그 범주는 즉시 기억, 단기 기억,[22] 그리고 장기 기억이다.즉시 기억이란 최근에 제시된 정보를 기반으로 메모리가 호출되는 것을 말합니다.단기 메모리는 몇 초 또는 몇 분 전에 제공된 정보를 보유할 때 사용됩니다.단기 기억의 한 종류는 작업 메모리라고 알려져 있는데, 이것은 순차적인 동작을 수행하는 데 필요한 정보를 유지하는 능력입니다.장기기억이란 며칠, 몇 주, 심지어 평생 동안 정보를 유지하는 것을 말합니다.

한 연구에서, 참가자들은 4개의 그룹으로 나뉘었다: 두 개의 대조군 그룹은 카페인 또는 위약으로, 그리고 두 개의 그룹은 36시간 동안 수면부족으로 카페인 또는 위약으로 나누어졌다.시간 기억력을 측정하기 위해 사용된 작업은 최근 얼굴과 최근 얼굴 표시를 구별하는 것으로 구성되었다.10초마다 12개의 낯선 얼굴 세트가 순차적으로 제시되었습니다.리허설을 막고 지친 참가자들을 계속 바쁘게 하기 위해 5분 동안 스스로 지시한 포인팅 작업을 사용했습니다.이를 위해서는 12장의 용지에 표시된 새로운 항목(명사 또는 추상적 형태)을 표시해야 했다.두 번째 세트가 제시되고, 이어서 또 다른 자기 주문형 포인팅 과제가 제시되었으며, 그 후 참가자에게 이전에 제시했던 얼굴 또는 새로운 얼굴을 포함한 48개의 얼굴의 랜덤 시퀀스가 제시되었다.그들은 얼굴을 알아보는지, 그리고 그들이 첫 번째 세트인지 두 번째 세트인지 질문을 받았다.결과는 수면 부족이 얼굴 인식에 유의한 영향을 미치지 않지만 시간 기억(어느 얼굴이 어느 세트에 속하는지 구별)에 상당한 손상을 가져온다는 것을 나타낸다.카페인은 잠이 부족한 플라시보 그룹에 비해 수면 부족 그룹에 더 큰 영향을 미치지만, 여전히 두 대조군보다 더 나쁜 성과를 보였다.수면 부족은 또한 특히 참가자들이 틀렸을 때, 옳다는 믿음을 증가시키는 것으로 밝혀졌다.수면부족에 대한 뇌영상 연구는 대사율이 가장 크게 감소하는 것은 [23]전전두피질이라는 것을 발견했다.

구두 학습

Drummond 등의 연구에서 수면 부족에 따른 언어 학습에 대한 뇌의 반응을 측정하기 위해 혈액 산소 수준 의존자(BOLD) fMRI를 사용했다.fMRI는 정상적인 잠을 자거나 34.7시간(± 1.2시간)의 수면을 취하지 않은 참가자들의 언어 학습 과제 중 뇌 활동을 기록했습니다.과제는 명사가 대문자인지 소문자인지를 결정하는 기준 조건과 명사 목록을 기억하는 실험 조건 사이를 번갈아 가며 수행했다.연구 결과는 수면 부족 시(평균 2.8±2단어) 명사 목록을 자유롭게 불러올 때 정상적인 수면 시간(4.7±4단어)에 비해 성능이 현저히 떨어진다는 것을 보여준다.활성화된 뇌영역에서는 휴식 상태에서 과제 중에 왼쪽 전전두피질, 전전두피질, 측두엽이 활성화되었으며 수면 부족 상태에서 과제 중에 전전두피질의 이산영역이 더욱 활성화되었다.또 수면부족은 양쪽 두정엽, 좌중전두회, 우하전두회 등이 활성화돼 있는 것으로 나타났다.이러한 발견의 의미는 뇌가 수면 부족의 영향을 초기에 보상하면서 부분적으로 온전한 성과를 유지할 수 있다는 것인데, 이는 업무 수행 시간이 증가함에 따라 감소한다.이 초기 보상은 전두엽과 두정엽 양쪽의 양쪽 영역에서 발견될 수 있으며 전두엽 피질의 활성화는 [9]졸음과 유의한 상관관계가 있다.

인지능력

Drummond와 Brown의 연구에서 세 가지 인지 과제(언어 학습, 산술, 집중력 분할) 수행 중 뇌 활성화는 정상적인 수면과 35시간의 총 수면 부족(TSD) 후에 비교되었다.fMRI의 사용은 뇌의 이러한 차이를 측정했다.언어 학습 과제에서, fMRI는 언어 학습과 암기 모두에 관련된 영역을 나타냈다.그 결과 TSD와 정상적인 수면 시간 모두 전전두피질에서 유의한 반응을 보였으며, TSD에 이어 다른 전전두엽, 양쪽 하두정엽 및 상두정엽을 포함한 추가 부위의 반응을 보였다.또한 졸음의 증가는 2개의 복부 전전두엽의 활성화와 (언어 영역을 포함하는) 양쪽 두정엽의 활성화와 자유 회수 시 낮은 수준의 손상 사이의 상관관계도 TSD에 따라 발견되었다.산술적 과제에서 정상적인 수면은 양쪽 전두엽과 두정엽 작업 기억 영역에서 예상된 활성화를 보였지만, TSD를 따르는 것은 왼쪽 상두엽과 왼쪽 전두엽 피질에서만 활성화되었고, 보상할 새로운 영역은 없었다(언어 학습에서 발견된 바와 같이).증가된 졸음은 복부 전전두부에서의 활성화와도 상관관계가 있었지만, 단 하나의 영역에서만 나타났다.fMRI는 언어학습과 산술과제를 결합한 것으로, TSD 후의 대뇌반응이 언어학습과 유사한 것으로 나타났다(특히 오른쪽 전전두엽, 양쪽 두정엽, 그리고 가장 강한 반응을 보이는 대상회).이 연구결과는 언어학습과 TSD에 따른 주의분할과제 후에 활성화되는 추가적인 뇌 영역이 수면부족에 대한 뇌보상반응을 나타낸다는 것을 의미한다.예를 들어, 휴식 상태에서 서로 다른 학습 작업에 관여하는 두 과제 모두 왼쪽 측두엽의 반응이 감소하지만, TSD에 이은 단기 언어 기억 기억 기억에서 왼쪽 하두정엽의 관여는 이 영역이 보상할 수 있음을 시사한다.연산 과제의 새로운 영역은 그것이 작업 메모리에 크게 의존하고 있다는 것을 시사하지 않을 수 있으며, 따라서 작업 [24]메모리에 덜 의존하는 언어 학습과 같은 과제와 비교하여 보상은 가능하지 않다.

Slow Wave sleep(SWS)

Slow Wave Sleep(SWS; 슬로웨이브슬립)은 선언적 메모리 리콜 태스크의 성공과 관련된 경우가 많습니다.예를 들어, 초기 및 늦은 야간에 적용된 선언적 및 절차적 기억 회수 태스크와 각성 제어 조건에서는 선언적 기억은 초기 수면(SWS에 의해 지배됨) 동안 더 향상되고, 절차적 기억은 늦잠(REM [25][26]수면에 의해 지배됨) 동안 더 향상되는 것으로 나타났다.수면 중 기억 트레이스를 트리거하기 위해 연관된 기억 신호를 사용하는 표적 기억 재활성화(TMR)에 기초하여, 최근의 연구는 신고질 네트워크에서 지속적 기억 형성을 위한 야간 SWS의 중요성을 재확인하고 선언적 기억 성능을 높일 수 있는 가능성을 강조하고 있다.리콜합니다.[25][27][28][29][30]SWS에서의 느린 활동과 수면 시간의 증가는 암묵적 [31]학습의 더 나은 성과와도 관련이 있다.

거시적 뇌 시스템

nREM 동안 해마에서 가장 두드러진 집단 패턴은 날카로운 파동 파동이라고 불립니다. SPW-R은 포유류의 뇌에서 가장 동기화된 신경 패턴입니다.50-200밀리초 동안 15-30%의 뉴런이 SWP-R 동안 CA3-CA2-CA1, 서브리큘러 복합체 및 장내 피질에서 동시에 발화한다(활성 깨어 있을 때 및 REM 동안 약 1%).SPW-R 내의 뉴런은 순차적으로 구성되며, 많은 빠른 시퀀스는 동물의 수면 전 경험 동안의 뉴런 발화 순서와 관련이 있다.예를 들어, 쥐가 미로를 탐험할 때, 미로의 다른 팔에 있는 세포 배열은 앞으로(경험 자체와 같이) 또는 역순으로 재생되지만, 몇 배로 압축됩니다.SPW-R은 일시적으로 수면 스핀들과 신피질의 느린 진동과 관련이 있다.SPW-R 또는 신피질성 느린 진동과의 결합을 간섭하면 해마 및/또는 관련 구조를 외과적으로 손상시키는 만큼 심각한 기억 장애가 발생할 수 있습니다.따라서 SPW-R은 일시적(즉, 해마 의존성) 기억 통합의 가장 두드러진 생리 생체 지표이다(Buzsaki 2015).

신경 전뇌 잔향 상관

연구자들은 해마, 창자, 신피질,[32] 시상과 같은 구조를 포함한 종 고유의 행동에 필수적인 주요 설치류 전뇌 고리의 장기적인 진화에 대한 새로운 촉각 물체의 영향을 조사하기 위해 쥐를 이용했다.쥐를 모니터링했지만 48~96시간 동안 방해받지 않아 정상적인 웨이크-수면 주기가 가능했다.어느 순간 쥐 우리 네 귀퉁이에 네 개의 신기한 촉각 물체가 놓여졌다.그들은 서로 매우 달랐고 총 1시간 동안 그곳에 있었다.이 시간 동안의 뇌 활동은 비교 기준이나 템플릿으로 사용되었습니다.데이터 분석에 따르면 SWS 중 신경 어셈블리는 깨어 있는 시간이나 REM 수면 시간보다 템플릿과 훨씬 더 많은 상관관계를 보였다.또한 이러한 학습 후, SWS 후 반향은 48시간 동안 지속되었으며, 이는 새로운 객체 학습 기간(1시간)보다 훨씬 긴 것으로, 장기적인 증강 [32]효과를 나타냈다.뉴런 대 뉴런 베이스에 대한 추가 분석에서는 잔향이나 반발생을 담당하는 뉴런(뇌 구조)의 서브셋이 없었다(새로운 자극 템플릿과 상당히 다른 활동 패턴).또 다른 차이점은 SWS에서 가장 높은 상관관계의 피크가 전뇌에서 가장 낮은 뉴런 발화율과 일치하고, REM 수면과 발화율이 가장 높은 깨어있는 것과는 반대된다는 것이다.이것은 깨어있는 동안 다른 들어오는 자극의 간섭에 의한 것이라는 가설이다.SWS에서는 들어오는 자극이 없기 때문에 새로운 경험을 [32]중단 없이 재생할 수 있습니다.

신경 해마 잔향 상관

Peigneux et al., (2004)의 연구는 공간 학습 중 해마 앙상블의 발화 시퀀스가 수면 중에 활성화되어 훈련 후 수면이 공간 기억을 처리하는 역할을 한다는 것을 보여준다.이 연구는 가상 마을에서 경로 학습 중에 동일한 해마 영역이 사람에게 활성화되고 이후 느린 파도 수면(SWS)[10] 동안 다시 활성화된다는 것을 증명하기 위해 수행되었다.이 활성화를 감시하기 위해, 실험자들은 PET 스캔과 fMRI를 사용하여 시냅스 활동의 지표로 뇌 혈류를 이용했다.연구결과는 느린 파도의 수면 중 해마 활성화의 양이 다음날 가상 투어 과제의 개선과 긍정적인 상관관계가 있다는 것을 지적했는데, 이는 수면 중의 해마 활동이 기억력의 향상과 관련이 있다는 것을 나타낸다.이러한 연구결과는 수면 중 해마 활동의 학습의존적 변조가 이전에 학습된 일시적 및 공간적 기억흔적의 처리를 보여준다는 것을 증명한다.해마의 이러한 조절은 뇌의 플라스틱 변화를 초래하고 궁극적으로 성능의 향상을 이끈다.이 연구 결과는 NREM 수면 상태에서 공간 기억 흔적이 인간에서 처리된다는 것을 보여주었다.선언적 공간 기억 과제 후 SWS 중에 해마 형성의 반응을 보였다.실험자들은 또한 인간의 경우 NREM 수면 중 해마 부위에서의 활동 경력에 따라 조절이 이루어지지만 학습 후 REM 수면 중에는 그렇지 않다는 것을 발견했다.이 연구의 증거는 깨어 있을 때 학습한 정보가 인간이 [10]자는 동안 변화하고 강화된다는 가설에 상당했다.

활성 시스템 통합 가설을 바탕으로 NREM 수면의 느린 진동 동안 해마에서 새롭게 부호화된 정보의 반복적인 재활성화는 피질 [33]수준에서 기존 지식 네트워크와의 선언적 기억의 안정화와 점진적 통합을 중개한다.신피질은 장기 저장 및 느린 학습 속도와 관련이 있는 반면 해마는 일시적으로만 [25][26][28][29][34]빠른 학습 속도로 정보를 보유할 수 있다고 가정합니다.해마와 신피질 사이의 이 대화는 해마의 날카로운 파동 및 시상피질 스핀들과 병행하여 발생하며, 이는 장기적인 기억 [26][27][29][34]형성의 필수조건으로 보이는 스핀들-리플 사건의 형성을 촉진하는 동기이다.

아세틸콜린 감소

이 연구에서는 두 그룹의 참가자가 2박의 균형 잡힌 연구에 참여했습니다.오후 10시부터 10시 30분 사이에 모든 참가자에 의해 두 가지 과제를 배웠습니다.선언적 과제는 의미론적으로 연관된 40개의 독일어 단어 쌍으로 구성된 단어 목록이었다.선언적이지 않은 작업은 미러 추적 작업이었다.오후 11시에 모든 참가자들에게 피소스티그민이나 플라시보를 2시간 동안 투여했다.피소스티그민은 아세틸콜린에스테라아제 억제제이다. 이는 억제성 신경전달물질인 아세틸콜린의 분해를 억제하여 시냅스에서 더 오래 활성 상태를 유지할 수 있도록 하는 약물이다.다른 그룹은 깨어있는 동안 수면 그룹은 침대에 눕혀졌다.두 과제의 테스트는 수면 그룹이 깨어난 지 30분 후인 오전 2시 45분에 수행되었다. 즉, 느린 파장의 수면(SWS)이 풍부했던 수면이다.결과는 [11]위약이 투여된 참가자에 비해 수면 상태에서 증가한 ACh가 기억력(명언적 과제)에 부정적인 영향을 미친다는 것을 보여주었다.구체적으로 플라시보 그룹에 대한 수면 후 회상에서는 참가자들에게 아세틸콜린에스테라아제 억제제를 투여했을 때 2.1 ± 0.6 단어 증가했을 때와 비교하여 5.2 ± 0.8 단어가 증가했다.반대로, 참가자들에게 피소스티그민을 투여했을 때 비선언적 미러 과제에서 속도와 정확도가 감소하지 않았고, 피소스티그민을 투여했을 때 웨이크 그룹에서는 두 과제 모두 성능에 영향을 주지 않았다.이는 SWS 중 ACh 억제의 목적이 해마의존적 선언적 메모리 통합을 가능하게 한다는 것을 나타냅니다.SWS 중 ACh가 높으면 해마 [11]수준의 메모리 재생이 차단됩니다.

  • 주의: SWS 양과 리콜 수준 사이에는 상관관계가 없습니다.그러나 SWS의 많은 부분이 없는 경우 메모리 통합이 중단될 수 있습니다.

sleep 스핀들 증가

2단계 수면 중 전형적인 뇌파 검사

수면 방추는 시상피질망에서 동시에 일어나는 짧고 강렬한 뉴런의 폭발이다.이것들은 늦은 밤에 최고조에 달하며 2단계 수면의 특징을 정의한다.수면 스핀들은 수면 중에 정보를 통합하는 데 도움이 된다고 생각되며,[16] 운동 작업에 대한 훈련 후에 증가하는 것으로 나타났습니다.

49마리의 쥐를 사용한 연구는 학습 후 느린 파도의 수면 동안 수면 스핀들의 증가를 나타냈다.그것은 운동 기술 학습 과제 쌍으로 이루어진 후 비 REM 수면 중 스핀들 빈도가 증가했다는 증거를 제공했다.EEG를 사용하여 수면 스핀들이 검출되었고 느린 파도의 수면 중에만 존재하는 것으로 나타났습니다.예비 연구를 시작으로, 쥐들은 일정 기간 동안 학습한 후 6시간 동안 관찰된 수면 상태를 경험했다.결과는 학습 후 첫 시간 동안 학습 변조 수면 스핀들 밀도에 가장 뚜렷한 효과가 있는 것으로 나타났다.그러나 스핀들 밀도의 증가는 훈련 조건에 따라 달라지지 않았습니다.즉, 쥐를 어떻게 훈련시키든 간에 방추의 증가가 있었다.EEG 패턴은 수면 스핀들을 측정하기 전에 어떠한 훈련도 받지 않은 대조군 그룹의 밀도와 비교하여 수면 스핀들의 밀도에서 유의미한 차이를 보였다.이러한 스핀들 밀도 증가 효과는 훈련 후 수면 시 첫 시간 동안만 지속되었다가 수면 시 두 시간 이내에 사라졌습니다.

학습 및 기억력 향상

2009년 Fischer and [35]Born의 연구에서 금전적 보상과 훈련 후 수면의 이전 지식은 전반적인 손가락 시퀀스 탭 성능의 중요한 예측 변수임이 입증되었다.실험 대상자들에게 나중에 복제해야 하는 두 가지 다른 손가락 순서 과제가 제시되었다.피실험자들은 특정한 손가락 두드리기 시퀀스 작업에 대한 개선으로 제공되는 보상이 있을 것이라고 말했다.통제 그룹은 보상에 대한 어떠한 지식도 주어지지 않았다.실험 대상자들은 한 그룹에 대한 초기 훈련과 최종 테스트 사이의 수면 기간을 허용함으로써 더욱 분리되었고, 다른 그룹은 깨어 있는 시간 간격에 직면했다.보상에 대한 정보와 잠을 잘 수 있는 두 가지 정보를 모두 받은 그룹이 두 손가락을 두드리는 두 가지 순서 모두에서 가장 높은 성능 증가를 보인다는 결론을 내렸다.수면 없는 보상에 대한 지식과 보상에 대한 지식이 모두 성과 향상에 중요한 기여를 했다.모든 경우에서 수면은 12시간의 기상 유지 기간을 거친 그룹에 비해 전반적인 성과에 유리한 영향을 미치는 것으로 결정되었다.

비선언적 메모리

비선언적 기억은 일상적인 시나리오에 무의식적으로 적용되는 이전의 경험에서 얻은 기억입니다.비선언적 기억은 예를 들어 좋아하는 식사를 실행하거나 요리하는 것과 같이 학습된 기술과 습관의 수행에 필수적이다.비선언적 기억에는 암묵적 기억(무의식 기억, 프라이밍), 계기적 기억(클래식 조건화), 절차적 기억(자동 기술 기억)의 세 가지 유형이 있습니다.

수면 부족

ERK인산화

고전적인 MAP 키나아제라고도 알려진 세포외 신호 관련 키나아제들은 뉴런에 위치한 단백질 키나아제 그룹이다.이들 단백질은 신경전달물질과 성장인자에 [12]반응하여 인산기(ATP를 이용한 인산기 첨가)에 의해 활성화되거나 비활성화된다.이것은 후속 단백질 대 단백질 상호작용과 신호 전달을 야기할 수 있으며, 이것은 궁극적으로 유전자 전사와 세포 주기를 포함한 모든 세포 과정을 통제한다.한 연구는 Morris Water Maze의 4개 그룹, 공간 작업(숨겨진 플랫폼)의 2개 그룹, 비공간 작업(가시 플랫폼)의 2개 그룹을 테스트했다.두 과제 모두에서 실험 그룹(공간 그룹 하나, 비공간 그룹 하나)에 대해 총 수면 부족(TSD) 6시간의 영향을 평가했다.TSD 기간(또는 대조군의 수면 기간) 후 6시간 후, 쥐 그룹은 어느 하나의 과제에 대해 훈련을 받은 후 24시간 후에 테스트했습니다.또한, 총 ERK 인산화(ERK 1, ERK 2)와 단백질 인산염 1(PP1) 및 MAPK 포스파타아제 2(모두 탈인산에 관여하는 2인자)의 수준은 생쥐의 다른 4개 그룹(수면부족 2인자, 수면부족 2인자 2인자)을 참수하고 TSD 또는 2시간 후 해마를 제거하여 평가하였다.TSD 후 rs(총 8시간)결과는 TSD가 공간 작업 학습에 영향을 미치지 않았지만 기억력은 손상시켰다는 것을 보여주었다.공간적이지 않은 작업에 대해서는 TSD에서 다시 학습하는 것과 다르지 않지만, TSD 그룹의 기억력은 실제로 조금 더 우수했습니다.해마의 분석에 따르면 TSD는 총 ERK 인산화 수준을 약 30%까지 유의하게 감소시켰다.TSD는 ERK 수준의 감소가 해마의 신호 전달 장애에 의한 것임을 나타내는 피질 단백질에 영향을 미치지 않았다.또한 PP1과 MAPK 포스파타아제 2 모두 증가하지 않았으며, 이는 ERK의 감소가 탈인화에 의한 것이 아니라 TSD에 의한 것임을 시사한다.따라서 TSD는 세포 과정에 혐오적인 영향을 미치며(ERK: 유전자 전사 등), 기초적인 수면 의존적 [12]기억 가소성을 지닌다.

렘수면

렘 수면은 생생한 창작과 깨어있는 사람의 생체 전기 출력과의 유사성으로 알려져 있다.이 수면 단계는 근육 아토니아, 빠르지만 저전압 EEG, 그리고 이름에서 알 수 있듯이 빠른 눈의 움직임으로 특징지어진다.전체 수면 사이클이 기억 통합의 원인이 될 수 있는 경우 기억력 향상을 수면의 한 단계 탓으로 돌리기는 어렵습니다.Datta 등이 실시한 최근의 연구.[36]는 최근 획득한 자극의 재처리에 영향을 미치는 P파의 변화를 조사하기 위해 회피 과제를 사용한 후 훈련 후 REM 수면 기간을 사용했다.훈련 후 수면 중 P파뿐만 아니라 파도의 밀도도 높아지는 것으로 나타났다.이러한 발견은 REM 수면 중의 P파가 기억력 통합을 다루는 중요한 전뇌 및 피질 구조를 활성화하는 데 도움이 될 수 있음을 암시할 수 있다.1989년 헤네빈 외 [37]연구진에서 간뇌망막형성(MRF)은 렘수면 중 가벼운 전기 자극을 주어 훈련 후 적용 시 학습에 유리한 것으로 알려져 있다.실험의 쥐들은 먹이 보상을 찾기 위해 미로를 달리도록 훈련받았다.전기 자극을 받지 않은 대조군과 비교하여 각각의 미로 실험 후에 한 그룹의 쥐에게 각성 MRF 전기 자극을 주었다.자극을 받은 쥐는 오류 감소와 관련하여 훨씬 더 나은 성능을 보였다.이러한 연구 결과는 동적 기억 과정이 훈련 중과 훈련 후 수면 중에 모두 발생한다는 것을 의미합니다.헤네빈 외 연구진(1998년)[38]의 또 다른 연구는 쥐가 후속 발 충격과 관련된 소음을 두려워하도록 조건화했다.실험의 흥미로운 부분은 REM 수면 중 소음이 나타났을 때 소음에 반응하는 두려움(편도체로 측정)이 관찰되었다는 것이다.이것은 훈련 후 수면 중에 동일한 아미그달라 활성화를 나타내지 않은 의사 조건 쥐 그룹과 비교되었다.이는 이전에 두드러진 자극에 대한 신경 반응이 렘 수면 중에도 유지된다는 것을 시사한다.렘수면이 뇌에 미치는 영향에 대한 연구는 부족하지 않지만, 연구 결과의 일관성은 최근 연구를 괴롭히는 요인이다.렘 수면이 우리의 몸과 뇌에 어떤 기능을 할 수 있는지에 대한 보장은 없지만, 현대 연구는 항상 그러한 과정에 대한 이해를 증진시키기 위해 새로운 아이디어를 확장하고 동화시키고 있다.

PGO파

동물에서 폰토-제니큘로-후두파(PGO파)의 출현은 빠른 안구운동의 [39]생체전기 출력과 관련이 있다.이러한 파동은 비렘 수면에서 렘 수면으로 이행할 때 가장 뚜렷하게 나타난다.비록 이러한 위상파가 동물의 뇌의 많은 부분에서 관찰되기는 하지만, 그것들은 종아리, 외측 유전체, 후두엽 피질에서 가장 두드러집니다.Peigneux et al.,[39] 2006에 따르면 외측 유전체 핵과 후두엽 피질은 깨어 있을 때보다 REM 수면 중에 더 높은 수준의 활동을 보인다.이것은 이러한 영역의 활성화가 동물의 PGO 파동 활성화와 유사하다는 이론을 추가할 것이다.폰틴파는 학습과 기억력 통합을 촉진하는 메커니즘으로 동물들에게서 흔히 나타난다.작업 수행의 향상은 REM 수면 [36][40]세션 사이의 P 파형이 증가한 결과로 나타났다.학습 후 REM 수면 부족을 이용한 연구에서 쥐의 P파 발생기(폰틴 테그넘에 위치)를 자극하는 효과가 관찰되었다.두 그룹의 쥐는 회피 학습 과제를 거친 후 수면 기간을 허용한 반면 다른 그룹의 쥐는 잠이 부족했다.두 그룹을 비교했을 때, 수면 부족 쥐들은 렘수면을 겪지 않은 것으로부터 학습에 상당한 부족을 보였다.또 다른 랫드군에서는 카르바콜 주입을 이용해 P파 발생기를 자극해 수면부족 단계를 거쳤다.이 쥐들이 학습 테스트를 다시 했을 때 수면 부족 시 P파 발생기를 활성화하면 정상적인 학습이 달성되는 것으로 나타났다.이는 REM 수면이 없어도 P파의 활성화가 평소에는 일어나지 않았을 기억 과정을 향상시키기에 충분하다는 사실을 나타낼 것이다.

암묵적인 얼굴 메모리

얼굴은 한 사람의 사회생활에서 중요한 부분이다.사람을 인식하고 반응하고 행동할 수 있으려면 무의식적인 기억 인코딩과 검색 과정이 필요하다.안면 자극은 방추상 회(후두-일시 뇌 영역)에서 처리되며, 이 처리는 암묵적 [41]기억의 전형적인 형태를 나타내는 암묵적 기능이다.렘 수면은 명시적 기억 통합에 필수적인 느린 파장의 수면보다 암묵적인 비공간적 기억 프로세스에 더 이로운 것으로 나타났다.렘 수면은 시각적 경험으로 잘 알려져 있으며, 이는 종종 인간 [41]얼굴의 상세한 묘사를 포함할 수 있다.인식 작업은 후속 REM 수면 기간 후 이전에 표시된 얼굴 시퀀스에 대한 익숙도를 측정하기 위해 사용되었다.방추회(fusiform gyrus)는 훈련 중, 렘수면 기간, 인식 작업 중에도 활성화되는 것으로 나타났다.순수한 반복 프라이밍뿐만 아니라 렘 수면 중의 뇌 메커니즘이 이전에 보여진 [41]얼굴의 암묵적 인식을 설명할 수 있다는 가설이 있다.

거시적 뇌 시스템

이전 연구에서는 직렬 반응 시간 작업(SRT)에 대한 사후 훈련 후 피질 신경 어셈블리를 다시 활성화하기 위한 REM 수면이 나타났다. 즉, REM 수면은 이전 깨어 [42]있는 시간에 암묵적인 작업을 학습하는 동안 발생한 처리를 재현한다.그러나 대조군 피실험자는 SRT 과제를 완료하지 않았기 때문에, 연구자들은 특정 네트워크의 재활성화가 암묵적으로 학습된 시퀀스/문법의 결과라고 가정할 수 없었다. 이는 단순히 두 그룹에서 얻은 기본적인 시각운동 처리 때문일 수 있기 때문이다.이 질문에 답하기 위해 실험은 다시 진행되었고 SRT 작업에 참여한 다른 그룹이 추가되었다.그들은 SRT 과제(랜덤 그룹)에 대한 시퀀스를 경험하지 않은 반면, 실험 그룹은 의식 의식 없이 시퀀스(확률론적 그룹)를 경험했다.PET 스캔 결과는 무작위 [42]그룹보다 확률론적 그룹에서 훈련 후 렘 수면뿐만 아니라 SRT 연습 중에 양쪽 설골이 상당히 더 활성화되었음을 보여준다.또한 이 활성화는 SRT 과제 대비 REM 수면 중에 유의하게 증가했다.이는 특정 뇌 영역이 순차적 정보의 후처리에 특별히 관여한다는 것을 암시한다.이는 훈련 후 REM 수면 중 국소 CBF(rCBF)가 수면 전에 얻어진 하위 학습이 아닌 상위 레벨로 조정된다는 사실에 의해 더욱 뒷받침된다.따라서 학습 과정에 참여하는 뇌 영역은 학습된 자료의 순차적 구조(설골의 활성화 증가)와 상위 학습량(rCBF)[42]에 의해 조절된다.

렘수면부족 및 신경영양인자

신경영양인자, 특히 신경성장인자(NGF)와 뇌유래신경영양인자(BDNF)에 대한 REM 수면부족(RSD)의 영향은 2000년 Sie 등에 의해 평가되었다.뉴로트로핀은 뉴런의 생존, 기능 그리고 생성을 돕는 뇌와 말초에서 발견되는 단백질이다; 이것은 기억을 [43]형성하는데 있어 기초적인 신경 화학적 기반인 시냅스 가소성 과정에서 중요한 요소이다.Sei 등은 뇌파도(EEG)를 측정하기 위해 7쌍의 쥐의 두개골에 전극을 삽입하고 근육 활동량을 측정하기 위해 사용되는 기술인 근전도(EMG)를 쥐의 목 근육에 와이어를 삽입했다.쥐의 절반은 6시간의 REM 수면 부족 기간을 경험했고, 나머지 절반은 모든 수면 주기를 포함하는 6시간의 수면 기간을 경험했다.그 결과, REM 수면 부족 그룹의 쥐들은 소뇌(조정, 운동 학습)와 뇌간(감각 및 운동 상승 경로)에서 뇌에서 파생된 신경영양인자의 감소 수준을 경험했고, 반대로 해마(장기 기억, 공간 항법)는 신경 성장인자 수준의 감소를 보였다.BDNF 단백질은 절차적 학습(비선언적 기억의 형태)에 필요한 것으로 나타났다.절차적 학습은 또한 REM 수면 하에서 통합과 향상을 나타냈기 때문에 절차적 학습 과제의 장애는 RSD [43]동안 소뇌와 뇌간에서 BDNF 단백질이 부족하기 때문이라고 제안되었다.NGF에 관해서, 기초 전뇌(뇌내의 AcH의 생산 및 분포), 구체적으로는 중격의 안쪽 영역은, 섬유질을 개입시켜 콜린 작동성(해마의 흥분성) 및 GABAergic(억제성) 신경 전달 물질을 해마 표적 세포에 보낸다.그리고 이 표적 세포들은 해마의 생리적 상태와 그 기능에 중요한 역할을 하는 NGF를 분비한다.REM 수면은 NGF 분비를 증가시키므로 RSD 콜린 작동 활동 감소가 NGF 감소와 절차적 [43]학습 장애로 이어진다는 것이 제안되었다.

A mid-sagittal view of the brain. The hippocampus is represented by the light blue arc.
척추동물의 뇌 부위

거시적 뇌체계 재편성

Walker와 Stickgold는 초기 기억 획득 후 수면이 거시 두뇌 시스템 [1]수준에서 기억 표현을 재구성한다는 가설을 세웠다.그들의 실험은 두 그룹으로 구성되었다; 야간 수면 그룹은 밤에 운동 시퀀스 블록 탭 작업을 배우고, 재운 후 12시간 후에 재시험을 받았다.데이웨이크 그룹은 아침에 같은 과제를 배웠고 12시간 후에 수면 방해 없이 실험을 했다.FMRI는 재시험을 하는 동안 뇌 활동을 측정하기 위해 사용되었다.결과는 주간 기상 그룹에 비해 야간 수면 그룹에서 오류/시퀀스가 현저히 적다는 것을 보여주었다.야간 수면 그룹에 대한 FMRI 결과, 우측 일차 운동 피질/M1/전전두회(블록 탭한 손과 반대쪽), 우측 전전두엽, 우측 해마(장기 기억, 공간 기억), 우측 복부 선조체(후두 결절, 핵부)의 활성화가 증가했다.소뇌 영역(lobules V1, V11).주간 기상 그룹에서 fMRI는 왼쪽 섬피질(항상성 조절), 왼쪽 측두엽극(측두엽의 가장 앞부분), 그리고 왼쪽 하극 [1]피질(전두엽)에서 양쪽에서 "감소" 신호 활성화를 보였다.이전 조사에서는 신호 증가가 뇌의 가소성을 나타내는 것으로 나타났습니다.수면 후 M1에서 나타나는 신호 활성 증가는 연습 중에 나타나는 이 영역의 활성 증가에 해당하지만, 동일한 수준의 M1 신호 증가를 얻기 위해 개인은 수면 시간보다 더 오랜 시간 동안 연습해야 합니다.그러므로, 수면은 증가된 신호 [1]활동에서 볼 수 있듯이 뇌 시스템의 확장에 의해 운동 작업의 피질적 표현을 강화한다고 제안됩니다.

작업 메모리

정보의 일시적 저장과 검색을 가능하게 하는 정신적 작업공간으로 여겨지는 작업기억은 다양한 상황의 문제 해결과 분석에 매우 중요하다.작업기억용량은 연속적으로 수행할 수 있는 멘탈 처리 기능의 수를 측정하는 것이다.작업 메모리 용량의 증가는 청킹(chunking)이라고 불리는 전략을 통해 달성할 수 있다.아리타케 [44]외는 피실험자가 키보드의 버튼에 해당하는 모니터에 색상의 점들을 순서대로 보여주는 손가락 순서 탭 실험을 실시했다.색상이 표시되면 피험자는 키보드의 올바른 색상을 눌러 반응해야 했습니다.피실험자들은 세 그룹으로 나뉘었다.첫 번째 그룹은 수면 시간 없이 지속적으로 훈련을 받았습니다.두 번째 그룹은 10시간에 걸쳐 각성 훈련을 받고 재시험을 한 후 8시간의 수면과 최종 테스트를 받았다.세 번째 그룹은 오후 10시에 훈련을 받았고, 그 후 8시간 동안 잠을 잤다.그 다음 이 그룹은 다음날 아침과 같은 날 다시 테스트를 받았다.결과는 수면 기간이 뒤따르지 않는 한 깨어 있는 것이 성능 향상의 중요한 예측 변수라는 것을 보여주었다.훈련과 관련된 시간에 관계없이 훈련 후 수면 기간이 허용된 그룹은 손가락 두드리기 시퀀스를 학습하는 데 있어 향상을 경험했다.그룹의 초기 작업 메모리 용량은 평균 3~4개였습니다.그룹 2와 그룹 3에서는 작업 메모리 용량이 평균 5~6 유닛으로 증가했습니다.수면 의존적 개선이 전반적인 작업 기억 능력 향상에 기여하여 유체 지능 향상으로 이어질 수 있다고 제안되었다.

수면 부족

수면 부족은 완전한 수면 부족이든 부분 수면 부족이든 기억력, 인지 처리 속도, 주의력 및 작업 전환의 측정에서 작업 기억력을 손상시킬 수 있습니다.케이스먼트 등에서는 피실험자들에게 키패드로 화면에 표시된 숫자를 입력해 인식하도록 했을 때, 수면 시간이 하룻밤에 4시간(통상 수면량의 약 50%)으로 제한된 피실험자들의 작업 기억 속도가 8시간 수면이 [45]허용된 대조군보다 58% 느리다는 것을 발견했다.

시냅스 가소성

뇌는 끊임없이 변화하는 플라스틱 정보 공유와 처리 모델입니다.뇌가 새로운 경험을 세련된 스키마에 통합하기 위해서는, 모든 [39]새로운 정보를 통합하고 흡수하기 위해 특정한 변화를 겪어야 한다.시냅스 가소성은 두 개의 관련 뉴런 사이의 강도 변화로 설명할 수 있다.신경가소성은 뇌가 성숙하는 동안 렘 수면 부족의 사례에서 가장 분명하게 나타난다.신생아 REM 수면부족 쥐의 국소 뇌 측정 결과 대뇌피질 및 뇌간과 같은 부위에서 현저한 크기 감소를 보였다.생후 위급한 시기에 생쥐를 박탈했고, 이후 해부학적 크기 감소가 [46]관찰되었다.추적 과제(시력 운동 능력 테스트에 사용)를 fMRI와 함께 사용한 Maquet et al.,[47] 2003은 수면 부족 개인에 비해 수면이 허용된 피험자의 보조 안구장과 우측 치핵에서 활성화 증가가 관찰되었음을 발견했다.우측 상측두측두구도 활성화 수치가 더 높은 것으로 나타났다.기능적 연결성이 분석되었을 때, 치핵은 상측두엽의 기능과 더 밀접하게 관련되어 있는 것으로 밝혀졌다.결과는 추적 과제 수행이 최적의 움직임을 재현하기 위해 피험자의 적절한 움직임 패턴을 이해하는 능력에 의존함을 시사한다.수면 부족은 이러한 시술 기술을 학습하는 느린 과정을 방해하고 하룻밤의 휴식 후에 일반적으로 보여졌을 연결성 변화를 변화시키는 것으로 밝혀졌다.신경 가소성은 지난 수십 년 동안 철저히 연구되어 왔고, 결과는 우리의 피질 처리 영역에서 일어나는 중요한 변화가 새로운 자극과 이전에 경험했던 자극 모두에 대한 신경 발사를 조절하는 힘을 가지고 있다는 것을 보여주었다.

신경전달물질 조절

특정 신경전달물질의 양의 변화뿐만 아니라 시냅스 후 말단이 이 변화에 어떻게 반응하는지가 뇌의 [39]가소성의 근본적인 메커니즘입니다.수면 중에는 뇌 전체의 조절 신경전달물질에 현저한 변화가 있다.아세틸콜린은 흥분성 신경전달물질로 렘수면 중 낮은 수치에 비해 거의 깨어있는 수준으로 증가하는 것으로 보인다.[48]해마 의존 기억 시스템(에피소드 기억 및 자전적 기억)의 기능이 기상-수면 주기 전반에 걸쳐 콜린 작동성 변화에 의해 직접 영향을 받는다는 증거가 있다.높은 수준의 ACh는 깨어있는 동안 얻은 정보를 해마에 저장하도록 촉진할 것이다.이것은, 이전의 흥분 접속을 억제하는 것과 동시에, 이전에 보존된 정보의 간섭 없이 부호화를 용이하게 하는 것으로 실현됩니다.NREM 수면, 특히 느린 파장 수면 동안, 낮은 수준의 Ach는 이 억제 작용의 방출을 야기하고 기억력 [49]강화의 촉진으로 해마 뉴런의 자발적인 회복을 가능하게 할 것이다.

유전자 발현

최근 수면 기간 동안 뇌의 발현이 증가하는 약 100개의 유전자가 발견되었다.[50]잠에서 깨는 동안 유전자 발현을 촉진하는 비슷한 수의 유전자가 발견되었다.이러한 유전자 세트는 다른 세포 과정을 촉진할 수 있는 다른 기능 그룹과 관련이 있습니다.깨어 있을 때 발현되는 유전자는 에너지 할당, 시냅스 흥분성 신경 전달, 높은 전사 활성 및 새로운 정보의 학습에서 시냅스 증강 등의 다양한 역할을 수행할 수 있습니다.시냅스의 합성과 유지를 수반하는 과정에서 수면과 관련된 증가가 있었다.이러한 과정에는 막 밀매, 시냅스 소포 재활용, 미엘린 구조 단백질 형성, 콜레스테롤과 단백질 합성이 포함됩니다.다른 연구에서는 특히 시냅스 우울증과 장기 [51]기억력 강화에 관여한 칼모듈린 의존성 단백질 키나제 IV의 수면 관련 증가가 발견되었다.이러한 발견들은 수면과 신경 가소성의 [50]다른 측면 사이의 연관성을 장려한다.

대체 수면 일정

운동 기술 학습

주간 낮잠의 영향은 Walker와 Stickgold(2005)[52]에 의해 조사되었다.실험 그룹은 운동 기술을 습득한 후 오후에 60-90분 낮잠(풀 사이클 1회)을 잤고 대조군은 낮잠이 들지 않았다.낮잠 그룹은 낮잠 후 테스트했을 때 16% 개선되었지만 낮잠 그룹은 크게 개선되지 않았습니다.그러나 그날 밤 잠을 자고 나면 모두 안정되는 것처럼 보였다. 즉, 낮잠이 없는 그룹은 24%, 낮잠 그룹은 7%만 개선되어 총 23%로 거의 같은 수준이었다.운동기능 학습에 관해서는 낮잠은 기능향상만 촉진할 뿐 [52]기능향상량은 증가시키지 않는 것으로 보인다.

비주얼 스킬 학습

운동 기술 학습과 마찬가지로, 언어 기술 학습은 낮잠 시간 후에 증가했습니다.Mednick과 동료들은 만약 시각 기술 과제를 아침에 가르치고 하루 종일 반복적으로 테스트한다면, 개인들은 실제로 그 과제를 더 잘하게 될 것이라는 것을 보여주었다.3060분간 낮잠을 자게 한 사람들은 기능 저하가 발생하지 않아 기술이 안정되는 것 같았다.60~90분 낮잠(렘수면 및 슬로웨이브수면)을 허용하면 개인은 향상된 기능을 보였다.운동 과제와 달리, 사람이 일찍 낮잠을 잤다면 야간 수면 동안 강화가 억제되지 않았다.시각 기능 학습의 경우, 낮잠은 각성 악화를 방지하고 심지어 [53]야간 수면에서 일어나는 강화 이상의 학습을 증진시키는 것으로 나타났다.

교대 근무자

야간 근무를 하는 교대 근무자는 주간 [54]근무자에 비해 사고가 훨씬 많은 것으로 알려져 왔다.이는 직원 수 감소와 피로 등 여러 가지 요인에 기인할 수 있지만, 문제의 일부는 작업 기억력의 저하와 메모리 통합의 [55]저조로 인한 성능 기술 저하일 수 있습니다.암묵적으로 학습한 작업과 명시적으로 학습한 작업은 모두 하룻밤 [16]자고 나면 약 20% 향상됩니다.새로운 작업을 학습하고 해당 작업을 수행할 때까지 충분한 하룻밤을 자지 않으면 성능이 [16]향상되지 않습니다.특히 NREM 단계에서 학습과 작업 수행 사이에 적절한 수면 시간이 주어지지 않은 교대 근무자는 표준 수면 [54]루틴을 유지하는 근무자보다 더 잘 수행되지 않을 것이다.

수면과 노화

노년층에서는 수면이 종종 규제 해제되는데, 이는 기존의 기억력 저하를 초래하거나 악화시킬 수 있는 문제이다.

건강한 노인

수면과 기억력 사이의 양의 상관관계는 노화와 함께 무너진다.일반적으로, 노인들은 수면 [56]효율의 저하를 겪는다.렘수면 및 SWS의 시간과 밀도는 나이가 [57][58][59]들수록 감소한다.그 결과 노인은 휴식 [60]후 기억력이 증가하지 않는 것이 일반적이다.

이에 대처하기 위해 도네페실은 건강한 노년층 환자들에게 테스트되었으며, REM 수면 시간을 증가시키고 다음날 [61]기억력을 향상시키는 것으로 나타났다.

알츠하이머병

주요 기사:알츠하이머병

알츠하이머 환자들은 건강한 노인들보다 더 많은 수면 장애를 경험한다.연구에 따르면 알츠하이머 환자의 경우 빠른 스핀들이 감소하는 것으로 나타났다.또한 메모리 테스트 전날 밤 스핀들 밀도는 즉각적인 리콜 [57]작업에서 정확도와 양의 상관관계를 갖는 것으로 보고되었습니다.SWS에서 보낸 시간과 다음날의 자전적 기억 회수 사이의 양의 상관관계도 알츠하이머 환자들에게 [62]보고되었다.

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