눈의 진화

Evolution of the eye
척추동물의 눈 진화의 주요 단계.

많은 연구자들은 눈이 많은 동물 형태에서 발견되는 유사한 기관을 뚜렷이 예시하기 때문에 눈의 진화를 연구하기에 매력적이라고 밝혀왔다.간단한 빛 검출은 박테리아, 단세포 생물, 식물 및 동물에서 발견됩니다.복잡하고 이미지를 형성하는 눈은 여러 [1]번 독립적으로 진화했다.

중세 캄브리아기의 버지스 셰일과 약간 오래된 에무 베이 [2]셰일에서 다양한 눈이 알려져 있습니다.눈은 시력, 탐지할 수 있는 파장의 범위, 저조도에서의 민감도, 움직임을 감지하거나 사물을 해결하는 능력, 그리고 색을 구별할 수 있는지 여부에 따라 다양하다.

연구의 역사

홍채와 동공을 보여주는 인간의 눈.

1802년, 철학자 윌리엄 페일리는 이것을 "디자인의 기적"이라고 불렀습니다.1859년, 찰스 다윈은 그의 종의 기원에서 자연 도태에 의한 눈의 진화는 언뜻 보기에 "가능한 한 놀라운 것"[3]이라고 썼다.하지만, 그는 상상하는 어려움에도 불구하고, 그것의 진화는 완벽하게 실현 가능하다고 말했다.

...단순하고 불완전한 눈에서 하나의 복잡하고 완벽한 눈까지 수많은 단계들이 존재한다는 것을 보여줄 수 있다면, 각각의 등급은 확실히 그렇듯이 소유자에게 유용하다; 만약 더 나아가서, 눈은 항상 변화하고 그 변화는 확실히 같은 경우 그리고 그러한 변화들이 변화하는 조건 하에서 동물들에게 유용해야 한다면.삶의 수 천년, 그렇다면 완벽하고 복잡한 눈이 자연 도태에 의해 형성될 수 있다고 믿는 어려움은, 비록 우리의 상상력에 의해 극복될 수 없지만,[3] 그 이론의 전복으로 여겨져서는 안 된다.

그는 "색소로 코팅된 시신경"에서 "완벽의 중간 단계"로 단계적 진화를 제안했고, 현존하는 [3]중간 단계의 예를 들었다.현재의 연구는 눈의 발달과 [4]진화의 기초가 되는 유전 메커니즘을 연구하고 있다.

생물학자 D.E. 닐슨은 독립적으로 광수용체 [5]패치에서 척추동물의 눈을 진화시키는 4가지 일반적인 단계를 이론화했다.Nilsson과 S.펠저는 고전 논문에서 척추동물의 [6]복잡한 눈을 진화시키기 위해서는 단지 수십만 세대만이 필요하다고 추정했다.또 다른 연구원인 G.C. 영은 혈관과 신경이 통과할 [7]수 있도록 화석화된 두개골의 눈 궤도와 개구부의 구조를 바탕으로 진화적 결론을 추론하기 위해 이 화석 기록을 이용했다.이 모든 것이 다윈의 이론을 뒷받침하는 점점 더 많은 증거들을 더한다.

진화율

현재까지 발견된 최초의 눈의 화석은 에디아카라 시대 (약 5억 5천 5백만 년 전)[8]이다.하부 캄브리아기는 "캄브리아기 폭발"이라고 불리는 겉으로 보기에 빠른 진화의 폭발을 겪었다.캠브리아기 폭발의 "원인"에 대한 많은 가설들 중 하나는 앤드류 파커의 "라이트 스위치" 이론이다: 그것은 진보된 눈의 진화가 [9]진화를 가속화하는 군비 경쟁을 시작했다고 주장한다.캄브리아기 폭발 전에, 동물들은 빛을 감지했을지 모르지만, 빠른 이동이나 시력을 통한 항해를 위해 빛을 사용하지 않았다.

화석 기록, 특히 캄브리아기 하부의 화석 기록은 형편없기 때문에 눈의 진화 속도는 추정하기 어렵다.광수용체 세포의 원형 패치가 완전히 기능하는 척추동물의 눈으로 얼마나 빨리 진화할 수 있는지는 돌연변이율, 유기체에 대한 상대적 이점, 그리고 자연선택에 기초하여 추정되었다.하지만, 각 주에 필요한 시간은 지속적으로 과대평가되었고, 발생 시간은 작은 동물들에게 흔한 1년으로 설정되었다.이러한 비관적인 값에도 불구하고, 척추동물의 눈은 364,[10][note 1]000년 이내에 광수용체 세포의 패치에서 여전히 진화할 수 있다.

눈의 기원

눈이 한 번 진화했는지 여러 번 진화했는지 여부는 눈의 정의에 따라 달라집니다.모든 눈동자는 눈의 발달을 위한 유전체계의 많은 부분을 공유한다.이것은 비록 그것이 전용 광학 기관이 아니더라도, 눈동자의 조상이 어떤 형태의 빛에 민감한 기계를 가지고 있었다는 것을 암시한다.그러나 광수용체 세포도 분자적으로 유사한 화학수용체 세포에서 한 번 이상 진화했을 수 있다.아마도 광수용체 세포는 캄브리아기 [11]폭발 훨씬 전에 존재했을 것이다.독립적으로 파생된 두족류와 척추동물[12] 수정체에서의 단백질 결정체 사용과 같은 높은 수준의 유사성은 [13]눈 안의 새로운 기능에 대한 보다 기본적인 단백질의 공동 선택을 반영한다.

빛에 민감한 모든 장기에 공통된 특성은 opsins입니다.옵신은 광에 민감한 단백질군에 속하며, 9개의 그룹으로 나뉘는데, 이는 모든 좌우 대칭 [14]동물들의 마지막 공통 조상인 우르바이어리언에 이미 존재했습니다.또한 눈의 위치를 지정하는 유전자 툴킷은 모든 동물이 공유한다.PAX6 유전자는 문어부터[15] 쥐,[16][17][18] 초파리에 이르기까지 동물의 눈이 발달하는 위치를 조절한다.이러한 높은 수준의 유전자는 암시적으로 오늘날 그들이 통제하는 많은 구조들보다 훨씬 더 오래되었다; 그것들은 원래 눈 개발을 [13]위해 함께 선택되기 전에 다른 목적을 수행했을 것이다.

눈과 다른 감각 기관은 아마도 뇌보다 먼저 진화했을 것이다.처리할 [19]정보가 있기 전에 정보처리 기관(브레인)이 필요하지 않습니다.뇌가 [20]부족하지만 척추동물에 버금가는 눈과 두족류 카메라 눈을 가진 큐보조 해파리가 살아있는 예다.

진화 단계

유글레나의 낙인(2)은 빛에 민감한 부분을 숨깁니다.

최초의 눈의 전신은 빛을 감지하는 광수용체 단백질로, 심지어 단세포 유기체에서도 발견되었는데, 이를 "눈알"[21]이라고 부른다.아이팟은 주변 밝기만을 감지할 수 있습니다.빛과 어둠을 구별할 수 있어 광동작과 일주기 리듬을 매일 동기화하기에 충분합니다.그것들은 모양을 구별하거나 빛이 오는 방향을 결정할 수 없기 때문에 시력에 불충분하다.아이팟은 거의 모든 주요 동물군에서 발견되며, 유글레나를 포함한 단세포 유기체들 사이에서 흔하다.오명이라고 불리는 유글레나의 안경은 앞쪽 끝에 위치해 있다.그것은 빛에 민감한 결정들의 집합을 음영으로 만드는 붉은 색소의 작은 점입니다.주요 편모세포와 함께, 아이팟은 종종 [22]광합성을 돕기 위해 빛에 반응하여 유기체가 움직이도록 하고, 일주기 리듬의 주요 기능인 밤낮을 예측하도록 합니다.시각 색소는 보다 복잡한 유기체의 뇌에 위치하고 있으며, 산란을 달의 주기와 일치시키는 역할을 하는 것으로 생각됩니다.야간 조명의 미묘한 변화를 감지함으로써 유기체는 수정 가능성을 [23]극대화하기 위해 정자와 난자의 방출을 동기화할 수 있었다.

시력 자체는 모든 눈에 공통적인 기초 생화학에 의존한다.하지만, 이 생화학 툴킷이 유기체의 환경을 해석하기 위해 어떻게 사용되는지는 매우 다양합니다: 눈은 광범위한 구조와 형태를 가지고 있으며, 이 모든 것들은 기초 단백질과 [22]분자에 비해 상당히 늦게 진화했습니다.

세포 수준에서, 두 가지 주요 유형의 눈이 있는 것으로 보입니다. 하나는 원생동물(몰루스크, 고리형 지렁이, 절지동물)이 가지고 있고 다른 하나는 중생동물(좌표와 극피동물)[22]이 가지고 있습니다.

눈의 기능 단위는 옵신 단백질을 포함하고 신경 자극을 일으켜 빛에 반응하는 광수용체 세포입니다.빛에 민감한 opsin은 표면적을 최대화하기 위해 털이 많은 층 위에 있습니다.이러한 "화어"의 성질은 두 가지 기본적인 형태인 마이크로빌리와 [24]섬모의 광수용체 구조에 따라 다르다.원생체들의 눈에는, 그것들은 세포막의 확장 또는 돌출부인 마이크로빌리이다.하지만 중수소체의 눈에는 섬모에서 파생된 것으로, 섬모는 분리된 [22]구조입니다.그러나, 눈 밖에 있는 유기체는 다른 종류의 광수용체 세포를 사용할 수 있다. 예를 들어, 조개벌레 Platynereis dumerili는 눈에 마이크로빌리아 세포를 사용하지만 추가적인 깊은 뇌 섬모성 광수용체 [25]세포를 가지고 있다.일부 미세 빌리에 섬모의 흔적이 포함되어 있기 때문에 실제 유도는 더 복잡할 수 있지만, 다른 관찰 결과들은 원생체와 중생체 [22]사이의 근본적인 차이를 뒷받침하는 것으로 보입니다.이러한 고려사항들은 빛에 대한 세포의 반응에 초점이 맞춰집니다 – 일부는 신경 자극을 형성하는 전기 신호를 유발하기 위해 나트륨을 사용하고, 다른 일부는 칼륨을 사용합니다; 또한, 전체적으로는 더 많은 나트륨이 세포 벽을 통과할 수 있게 함으로써 신호를 구성합니다. 반면 중수소체는 덜 통과하게 합니다.[22]

이것은 두 계통이 선캄브리아에서 갈라졌을 때, 그들은 독립적으로 더 복잡한 눈으로 발달한 매우 원시적인 빛 수용체만을 가지고 있었다는 것을 암시한다.

조안

눈의 기본 광처리 단위는 광수용체 세포로, 서로 결합되어 있고 막에 위치한 두 종류의 분자를 포함하는 특수 세포입니다: 빛에 민감한 단백질인 옵신과 빛을 흡수하는 색소인 색소입니다.이러한 세포의 집단은 "눈알"이라고 불리며 독립적으로 40~65번 진화했다.이 아이팟은 동물들이 빛의 방향과 강도에 대한 기본적인 감각만 얻을 수 있게 해주지만,[22] 사물을 주변으로부터 구별할 정도는 아니다.

빛의 방향을 몇 도 이내로 판별할 수 있는 광학 시스템을 개발하는 것은 분명히 훨씬 더 어렵고, 30여[note 2] 개 중 6개만이 그러한 시스템을 가지고 있다.하지만, 이 식물들은 살아있는 [22]종의 96%를 차지한다.

플라나리안은 빛의 방향을 약간 구별할 수 있는 "컵" 아이팟을 가지고 있습니다.

이러한 복잡한 광학 시스템은 다세포 안대가 점차 컵으로 눌리면서 시작되었는데, 처음에는 밝기를 방향에서 구별할 수 있는 능력을 부여했고, 그 다음에는 피트가 깊어질수록 점점 더 미세한 방향으로 구별할 수 있는 능력을 부여했습니다.플랫 아이패치는 빛의 방향을 결정하는 데 효과적이지 않았지만, 빛의 빔은 그 방향에 관계없이 정확히 같은 패치의 광감응세포를 활성화하기 때문에, 피트 눈의 "컵" 모양은 빛의 각도에 따라 빛이 닿는 세포를 변화시킴으로써 제한적인 방향 분화를 가능하게 했다.캄브리아기에 생겨난 구덩이의 눈은 고대 [clarification needed]달팽이에서 발견되었고, 플라나리아와 같은 오늘날 살고 있는 달팽이와 다른 무척추 동물에서 발견됩니다.플라나리아는 빛에 대한 단일 개구부를 제외한 모든 방향의 노출로부터 빛에 민감한 세포를 보호하는 컵 모양의, 색소가 짙은 망막 세포 때문에 빛의 방향과 강도를 약간 구별할 수 있습니다.하지만, 이 원시 눈은 여전히 그것의 방향보다 빛의 부재를 감지하는데 훨씬 더 유용하다; 이것은 눈의 구멍이 깊어지고 광수용 세포의 수가 증가하면서 점점 더 정확한 시각 정보를 가능하게 [26]한다.

광자가 발색단에 의해 흡수될 때, 화학 반응은 광자의 에너지가 전기 에너지로 변환되어 고등 동물에서 신경계로 전달되도록 합니다.이 광수용체 세포들은 일주기 리듬 시스템이 필요로 하는 빛과 낮 길이의 정보를 포함한 시각 [27]정보를 뇌에 전달하는 얇은 세포층인 망막의 일부를 형성합니다.하지만 Cladonema과 같은 몇몇 해파리는 정교한 눈을 가지고 있지만 뇌가 없다.그들의 눈은 [19]뇌가 제공하는 중간 처리 없이 근육에 직접 메시지를 전달한다.

캄브리아기 폭발 동안, 영상 처리와 빛의 [28]방향의 검출이 급진적으로 향상되면서 눈의 발달이 빠르게 가속화되었다.

앵무새 눈은 핀홀 카메라와 비슷하게 기능합니다.

감광 셀 영역이 활성화 된 후,[10] 빛의 폭을 줄이는 것이 컵의 계속적인 깊이를 높이는 것보다 시각 해상도를 높이는 데 더 효율적이 되는 시점이 왔다.개구부의 크기를 줄임으로써, 유기체는 미세한 방향감지와 심지어 형태감지를 가능하게 하는 진정한 이미지를 얻었다.이런 종류의 눈은 현재 앵무새에서 발견된다.각막이나 수정체가 없기 때문에 해상도가 떨어지고 영상이 흐려지지만 시력상으로는 초기 [29]안경에 비해 크게 개선되었습니다.

투명한 세포의 과잉 성장은 오염과 기생충의 침입을 막았다.이제 분리된 챔버 내용물은 색상 필터링, 높은 굴절률, 자외선 복사 차단 또는 물 안과 밖에서의 작동 능력과 같은 최적화를 위해 서서히 투명한 유머로 특화할 수 있다.이 층은 특정 등급에서 유기체의 껍질이나 피부의 털갈이와 관련이 있을 수 있다.이것의 예는 껍데기의 큐티큘라가 각막까지 계속되는 오니코포란에서 관찰될 수 있다.각막은 얼마나 최근에 털을 [30]뽑았는지에 따라 한두 개의 큐티큘러 층으로 구성되어 있다.렌즈와 두 개의 유머와 함께, 각막은 빛을 수렴하고 망막 뒤쪽에 초점을 맞추는 것을 돕는다.각막은 안구를 보호하는 동시에 눈의 총 굴절력의 [31]약 2/3를 차지한다.

눈이 전자기 스펙트럼에서 특정하고 좁은 파장 범위(가시 스펙트럼)를 검출하는 데 특화된 주요 이유는 광감응성을 발달시킨 가장 이른 종이 수생이었기 때문일 수 있으며, 물은 파장 범위를 제외하고 전자파 방사를 걸러내고, 그 중 파란색, t라고 부르는 파장 범위를 더 짧기 때문이다.더 긴 파장까지 빨간색으로 식별됩니다.이와 같은 물의 광필터링 특성은 식물의 [32][33][34]광감도에도 영향을 미쳤다.

렌즈 형성 및 다양화

렌즈의 곡률을 변화시켜 초점을 맞추는 먼 물체 및 가까운 물체로부터의 빛

렌즈가 없는 눈에서는, 원점으로부터 나오는 빛이 눈의 구멍과 거의 같은 크기로 눈 뒤에 닿는다.렌즈를 추가하면 [6]이 입사광은 자극의 전체적인 강도를 감소시키지 않고 더 작은 표면적에 집중됩니다.렌즈를 포함한 단순한 눈을 가진 초기 로보트의 초점거리는 망막 뒤에 있는 이미지를 집중시켰기 때문에, 이미지의 어떤 부분도 초점을 맞출 수 없었지만, 빛의 강도는 유기체가 더 깊은 물에서 [30]볼 수 있게 해주었다.그 후의 렌즈 굴절률의 증가는 아마도 초점내 상이 [30]형성되는 결과를 초래했을 것이다.

카메라 타입의 눈에서 렌즈의 발달은 아마도 다른 궤적을 따라갔을 것이다.핀홀 아이 구멍 위에 있는 투명한 세포들은 [citation needed]액체를 사이에 두고 두 층으로 나뉘었다.이 액체는 원래 산소, 영양소, 노폐물, 면역 기능을 위한 순환액 역할을 했고, 더 큰 총 두께와 더 높은 기계적 보호를 가능하게 했다.또한 고체와 액체 사이의 여러 인터페이스가 광파워를 증가시켜 시야각을 넓히고 이미지 해상도를 높일 수 있습니다.다시, 층의 분할은 피부의 벗겨짐에서 비롯되었을 수 있습니다; 세포 내 액체는 층 [citation needed]깊이에 따라 자연적으로 유입될 수 있습니다.

이 옵티컬 레이아웃은 발견되지 않았으며, 찾을 수 있을 것으로 예상되지 않았습니다.화석화는 부드러운 조직을 거의 보존하지 않고, 설사 보존한다 하더라도, 새로운 유머는 유적이 건조하거나 퇴적물이 층을 함께 짓누르도록 강요함으로써, 화석화된 눈이 이전의 레이아웃과연 화석화된 눈은 이전의 레이아웃과 유사하다.

남극크릴의 복안

척추동물 렌즈는 고농도의 단백질 크리스탈린을 가진 적응 상피세포로 구성되어 있다.이러한 결정체는 α-결정과 β-결정이라는 두 가지 주요 계열에 속합니다.두 가지 단백질 범주는 원래 유기체의 다른 기능을 위해 사용되었지만, 결국 동물의 [35]눈의 시력에 맞게 조정되었다.배아에서 수정체는 살아있는 조직이지만 세포 기구는 투명하지 않기 때문에 유기체가 볼 수 있기 전에 제거되어야 한다.그 기계를 제거하는 것은 수정체가 죽은 세포와 크리스털린으로 채워져 있다는 것을 의미한다.이 크리스탈린은 투명성에 필요한 독특한 특성을 가지고 있으며, 생명체의 [35]일생 동안 생존해야 하기 때문에 촘촘한 포장, 결정화에 대한 저항성, 그리고 극단적인 수명과 같은 렌즈 내의 기능을 가지고 있기 때문에 특별하다.렌즈를 유용하게 만드는 굴절률 구배는 특정 유형의 단백질이 아닌 렌즈의 다른 부분에서 결정체 농도의 방사상 이동에 의해 발생합니다. 수정체를 [36]유용하게 만드는 것은 결정체의 존재가 아니라 상대적인 분포입니다.

투명한 [37]세포층을 유지하는 것은 생물학적으로 어렵다.투명한 무생물의 퇴적물은 영양소 공급과 폐기물 제거의 필요성을 완화시켰다.삼엽충은 오늘날 오직 한 종류의 부서지기 쉬운 [38]별에서만 시력을 위해 사용되는 것으로 알려진 광물인 칼사이트를 사용했다.다른[verification needed] 겹눈과 카메라 눈에서는 이 물질이 크리스탈린이다.조직층 간극은 자연히 양볼록 형상을 형성하며, 이는 광학적으로나 기계적으로 정상적인 굴절률의 물질에[clarification needed] 이상적이다.양볼록 렌즈는 광학적 분해능뿐만 아니라 구멍 크기에서 분해능이 분리되기 때문에 조리개 및 저조도 능력을 확보합니다. 구멍 크기는 순환 구속으로부터 다시 서서히 증가합니다.

독립적으로 투명한 층과 비투명 층은 렌즈로부터 전방으로 분리될 수 있다: 분리된 각막과 홍채.(이러한 현상은 결정 퇴적 전 또는 후에 발생할 수 있으며 전혀 발생하지 않을 수도 있습니다.전방 층의 분리는 다시 유머, 즉 수성 유머를 형성합니다.이것은 굴절력을 증가시키고 순환기 문제를 완화시킨다.투명하지 않은 고리가 형성되면 더 많은 혈관, 더 많은 순환, 그리고 더 큰 눈의 크기가 가능하게 됩니다.렌즈 주위의 이 플랩은 렌즈 가장자리에서 흔히 볼 수 있는 광학 결함도 가립니다.렌즈 결함을 마스크할 필요성은 렌즈 곡률과 강도, 전체적인 렌즈와 눈 크기, 그리고 사냥 또는 생존 요건에 의해 유기체의 해상도와 조리개 필요성에 따라 점차 증가합니다.이 유형은 현재 인간을 포함한 대부분의 척추동물의 눈과 기능적으로 동일하다.실제로 모든 척추동물의 눈의 기본 패턴은 비슷하다.[39]

기타 개발

색각

상세 정보:색각의 진화

척추동물에는 다섯 가지 종류의 시각적 옵신이 있다.이것들 중 하나를 제외하고 모두 사이클로스토마타와 물고기가 [40]생기기 전에 발달했다.5가지 옵신 클래스는 조우한 광스펙트럼에 따라 다양하게 조정된다.빛이 물을 통과하면서 빨강과 노랑과 같은 긴 파장은 초록과 파랑의 짧은 파장보다 더 빨리 흡수된다.이는 수심이 증가함에 따라 평균 파장이 [41]짧아지는 스펙트럼 전력 밀도에 구배를 생성한다.물고기의 시각적인 opsins는 서식지와 깊이의 빛의 범위에 더 민감합니다.그러나 육지 환경은 파장 구성이 달라지지 않기 때문에 육지 척추동물의 옵신 민감도는 크게 달라지지 않는다.이는 [40]통신색상의 현저한 존재에 직접 기여합니다.색각은 포식자, 먹이, 짝을 더 잘 알아보는 것과 같은 뚜렷한 선택적인 이점을 제공합니다.사실, 단순한 감각-신경 메커니즘이 탈출, 먹이찾기, 숨김과 같은 일반적인 행동 패턴을 선택적으로 제어할 수 있습니다.파장 고유의 동작의 예는, 다음의 2개의 주된 그룹으로 식별되고 있습니다.450nm 이하(직접광과 관련), 450nm 이상(반사광과 [42]관련).옵신 분자가 다른 파장의 빛을 감지하도록 조정되었기 때문에, 광수용체 세포가 다르게 조정된 옵신을 [27]사용했을 때 어느 지점에서 색각이 발달했습니다.이것은 눈의 진화의 어느 초기 단계에서도 일어났을 수 있으며, 혈통에 대한 상대적 선택 압력이 다양해지면서 사라지고 다시 진화했을 수 있다.

편광 비전

편광은 무질서한 빛을 필터처럼 슬릿을 통과할 때와 새로운 매체로 통과할 때 발생하는 선형 배열로 구성된 것입니다.편광에 대한 민감성은 특히 수 미터 아래에 서식지가 위치한 유기체에게 유용하다.이 환경에서는 색각의 신뢰성이 낮기 때문에 선택 요인이 약합니다.대부분의 광수용체는 부분적으로 편광된 빛을 구별할 수 있는 능력을 가지고 있지만, 육지 척추동물의 막은 수직 방향으로 배치되어 있어 편광에 [43]둔감하다.하지만, 어떤 물고기들은 편광을 구별할 수 있고, 그들이 몇몇 선형 광수용체를 가지고 있다는 것을 증명합니다.또한, 오징어는 색채 [44]분화를 위한 중요한 능력이 부족한 것처럼 보이지만 높은 시각적 충실도로 빛의 편광을 지각할 수 있다.색각과 같이, 편광에 대한 민감성은 유기체가 주변 물체와 개인을 구별하는 능력에 도움을 줄 수 있습니다.편광의 한계 반사 간섭 때문에 방향과 항법뿐만 아니라 위장된 [43]먹이와 같은 숨겨진 물체를 구별하는 데 자주 사용된다.

포커싱 메커니즘

홍채괄약근과 섬모체를 이용하여 렌즈를 앞뒤로 움직이거나 렌즈를 평평하게 펼치는 종도 있다.또 다른 메커니즘은 눈의 성장을 제어하고 초점 거리를 유지함으로써 화학적이고 독립적으로 초점을 조절한다.또, 동공 형상은, 이용되고 있는 초점계를 예측하기 위해서 사용할 수 있다.슬릿 동공은 공통 다초점 시스템을 나타낼 수 있지만, 원형 동공은 보통 단초점 시스템을 지정합니다.원형 형태를 사용하면 동공이 밝은 빛 아래에서 수축하여 f-숫자를 증가시키고 어두운 경우에는 초점 [45]깊이를 감소시키기 위해 확장됩니다.포커싱 방법은 필수가 아닙니다.사진작가들이 알고 있듯이, 조리개가 증가할수록 초점 오차가 커집니다.따라서 작은 눈을 가진 수많은 생물들은 직사광선 속에서 활동하며 초점 메커니즘 없이 생존한다.종이 커지거나 더 어두운 환경으로 이행함에 따라 초점을 맞추는 방법은 점차적으로만 나타납니다.

배치

포식자들은 일반적으로 먹잇감에 집중하기 위해 머리 앞쪽에 눈을 가지고 있습니다.먹잇감의 눈은 어느 [46][47]방향에서든 포식자를 탐지할 수 있는 넓은 시야를 제공하는 머리 쪽에 있는 경향이 있다.광어는 바닥에 옆으로 눕고, 눈이 비대칭으로 같은 머리 쪽에 배치되는 포식자이다.공통 대칭 위치에서 비대칭 위치로 이행하는 화석은 암피스티움이다.

각주

  1. ^ 지적설계론자인 데이비드 베를린스키는 이 계산의 근거에 의문을 제기했고, 원본 논문의 저자는 베를린스키의 비판을 반박했다.
    • Berlinski, David (April 2001). "Commentary magazine". {{cite journal}}:Cite 저널 요구 사항 journal=(도움말)
    • Nilsson, Dan-E. "Beware of Pseudo-science: a response to David Berlinski's attack on my calculation of how long it takes for an eye to evolve". {{cite journal}}:Cite 저널 요구 사항 journal=(도움말)
    • PBS의 'Evolution of the Eye'
  2. ^ 정확한 숫자는 저자마다 다르다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ "눈의 진화를 이해하는 중요한 신호 중 하나는 다른 유형의 광수용체 세포 사이의 차이입니다.Salvini-Plawen과 Mayr(1977년)은 동물의 왕국에 걸쳐 놀랄 만큼 다양한 광수용체 세포 형태학에 주목하고 광수용체가 독립적으로 여러 번 진화했음을 시사했다." – Land, M.F.와 Nilsson, D.E., Animal Eye(2-ed), 옥스퍼드 대학 출판부, 2012년 페이지 7.
  2. ^ Lee, M. S. Y.; Jago, J. B.; Garcia-Bellido, D. C.; Edgecombe, G. E.; Gehling, J. G; Paterson, J. R. (2011). "Modern optics in exceptionally preserved eyes of Early Cambrian arthropods from Australia". Nature. 474 (7353): 631–634. Bibcode:2011Natur.474..631L. doi:10.1038/nature10097. PMID 21720369. S2CID 4417647.
  3. ^ a b c Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species. London, UK: John Murray.
  4. ^ Gehring, W.J. (2005). "New perspectives on eye development and the evolution of eyes and photoreceptors". J. Hered. 96 (3): 171–84. doi:10.1093/jhered/esi027. PMID 15653558.
  5. ^ Nilsson, D.-E. (2013). "Eye evolution and its functional basis". Visual Neuroscience. 30 (1–2): 5–20. doi:10.1017/s0952523813000035. PMC 3632888. PMID 23578808.
  6. ^ a b Nilsson, D.-E.; Pelger, S. (1994). "A pessimistic estimate of the time required for an eye to evolve". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 256 (1345): 53–58. Bibcode:1994RSPSB.256...53N. doi:10.1098/rspb.1994.0048. PMID 8008757. S2CID 13061351.
  7. ^ Young, G.C. (2008). "Early evolution of the vertebrate eye – fossil evidence". Evo Edu Outreach. 1 (4): 427–438. doi:10.1007/s12052-008-0087-y.
  8. ^ McMenamin, Mark A. S. (2016). Dynamic Paleontology: Using Quantification and Other Tools to Decipher the History of Life. Springer. ISBN 978-3-319-22776-4.
  9. ^ Parker, Andrew (2003). In the Blink of an Eye: How Vision Sparked the Big Bang of Evolution. Cambridge, MA: Perseus Pub. ISBN 978-0-7382-0607-3.
  10. ^ a b Nilsson, D-E; Pelger S (1994). "A pessimistic estimate of the time required for an eye to evolve". Proceedings of the Royal Society B. 256 (1345): 53–58. Bibcode:1994RSPSB.256...53N. doi:10.1098/rspb.1994.0048. PMID 8008757. S2CID 13061351.
  11. ^ Nilsson, D. E. (1996). "Eye ancestry: old genes for new eyes". Current Biology. 6 (1): 39–42. doi:10.1016/S0960-9822(02)00417-7. PMID 8805210.
  12. ^ Zinovieva, R.; Piatigorsky, J.; Tomarev, S. I. (1999). "O-Crystallin, arginine kinase and ferritin from the octopus lens". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Protein Structure and Molecular Enzymology. 1431 (2): 512–517. doi:10.1016/S0167-4838(99)00066-7. PMID 10350626.
  13. ^ a b Scotland, R. W. (2010). "Deep homology: A view from systematics". BioEssays. 32 (5): 438–449. doi:10.1002/bies.200900175. PMID 20394064. S2CID 205469918.
  14. ^ Ramirez, MD; Pairett, AN; Pankey, MS; Serb, JM; Speiser, DI; Swafford, AJ; Oakley, TH (26 October 2016). "The last common ancestor of most bilaterian animals possessed at least 9 opsins". Genome Biology and Evolution. 8 (12): 3640–3652. doi:10.1093/gbe/evw248. PMC 5521729. PMID 28172965.
  15. ^ Yoshida, Masa-aki; Yura, Kei; Ogura, Atsushi (5 March 2014). "Cephalopod eye evolution was modulated by the acquisition of Pax-6 splicing variants". Scientific Reports. 4: 4256. Bibcode:2014NatSR...4E4256Y. doi:10.1038/srep04256. PMC 3942700. PMID 24594543.
  16. ^ Halder, G.; Callaerts, P.; Gehring, W. J. (1995). "New perspectives on eye evolution". Current Opinion in Genetics & Development. 5 (5): 602–609. doi:10.1016/0959-437X(95)80029-8. PMID 8664548.
  17. ^ Halder, G.; Callaerts, P.; Gehring, W. (1995). "Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila". Science. 267 (5205): 1788–92. Bibcode:1995Sci...267.1788H. doi:10.1126/science.7892602. PMID 7892602.
  18. ^ Tomarev, S. I.; Callaerts, P.; Kos, L.; Zinovieva, R.; Halder, G.; Gehring, W.; Piatigorsky, J. (1997). "Squid Pax-6 and eye development". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 94 (6): 2421–2426. Bibcode:1997PNAS...94.2421T. doi:10.1073/pnas.94.6.2421. PMC 20103. PMID 9122210.
  19. ^ a b Gehring, W. J. (13 January 2005). "New Perspectives on Eye Development and the Evolution of Eyes and Photoreceptors". Journal of Heredity. 96 (3): 171–184. doi:10.1093/jhered/esi027. PMID 15653558.
  20. ^ Coates, Melissa M. (2003). "Visual Ecology and Functional Morphology of Cubozoa (Cnidaria)". Integrative and Comparative Biology. 43 (4): 542–548. doi:10.1093/icb/43.4.542. ISSN 1540-7063. PMID 21680462.
  21. ^ Schwab, I R (February 2018). "The evolution of eyes: major steps. The Keeler lecture 2017: centenary of Keeler Ltd". Eye. 32 (2): 302–313. doi:10.1038/eye.2017.226. ISSN 0950-222X. PMC 5811732. PMID 29052606.
  22. ^ a b c d e f g h M F Land; R D Fernald (1992). "The Evolution of Eyes". Annual Review of Neuroscience. 15: 1–29. doi:10.1146/annurev.ne.15.030192.000245. PMID 1575438.
  23. ^ Caballes, Ciemon Frank; Pratchett, Morgan S. (29 March 2017). "Environmental and biological cues for spawning in the crown-of-thorns starfish". PLOS ONE. 12 (3): e0173964. Bibcode:2017PLoSO..1273964C. doi:10.1371/journal.pone.0173964. ISSN 1932-6203. PMC 5371309. PMID 28355236.
  24. ^ Autrum, H (1979). "Introduction". In H. Autrum (ed.). Comparative Physiology and Evolution of Vision in Invertebrates- A: Invertebrate Photoreceptors. Handbook of Sensory Physiology. Vol. VII/6A. New York: Springer-Verlag. pp. 6–9. ISBN 978-3-540-08837-0.
  25. ^ Arendt, D.; Tessmar-Raible, K.; Snyman, H.; Dorresteijn, A.W.; Wittbrodt, J. (29 October 2004). "Ciliary Photoreceptors with a Vertebrate-Type Opsin in an Invertebrate Brain". Science. 306 (5697): 869–871. Bibcode:2004Sci...306..869A. doi:10.1126/science.1099955. PMID 15514158. S2CID 2583520.
  26. ^ 아이에볼루션?2012년 9월 15일 Wayback Machine에서 아카이브 완료
  27. ^ a b Fernald, Russell D. (2001)눈의 진화: 눈은 어떻게 광자를 포착하는가?2006년 3월 19일 Wayback Machine Karger Gazette 64: The Eye in Focus.
  28. ^ 콘웨이-모리스, S. (1998년)창조의 도가니.옥스퍼드:옥스퍼드 대학 출판부
  29. ^ 도킨스, 리처드(1986년).시각장애인 시계 제작자.
  30. ^ a b c Schoenemann, B.; Liu, J. N.; Shu, D. G.; Han, J.; Zhang, Z. F. (2008). "A miniscule optimized visual system in the Lower Cambrian". Lethaia. 42 (3): 265–273. doi:10.1111/j.1502-3931.2008.00138.x.
  31. ^ 알리, M.A., M.A. 클린 1985년척추동물의 시력.뉴욕: 프레넘 프레스
  32. ^ Fernald, Russell D. (2001)눈의 진화: 왜 보이는가?2006년 3월 19일 Wayback Machine Karger Gazette 64: The Eye in Focus.
  33. ^ Fernald, Russell D.(1998).물고기의 눈에서의 수생 적응.뉴욕, 스프링거.
  34. ^ Fernald RD (1997). "The evolution of eyes". Brain Behav. Evol. 50 (4): 253–9. doi:10.1159/000113339. PMID 9310200.
  35. ^ a b Slingsby, C.; Wistow, G. J.; Clark, A. R. (2013). "Evolution of crystallins for a role in the vertebrate eye lens". Protein Science. 22 (4): 367–380. doi:10.1002/pro.2229. PMC 3610043. PMID 23389822.
  36. ^ Fernald, Russell D. (2001)눈의 진화: 렌즈는 어디에서 오는가?Karger Gazette 64: "The Eye in Focus."
  37. ^ Inyushin, Mikhail; Meshalkina, Daria; Zueva, Lidia; Zayas-Santiago, Astrid (28 June 2019). "Tissue Transparency In Vivo". Molecules. 24 (13): 2388. doi:10.3390/molecules24132388. ISSN 1420-3049. PMC 6651221. PMID 31261621.
  38. ^ 버지스, 다니엘 S(2001)메짐성 특징 칼사이트 렌즈, 광자 스펙트럼
  39. ^ Ali, Mohamed Ather; Klyne, M. A. (1985). Vision in Vertebrates. New York: Plenum Press. p. 1. ISBN 978-0-306-42065-8.
  40. ^ a b Osorio, D; Vorobyev, M (2005). "Photo-receptor spectral sensitivities in terrestrial animals: adaptations for luminescence and color vision". Proc. R. Soc. B. 272 (1574): 1745–52. doi:10.1098/rspb.2005.3156. PMC 1559864. PMID 16096084.
  41. ^ Gühmann, Martin; Jia, Huiyong; Randel, Nadine; Verasztó, Csaba; Bezares-Calderón, Luis A.; Michiels, Nico K.; Yokoyama, Shozo; Jékely, Gáspár (August 2015). "Spectral Tuning of Phototaxis by a Go-Opsin in the Rhabdomeric Eyes of Platynereis". Current Biology. 25 (17): 2265–2271. doi:10.1016/j.cub.2015.07.017. PMID 26255845.
  42. ^ Menzel, Randolf (1979). "Spectral Sensitivity and Color Vision in Invertebrates". In H. Autrum (ed.). Comparative Physiology and Evolution of Vision in Invertebrates- A: Invertebrate Photo-receptors. Handbook of Sensory Physiology. Vol. VII/6A. New York: Springer-Verlag. pp. 504–506, 551–558. ISBN 978-3-540-08837-0.
  43. ^ a b Cronin, T; Shashar, N; Caldwell, R; Marshall, J; Cheroske, A; Chiou, T (2003). "Polarization vision and its role in biological signaling". Integr. Comp. Biol. 43 (4): 549–58. doi:10.1093/icb/43.4.549. PMID 21680463.
  44. ^ Mäthger, Lydia M.; Barbosa, Alexandra; Miner, Simon; Hanlon, Roger T. (1 May 2006). "Color blindness and contrast perception in cuttlefish (Sepia officinalis) determined by a visual sensorimotor assay". Vision Research. 46 (11): 1746–1753. doi:10.1016/j.visres.2005.09.035. PMID 16376404. S2CID 16247757.
  45. ^ Malstrom, T; Kroger, R (2006). "pupil shape and lens optics in the eyes of terrestrial vertebrates". The Journal of Experimental Biology.
  46. ^ "Carnivores". U.S. Department of the Interior, Bureau of Land Management. 14 December 2009. Archived from the original on 14 June 2011. Retrieved 28 March 2011.
  47. ^ Boroditsky, Lera (24 June 1999). "Light & Eyes: Lecture Notes". Lecture Notes. Stanford. Archived from the original on 5 July 2010. Retrieved 11 May 2010.

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