PGO파

PGO waves

폰토 게니쿨로-구두파 또는 PGO파는 세 가지 주요 뇌 영역인 폰, 측위 유전핵, 후두엽 사이에서 전파되는 독특한 파동 형태며, 구체적으로는 파장 전위(Phasic field probents)[1]이다. 이러한 파동은 REM 수면 중과 바로 직전에 이 세 가지 구조물 중 하나에서 기록할 수 있다.[2] 파도는 파동으로부터 전기 펄스로 시작되며, 그 다음, 쇄골에 있는 측위 유전핵으로 이동하여 후두엽의 일차 시각피질에서 끝난다. 이러한 파도의 외형은 비록 잠에서 깨는 동안에도 기록되었지만, REM 수면 직전 기간에는 가장 두드러진다.[1] 그들은 많은 다른 동물들에서 일어나는 일과 수면 주기의 눈 움직임과 복잡하게 관련되어 있다는 이론이 있다.

디스커버리

PGO 파동의 발견은 1959년으로 거슬러 올라가는데, 그때 세 명의 프랑스 과학자들이 동물 실험 주제에 대한 그들의 연구에 대한 과학 논문을 발표하였다.[3] 비록 이때 그들은 이 신경학적 현상에 대한 구체적인 이름을 가지고 있지 않았다.

브룩스와 비지의 출판된 작품이 되어서야 이러한 물결은 PGO파라고 알려지게 되었다.[4] 그들의 연구는 고양이에게서 이러한 파장의 전파에 초점을 맞췄고, 이러한 전위들이 측위 유전핵과 후두엽까지 전파되면서 새끼에서 시작된다는 것을 알아챘다.

이러한 파도와 관련된 다른 연구들은 쥐에게도 행해졌다. 과학자들은 이 쥐들이 PGO 파동을 가지고 있는지 알아보려고 노력했지만, 그것들이 단지 주머니에만 존재한다는 것을 알게 되었고, 파동 전파는 측위 유전핵의 어떤 뉴런도 흥분시키지 않는다.[5] 이 연구의 결과, 설치류에서는 P파라고 알려져 있다.

PGO 파동은 주로 고양이와 설치류 동물 모델을 통해 연구되어 왔다. 연구의 초점에도 불구하고, PGO 파동은 인간과 마카크, 개코원숭이와 같은 인간이 아닌 영장류를 포함한 다른 포유류 종에 존재하는 것으로 밝혀졌다.[6]

탐지

원래의 실험에서, PGO파(또는 설치류 모델에서 P파)는 뇌 안에 전극을 배치하여, 팬, 측면 유전핵 또는 후두엽 옆에 위치시킴으로써 발견된다. 뇌파 기록 기술과 함께, 과학자들은 또한 REM 수면과 PGO 파동과 관련된 다른 뇌파의 상관관계를 보여줄 수 있다.

과학자들은 그것들이 존재한다는 것을 알고 있지만, PGO 파동은 건강한 인간들에게서 발견되지 않았다. 왜냐하면 판독을 받아야 하는 이러한 영역에 접근하는 것에 대한 윤리적 우려 때문이다. 그러나 심층 뇌 자극의 발달로 병리학적으로 다른 인간의 뇌 속에 전극을 넣고 서로 다른 핵의 EEG 녹음을 만드는 것이 가능해졌다. 동물 모델과의 유사성 때문에, 우리는 PGO 파동이 인간의 뇌파에서 같은 주파수로 일어나고 있다는 것을 유추할 수 있다.[7][8] 따라서 과학자들은 인간에게 PGO 파동이 존재한다는 것을 유추할 수 있다.

생성 및 전파를 위한 메커니즘

PGO 파동에 대한 신경생리학 연구는 종 연구가 이루어지든 상관없이 이러한 파동의 발생이 팬에 위치한 뉴런 집합에 존재한다는 결론을 내리고 있다.[9] 이때부터 뉴런은 측위 유전핵과 후두엽을 향해 페이식 전기신호를 이끄는 네트워크로 가지를 뻗는다.

이 네트워크 안에는 집행 뉴런과 조절 뉴런의 두 종류가 있다.

집행 뉴런

이 뉴런들은 PGO 파동을 발생시키고 뇌 전체에 전파하는 것을 돕는 것이다. 한 연구 논문은 더 나아가 뉴런의 "계급"을 두 개의 하위 집합으로 세분화한다: 뉴런을 촉발시키고 뉴런을 전달한다.[6] 이 모든 뉴런들은 우월한 소뇌 펜던클을 둘러싸고 있는 뉴런들의 집단인 근막 부위에 위치한다.

촉발 뉴런

이 뉴런들은 근막 부위의 부외측 부위에 위치한다. 이 뉴런들은 비 REM(Non-REM) 수면 중에 활발하게 발화한다. 뉴런들이 가장 많이 기록한 활동은 NREM의 N3단계 중인데, NREM은 저파수면 사이클로도 알려져 있다. 이와 같은 뉴런은 렘수면 중에도 활성화되지만 NREM수면보다 진폭이 크게 줄어든다.[9]

전달 뉴런

PGO파가 폰에서 뇌의 다른 부분으로 전달될 수 있도록 하는 신경세포는 뇌경막 부위의 로스트랄 부분에 위치한다. 이 그룹의 세포는 정확히 두 가지 모드에서 발사된다. 첫 번째 모드는 저임계 칼슘(Ca2+) 이온 채널을 통한 버스트 발사다. 다른 모드는 나트륨(Na+) 종속 이온 채널을 통해 반복적으로 강장제를 발사하는 것이다.[10]

뉴런이 발사되는 시대에, 이 세포들은 그러한 신호를 수신하고 발화를 증가시키기 시작한다. 이것은 차례로 파동이 뇌의 다른 부분으로 나갈 수 있게 한다.

조절 뉴런

간부 뉴런들이 발화하면서 파동의 확산은 흥분적 입력과 억제적 입력에 의해 제어된다. 이러한 입력은 파동의 진폭과 주파수를 조절하고 조절하는 데 도움이 되는 조절 뉴런에서 나온다. 이 제어 과정에는 다음과 같은 종류의 세포가 큰 역할을 한다.

아미노르그 뉴런

아미노르그 뉴런은 모노아민을 신경전달물질로 사용하는 뉴런이다. 이 종류의 신경전달물질은 포유류가 깨어있는 동안 PGO파 진폭을 매우 낮은 수준으로 유지하는 것이다. 세 가지 특정 아미노르그 신경전달물질은 세로토닌, 도파민, 노레피네프린이다.[11]

콜린거성 뉴런

콜린거성 뉴런은 아세틸콜린을 신경전달물질로 사용하는 뉴런이다. 여러 연구를 통해 이러한 유형의 뉴런은 PGO 파동 생성을 촉진한다는 것이 입증되어 뉴런을 촉발시키는 흥분성 신경 조절기가 되었다.[12]

니트로섹시 뉴런

질소산화물 뉴런은 질소산화물(NO)을 신경전달물질로 사용한다. 이론적으로, 산화질소의 증가는 PGO파 생성에서 흥분성 신경계통체로 보여진다.[6] 이는 동물실험 결과 물통에서 질소산화물 수치가 증가함에 따라 PGO 파동이 증가한 것으로 나타났기 때문이다.[13]

GABA-ergic 뉴런

GABA-ergic 뉴런은 신경전달물질로 감마-아미노부틸산(GABA)을 사용한다. 이 뉴런들은 아미노르겐성 뉴런에 대한 억제, 따라서 PGO파 전파에 대한 억제라고 이론화되었다.[6]

전정핵

뇌의 전정핵 영역 내에 있는 뉴런은 자극을 받았을 때 PGO파 생성의 흥분성 보우트를 제공하는 것으로 밝혀졌다.[14] 실험 결과 전정핵이 PGO 파동을 만드는 데 도움을 주었지만, 뇌의 이 부위의 흥분은 PGO 파동 형성에 전혀 필요하지 않았다.

아미그달라

뇌의 편도선 영역 내에 있는 뉴런들은 또한 전기적으로 자극을 받았을 때 PGO파 생성의 흥분성 보우트를 제공하는 것으로 나타났다.[15]

수프라치즘핵

뇌의 초거대성 핵 영역 내의 뉴런은 REM 수면을 조절하는데 도움을 준다.[16] REM 수면 주기 길이로 인해 PGO 파동의 주파수가 위상 잠기게[clarification needed] 된다.

청각 자극

청각 자극의 사용은 청각 정보의 전달과 관련된 뉴런과 함께 깨어있거나 수면 주기 동안 PGO 파동을 증가시키는 것으로 나타났다.[17] 피험자가 깨어 있는 동안과 완전한 어둠 속에서조차 PGO파의 진폭은 청각 자극에 의해 증가한다. 또 다른 연구에서는 청각 자극이 저파수면 및 REM수면에서의 PGO파 진폭을 증가시켰고 반복적인 청각 자극으로 파동의 진폭을 줄이지 않았다는 사실도 밝혀냈다.[18] 이 연구를 통해 과학자들은 청각 자극에 의한 PGO파 발생이 유도 PGO파로 흥분할 수 있는 양성 피드백 메커니즘을 포함하고 있다는 이론을 세울 수 있다.[6]

바살강아지속

기저강낭은 척추동물의 뇌에 있는 핵의 집단으로, 전뇌의 기저부에 위치하며 대뇌피질, 쇄골, 돌기와 강하게 연결되어 있다. 기초적인 갱년기는 흥분, 운동 조절, 학습을 포함한 다양한 기능과 연관되어 있다. 염기성 갱골의 주요 성분은 선조체, 팔리덤, 실체성 니그라, 아탈람핵(또는 아탈하스)이다. 이 후자의 글루타마토핵은 PGO-전달핵과 상호 연결되어 있다. 인간의 경우 고양이에게 전형적으로 기록되는 PGO 파동과 유사한 아탈라믹 PGO 같은 파동은 프리렘과 렘 수면 중에 기록될 수 있다.[19] 이는 인간에서 REM 수면 중 PGO 파동의 회전 전송에 관여하는 상승 활성화 네트워크에 아탈라무스가 적극적인 역할을 할 수 있음을 시사한다.[19]

렘수면

PGO 파동은 빠른 눈 움직임(REM) 수면의 필수적인 부분이다. 앞에서 말한 바와 같이, PGO 파동의 밀도는 REM 수면에서 측정된 눈의 움직임의 양과 일치한다. 이로 인해 일부 연구자들은 꿈을 꾸는데 PGO 파동의 유용성에 대해 더욱 이론화하게 되었다.

렘수면의 한 가지 중요한 사용은 뇌가 전날의 정보를 처리하고 저장하는 것이다. 어떤 의미에서 뇌는 배운 것에 대해 새로운 뉴런 연결을 설정함으로써 학습하고 있다. 신경생리학 연구는 훈련 후 REM 수면과 학습 성능의 P파 밀도 증가 사이에 P-파 밀도가 증가하였다.[20][21] 기본적으로 PGO파가 풍부하면 REM수면 기간이 길어져 뇌가 뉴런 연결이 형성되는 기간이 길어질 수 있다.

렘수면 중 PGO파의 중요성은 사람이 꿈을 꾸고 있는 신호로서 PGO파의 발상을 돕기도 한다.[22] 렘수면 중에 꿈을 꾸기 때문에 PGO 파동은 뇌가 전날의 경험을 되짚어보게 하는 신호로 이론화된다. 이것은 다시 우리의 시각적 감각이 그것이 저장한 정보를 빠르게 통과하기 때문에 우리의 꿈을 "보이게" 해준다.

REM 수면 중 PGO 파장의 중요성에 대한 자세한 내용은 활성화 합성 이론을 참조하십시오. 잠재적 연구 관심 분야로는 자각몽, 적극적인 상상력, 환각 중 PGO 파동이 있다.[23]

추가 이미지

인간의 뇌 사진
  • Medulla oblongata and pons

    물레오블롱가타와 돌멩이의 안테로인페리어 뷰.

  • Hind- and mid-brains

    후측 및 중간 브레인, 후측-측측면도. (측측위 유전체 몸체가 상단 근처에서 보인다.)

  • Human brain

    인간 뇌의 로브(후두엽은 붉은색으로 표시된다).

참고 항목

참조

  1. ^ a b Gott, Jarrod A.; Liley, David T. J.; Hobson, J. Allan (2017). "Towards a Functional Understanding of PGO Waves". Frontiers in Human Neuroscience. 11: 89. doi:10.3389/fnhum.2017.00089. ISSN 1662-5161. PMC 5334507. PMID 28316568.
  2. ^ Lim, Andrew S.; Lozano, Andres M.; Moro, Elena; Hamani, Clement; Hutchison, William D.; Dostrovsky, Jonathan O.; Lang, Anthony E.; Wennberg, Richard A.; Murray, Brian J. (2007-07-01). "Characterization of REM-Sleep Associated Ponto-Geniculo-Occipital Waves in the Human Pons". Sleep. 30 (7): 823–827. doi:10.1093/sleep/30.7.823. ISSN 0161-8105. PMC 1978372. PMID 17682651.
  3. ^ 주베트, M, 미셸, F, 그리고 쿠르존, J. 1959. L'activite Electricrique du Rinencephale au cour dusommeil chez le chat. C.R. Soc. Biol. 153:101–105.
  4. ^ 1963년 브룩스, 워싱턴 D.C., 비지, E. 깊은 수면 중의 뇌간 전기적 활동. 아치. 이탤런트. 비올.101:648–665.
  5. ^ W.C., 포브스, W.B., 그리고 1974년 P.J. 모건. 쥐에 PGO(ponto geniculo-occipital) 스파이크가 없는 경우. 물리. 동작. 12:293–295.
  6. ^ a b c d e Datta S. 1997. 폰타인 폰토-게니쿨로-옥시피탈파 생성 및 변조의 세포 기반. 세포 및 분자 신경생물학 17:341–65
  7. ^ 페르난데스-멘도자 J, 로자노 B, 세요 F, 페르난데스-곤잘레스 F, 벨라-부에노 A. 인간의 REM 수면 중 비탈라믹 핵 활동: PGO와 같은 파동. J Sleep Res 2006;15:243.
  8. ^ Lim, A.S.; Lozano, A.M.; Moro, E.; Hamani, C.; Hutchison, W.D.; et al. (2007b). "Characterization of REM-sleep associated ponto-geniculo-occipital waves in the human pons". Sleep. 30 (7): 823–7. doi:10.1093/sleep/30.7.823. PMC 1978372. PMID 17682651.
  9. ^ a b Datta, S.; Hobson, J.A. (1994). "Neuronal activity in the caudo-lateral peribrachial pons:Relationship to PGO waves and rapid eye movements". J. Neurophysiol. 71 (1): 95–109. doi:10.1152/jn.1994.71.1.95. PMID 8158244.
  10. ^ Williams, J.A.; Reiner, P.B. (1993). "Noradrenaline hyperpolarizes identified rat mesopontine cholinergic neurons in vitro". J. Neurosci. 13 (9): 3878–3883. doi:10.1523/jneurosci.13-09-03878.1993.
  11. ^ Brooks, D. C.; Gershon, M. D. (1977-01-01). "Amine repletion in the reserpinized cat: effect upon PGO waves and REM sleep". Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. 42 (1): 35–47. doi:10.1016/0013-4694(77)90149-3. ISSN 0013-4694. PMID 64348.
  12. ^ 스테리아드, M, 다타, S, 파레, D, 오크슨, G, 쿠로도시, R. (1990a) 뇌-줄기 콜린거핵에서 신경활동은 탈라모르틱 시스템의 강장제 활성화 과정과 관련이 있다. J. 휴로시. 10:2541–2559.
  13. ^ Leonard, T.O.; Lydic, R. (1995). "Nitric oxide synthase inhibition decreases pontine acetylcholinerelease". NeuroReport. 6 (11): 1525–1529. doi:10.1097/00001756-199507310-00015. PMID 7579140.
  14. ^ A.R. 모리슨과 O.O. (1966년) 폼페아노. 잠자는 동안 전정맥이 영향을 미친다. IV. 전정맥 잠자리 사이의 기능적 관계. 아치. 이탤런트. 비올. 104:425–458.
  15. ^ Calvo, J.M.; Badillo, S.; Morales-Ramirez, M.; Palacios-Salas, P. (1987). "The role of temporal lobe amygdala in ponto-geniculo-occipital activity and sleep organization in cats". Brain Res. 403: 22–30. doi:10.1016/0006-8993(87)90118-1. PMID 3828815.
  16. ^ Siegel, J.M. (2005). "Clues to the functions of mammalian sleep". Nature. 437 (7063): 1264–71. Bibcode:2005Natur.437.1264S. doi:10.1038/nature04285. PMID 16251951.
  17. ^ 캘러웨이 C.W., 리딕 R., 바그도얀 H.A., 홉슨 J.A. 1987. 폰토젠쿨루시피탈 웨이브 – 신속한 눈-이동 수면 중 자발적 시각-시스템 활성도. 세포 및 분자 신경생물학 7:105–49
  18. ^ R.M.의 보우커와 1977년 A.R.의 모리슨. PGO 스파이크: 과경성 표시기. 수면 연구에서는, (W.P. Koella와 P. 레빈, 에드스), 카거, 바젤, 23-77페이지.
  19. ^ a b 페르난데스-멘도자 J, 로자노 B, 세요 F, 산타마르타-리에바나 E, 라모스-플라톤 M.J, 벨라-부에노 A, 페르난데스-곤잘레스 F. 2009. 인간에서 렘수면 중 비탈라믹피고(subthalamic pgo)와 같은 파동의 증거: 심층 뇌 다원질학 연구. 수면 32(9):1117–26.
  20. ^ Datta, S (2006). "Activation of phasic pontine-wave generator: a mechanism for sleep-dependent memory processing". Sleep Biol. Rhythms. 4: 16–26. doi:10.1111/j.1479-8425.2006.00202.x.
  21. ^ Datta, S.; Saha, S.; Prutzman, S.L.; Mullins, O.J.; Mavanji, V. (2005). "Pontine-wave generator activation-dependent memory processing of avoidance learning involves the dorsal hippocampus in the rat". J. Neurosci. Res. 80 (5): 727–737. doi:10.1002/jnr.20501. PMC 1224707. PMID 15880522.
  22. ^ Hobson, J.A.; Pace-Schott, E.F.; Stickgold, R. (2000). "Dreaming and the brain: Toward a cognitive neuroscience of conscious states". Behavioral and Brain Sciences. 23 (6): 793–842, discussion 904–1121. doi:10.1017/S0140525X00003976. PMID 11515143.
  23. ^ Gott, J.A.; Liley, D.T.J.; Hobson, J.A. (2017). "Towards a Functional Understanding of PGO Waves". Front. Hum. Neurosci. 11: 89. doi:10.3389/fnhum.2017.00089. PMID 28316568.

외부 링크