피쳐 검출(신경계)

Feature detection (nervous system)

피쳐 검출은 관련 없는 배경이나 소음과 반대로 신경계가 환경의 중요한 물체나 유기체와 연관될 가능성이 높은 행동적으로 관련 있는 단서들을 추출하기 위해 복잡한 자연 자극을 선별하거나 필터링하는 과정이다.

피쳐 검출기는 지각적으로 중요한 자극에 대해 코딩하는 뇌의 개별 뉴런 또는 뉴런 그룹이다. 감각 경로 초기에 특징 감지기는 단순한 특성을 갖는 경향이 있다; 나중에는 반응하는 특징이 점점 더 구체화되면서 점점 더 복잡해진다.

예를 들어, 집고양이(Felis catus)의 시각피질에 있는 간단한 세포는 환경 내의 물체와 유기체에서 발생할 가능성이 더 높은 특징인 가장자리에 반응한다.[1] 이와는 대조적으로, 자연적인 시각 환경의 배경은 높은 공간 주파수를 강조하지만 확장된 가장자리는 결여되어 있어 시끄러운 경향이 있다. 어두운 배경의 밝은 선 또는 그 반대인 확장된 가장자리에 선택적으로 반응하면 가까운 물체 또는 매우 큰 물체를 강조한다. 가장자리 감지기는 고양이에게 유용하다. 가장자리는 시각 환경의 배경 "소음"에서 자주 발생하지 않기 때문에 동물에게는 거의 중요하지 않기 때문이다.

역사

감각 신경생물학의 역사 초기에 생리학자들은 감각 세계를 뇌의 감각 지도에 충실하게 베끼는 것보다 신경계가 자극의 특정한 특징을 감지한다는 생각을 선호했다. 예를 들어, 그들은 시각 시스템이 시각 세계의 특정한 특징들을 감지한다는 생각을 선호했다. 이 견해는 망막이 카메라처럼 행동하고 뇌는 환경에서 중요한 것에 대한 가정 없이 모든 원소를 보존하는 필름처럼 행동한다는 은유와 대비된다. 피쳐 검출기 가설이 완전히 발달한 것은 1950년대 후반에 이르러서였고, 지난 50년 동안, 그것은 감각 시스템에 대한 대부분의 작업의 원동력이 되었다.[2]

호레이스 B. 바로우는 특징검출기의 개념을 사용하여 뉴런의 수용적 영역을 특정 동물 행동과 연관시키는 최초의 조사자 중 한 명이었다. 1953년, 개구리의 배설된 망막에서 나온 H.B. Barlow의 전기생리학적 기록은 개구리의 망막 갱년세포 수용장에 억제성 주변이 존재한다는 최초의 증거를 제공했다. Barlow는 "온오프(on-off) 갱리온 세포 - 빛에서 어둠으로 이행하는 것과 어둠에서 빛으로 이행하는 것 모두에 반응하며 시각 각도의 수용성 장(개구리가 칠 수 있는 거리에 있는 파리 크기 정도)을 매우 제한적으로 가지고 있었다"고 언급하면서 "온오프(on-off) 단위가 있다는 결론을 피하기 어렵다. 자극에 맞춰 비행 탐지기의 역할을 한다"[3]고 말했다. 같은 해에 스테판 커플러는 흥분성 중심에 대한 생체내 증거를 발표했는데, 포유류 망막의 갱내 세포 내 억제성 서라운드 아키텍처는 온오프 장치가 행동적으로 관련되는 사건에 대해 코딩할 수 있다는 Barlow의 제안을 더욱 지지했다.[4]

망막의 특정 세포가 "특징 검출기" 역할을 할 수 있다는 바를로의 생각은 E.D.의 영향을 받았다. 아드리안과 니콜라스 [2]틴베르겐이요 E.D. Adrian, Barlow의 조언자는 주파수 코드의 발견자, 즉 감각 신경들이 발포의 빈도에도 불구하고 신호 강도를 전달한다는 관찰자였다.[5] 한편, 바를로의 경력 동안 니콜라스 틴베르겐은 선천적인 방출 메커니즘(IRM)과 사인 자극의 개념을 소개하고 있었다. IRM은 동물에게 복잡한 자극을 인식하는 선천적인 능력을 부여하는 유선 메커니즘이다. 신호 자극은 행동 반응을 불러일으킬 수 있는 자극의 필요한 특징만을 포함하는 단순하고 감소된 자극이다. 틴베르겐이 청어 갈매기 병아리의 쪼는 행동을 조사한 결과 그 쪼는 반응은 끝부분에 붉은 반점이 있는 어떤 지폐 모양의 긴 막대기에 의해서도 유발될 수 있음을 보여주었다. Barlow는 나중에 자신의 논문에서 신호 자극을 형상 검출기에 의해 승인되거나 거부된 암호와 비교했다. 허용되는 암호는 동물의 특정 행동 반응을 유발하는 데 필요한 기능을 포함할 수 있다.[6]

1950년대 후반 제롬 레트빈과 그의 동료들은 특징 감지 가설을 확장하고 단일 뉴런과 감각 지각 사이의 관계를 명확히 하기 시작했다.[1] 레트빈 외 연구진(1959)은 논문 "개구리 눈이 개구리의 뇌를 말해주는 것"에서 개구리의 망막에서 신호 잡음 구별 메커니즘을 넘어 개구리 망막에서 지속적 대비 검출기, 순 볼록 검출기(또는 벌레 검출기), 이동 에지 검출기, 순 디지(Net di) 등 네 가지 종류의 갱도 세포들을 식별할 수 있었다.mming 탐지기

같은 해, 데이비드 허벨과 토르스텐 비젤은 고양이의 시각피질에서 뉴런의 성질을 조사하기 시작했으며, 포유류 시각 시스템에서 처리했다. 1959년 첫 논문에서 휴벨과 비젤은 가볍게 마취된 고양이의 선조체 피질에 있는 단일 세포에서 녹음을 채취했다.[7] 고양이의 망막은 개별적이거나 다양한 크기와 모양의 빛의 반점으로 동시에 자극을 받았다. 이러한 기록의 분석으로부터, Hubel과 Wiesel은 고양이의 시각피질에서 방향 선택적 세포를 식별하고 피질 세포의 수용적 영역 지도를 생성했다. 당시 시각피질 연구에서는 원형의 빛의 반점이 자극으로 사용되었다.[4] 그러나 Hubel과 Wiesel은 각 갱단 세포에 적절한 각도로 방향을 조정하기만 하면, 직사각형 모양의 빛의 막대가 빛의 원형 지점보다 더 효과적인 자극(즉, 더 많은 자연 자극)이라는 것을 알아챘다. 소위 단순한 세포라고 불리는 이 세포들은 나중에 막대탐지기 또는 가장자리탐지기라고 불렸다. 고양이 선조체 피질 내 뉴런의 수용적 장을 커플러 외 연구진이 고양이 갱리온 세포에서 식별한 동심원 "on" 및 "off" 수용적 장과 비교하면서, 휴벨과 비젤은 비록 "on"과 "off" 영역이 선조체 피질에는 존재하지만, 그것들은 동심원 안에 배열되어 있지 않다는 것을 알아챘다. 이러한 독특한 방향의 수용적 분야를 발견한 것으로부터, Hubel과 Wiesel은 방향 선택적 세포가 고양이의 시각적 피질 내에 존재한다고 결론지었다.

두 번째 주요 논문에서,[8] Hubel과 Wiesel은 피질 수용장과 측면 유전체 장 사이의 차이를 이해하기 위한 노력으로 그들의 기술을 시각 피질에서 더 복잡한 영역으로 확장했다. 그들은 고양이 선조체 피질이 측면 유전체보다 더 많은 세포를 포함하고 있다는 것을 관찰했고, 그들은 피질이 받는 많은 양의 정보를 소화하기 위해 많은 수의 뉴런을 필요로 한다고 추론했다. 그들은 실험을 통해 피질의 각 뉴런이 시각장의 작은 영역을 담당하며 또한 고유의 방향 특수성을 가지고 있다는 것을 발견했다. Hubel과 Wiesel은 선조체 피질 및 측방향 유전체에서 이러한 단일 세포 판독의 결과로부터 측방향 유전체 세포에서 단일 피질세포로의 다중 "on" 또는 "off" 돌출부의 패턴화된 수렴을 통해 복잡성과 복잡한 공간 배열을 얻는다고 가정했다.

허벨과 비젤의 고양이 시각 피질에 대한 연구는 특징 감지 가설과 다른 감각 시스템과의 관련성에 관심을 불러일으켰다.[9] 사실, T.H.불록은 1961년에 대부분의 현대 감각 체계 연구에서 전정체계가 무시되고 있다고 주장했고, 그는 전정기관의 등가적인 자극이 유사하게 흥미를 유발하는 결과를 산출할 수 있다고 제안했다.[10] 허벨과 비젤의 작품도 다음과 같은 의문을 제기했다. 시각적 처리의 계층 구조는 어디까지 진행되나? 레트빈은 이 질문에 대한 하나의 대답으로 1969년 할머니 세포라는 용어를 만들어 할머니 얼굴을 볼 때에만 발사될 정도로 구체적인 가상의 세포들을 묘사했다.[11]

예

두꺼비 시각에서

일반적인 두꺼비인 Bufo bufo는 Yörg-Peter Ewert의 두꺼비 형태 시력에 관한 연구에 사용되었다.
시신경의 뉴런은 다양한 전뇌 구조가 관여하는 신경 매크로 네트워크에 통합되어 있다. 두꺼비 속의 시력을 참조하라. 지각 T5.2 뉴런의 먹이 선택적 반응은 아마도 지각 전 탈라믹 뉴런(단자 점이 있는 cf. 선)의 시냅스 후 억제 입력에서 기인할 것이다. 게다가, 레티노-텍탈 글루타민성 전달이 Y2 수용체를 통한 사전 시냅스 억제 방식으로 프리텍탈 탈라믹 T3 뉴런의 축 단자에서 방출되는 신경펩타이드 Y(NPY)에 의해 제어된다는 충분한 증거가 있다. NPY에 의해 매개되는 전구조적 영향들은 테트라포드 척추동물에서 유전적으로 보존된 특성이다. (Ewert 1974년과 2004년 이후 결합)

요르그-피터 에워트는 두꺼비 시력의 특징 검출 연구를 개척했다. 그는 흔히 볼 수 있는 두꺼비의 자연적인 먹이 잡는 행동을 이용하여 상당한 진전을 이루었다.[12] 두꺼비 행동을 연구하기 위해 그는 자극으로부터 일정한 거리에 있는 원통형 유리 용기에 두꺼비를 넣었다. 그런 다음 Ewert는 벌레와 같은 먹잇감을 흉내내기 위해 직사각형 모양의 이동 바를 용기 주위에 회전시켰다. 비디오를 참조하십시오. 두꺼비의 회전 속도는 두꺼비의 방향성을 정량화하는 데 사용되었다.

에워트는 크기가 다른 점, 막대, 사각형 자극을 사용함으로써 두꺼비가 긴 축에 평행한 방향으로 움직이는 이동 바에서 뚝 부러지는 반면, 이동 방향(반충 구성)에 수직으로 향하는 동일한 막대(반충 구성)는 먹잇감으로 무시되는 것을 보여주었다. 또 다른 실험 설정에서는 벌레나 반충 자극이 x-y 좌표에서 두꺼비의 시야를 다른 방향으로 가로지르도록 하여, 벌레 대 반충 차별이 이동 방향의 변화에도 불변함을 보여주었다.[13] 그는 또한 두꺼비가 큰 직사각형에 반응하여 몸을 웅크리고 움직이지 않는다는 것을 보여주었다. 이와 같은 벌레와 반충 자극을 이용하여 에워트는 두꺼비의 시각 경로에 있는 먹이 인식 시스템이 여러 가지 선천적인 방출 메커니즘에 기초하고 있음을 확인했다. 벌레와 같은 움직이는 자극에 반응하여 두꺼비는 방향감각, 찍소리, 입 닦기 등의 행동을 보였다. 반면, 벌레 퇴치 자극은 다른 일련의 회피 행동을 유발했다. 이 실험 설정으로 각 행동의 감각적 인식 요소를 결정한 후, 에베르트와 동료들은 두꺼비의 먹이 인식 시스템을 지배하는 신경 메커니즘을 검사하고 다수의 특징 감지기를 찾아냈다.

이미 전기점 자극을 사용해 시신경을 먹이 잡는 행동을 담당하는 영역으로 파악한 에베르트와 동료들은 자유롭게 움직이는 두꺼비에서 시신경의 개별적 먹이 선택적 뉴런으로부터 위치를 찾아 기록하였다.[14][15] 이러한 T5.2 뉴런은 스냅하거나 방향을 잡는 동작 반응에 앞서 방출 빈도가 증가할 것이다. 스냅하는 행동의 경우, 뉴런은 스냅이 지속되는 동안 발화를 멈추곤 했다. 명백하게, 이러한 뉴런들은 움직이는 막대 자극의 웜 구성에 대한 반응에서 선호를 나타내며, 따라서 특징 검출기로 간주될 수 있다. 그들의 속성에 대한 일반적인 생각을 얻기 위해, 연속 실험에서, 다른 가장자리 길이의 다양한 직사각형 어두운 물체는 일정한 속도로 밝은 배경에 대해 두꺼비의 시야를 가로지른다. 그런 물체를 향한 T5.2 뉴런의 방전 주파수는 먹이 포획기로 반응하는 두꺼비의 신속성과 상관관계가 있다.응답 지연 시간으로 표현되는 e. 따라서, 먹이 피쳐 검출은 전부가 아닌 정도 문제로서, 먹이 자극으로서 물체의 방출 값이 클수록 먹이 선택형 T5.2 뉴런의 방출 빈도가 강하며, 두꺼비의 먹이를 잡는 응답 지연 시간이 짧을수록, 일정 기간 동안 먹이를 잡는 응답의 수가 높다.f 시간(추적 포착 활동)—그 반대도 마찬가지.

복수의 단위 기록에서는 먹이 물체가 수용 영역이 부분적으로 겹치는 인접한 여러 먹잇감 선택 뉴런을 활성화한다는 것을 보여주었다. 이것은 둘 이상의 먹이 탐지 세포, 즉 세포의 앙상블이 먹이 포획의 방출 시스템에서 발포할 것임을 암시한다.

자유롭게 움직이는 두꺼비로 기록된 지각 신경세포와 망막 신경세포의 수용적 분야인 등급 R2와 R3의 추가 비교를 통해 망막 신경세포는 시각적으로만 판단할 수 있는 반면, 크기 민감성(T5.1)과 먹이 선택성(T5.2) 지각 신경세포는 이동 자극의 절대적 크기를 추정할 수 있었다. 자극의 각도 크기 시신경에서 관찰된 다른 선택적 뉴런으로는 광전장 신경세포, 쌍안경 신경세포, 접근에 민감한 신경세포가 있다.

위에서 설명한 바와 같이, 먹이를 잡는 행동에서 광섬유(Internetic Tectum)[16]는 방향과 스냅 반응을 담당하지만, 에베르트의 연구는 또한 탈라믹과 전뇌 부위의 초점 전기 자극이 두꺼비에서 다른 종류의 회피 행동을 유발한다는 것을 밝혀냈다. 이러한 뇌 영역에서도 특징 검출기가 관찰되었다. 뉴런은 다가오는 큰 물체에 방향적으로 민감하거나, 크기를 선택하거나, 고정된 장애물에 지각하는 것으로 관찰되었다. TH3형인 특정 전구형 탈라믹 뉴런은 큰 움직이는 물체에 대한 선호도와 움직이는 막대 자극의 반충 구성을 보였다.[17] T5.2 유형인 검출기 T5.2의 선택성은 TH3 유형의 전 검출기 항충 검출기의 억제 영향에 의해 결정되는 것이 제안된다. 전치병변으로 인해 먹이 선택성이 손상되었다.[15]

시신경 및 탈라믹-예쁜 영역의 특징 민감성/선택성 뉴런에서 나온 축은 그 다음 medulla oblongata의 모터 구조와 접촉하여 센서이미터 인터페이스를 형성한다.[18][19] Ewert에 따르면, 이 센서리모터 인터페이스는 복잡한 형상 검출기의 어셈블리로 감각 신호를 인식하고 해당 모터 반응을 실행하는 "방사기" 역할을 할 수 있다.[20] 시각 신호 자극을 행동 반응으로 변환하는 뇌 시스템 구조의 신경 처리 스트림을 분석한 결과, Ewert와 동료들은 서로 다른 전뇌 구조와 관련하여 이 번역을 수정하거나 명시하는 신경 루프를 발견했다.[21]

약하게 전기생선에서.

아이겐마니아 바이레스켄은 지속적으로 방전되는 약한 전기 어류다.

약하게 전기 어류는 물체의 위치와 통신을 목적으로 전기장을 생성한다. 그들은 피부 표면 위에 위치한 결핵성 및 앰플리 전기수용기로 구성되어 있고 전기 감응성 측면 라인에 의해 내측으로 구성된 특별한 전기 감각을 가지고 있다. 두꺼비의 시각적 시스템과 마찬가지로, 약한 전기 어류의 전기센서리 시스템은 행동적으로 관련된 자극으로부터 특징을 추출하고 이러한 표현을 사용하여 추가 처리를 수행한다.[22]

여기에 묘사된 체조형 어류인 아이겐마니아에서 전기수용체계의 1차 감각 신경세포는 단순한 특징검출기로, 앰플리 수용체, 확률코더(P단위), 위상코더(T단위) 등이 있다. P 단위와 T 단위는 각각 거의 처리하지 않고 자극의 진폭과 위상에 대한 정보를 획득하기 위한 것이다. P와 T 단위는 정현상 자극에 반응하여 단일 스파이크를 발생시키기 위한 조정과 임계값이 다르다. P 장치는 높은 임계값을 가지며 광범위하게 조정된다. T 장치는 낮은 임계값과 좁은 튜닝이 있다. 정보의 별도 처리는 1차 감각 뉴런을 전기감각 측선엽(ELL)으로 통과시켜 구면세포가 위상이나 시간 정보를 더 높은 중앙으로 전달하고 진폭 정보를 위한 피라미드형 세포 코드로 전달한다. 그 결과 ELL에 위치한 구형 및 피라미드형 셀의 등급도 형상 검출기로 간주한다. 보다 구체적으로 말하면 피라미드형 셀은 자극의 진폭에 반응하는 특징 검출기로 간주된다. 피라미드형 세포의 한 종류인 E-세포는 증가에 반응하고, 두 번째, I-세포는 자극 진폭의 감소에 반응하는 반면, 모든 주변 수용체는 E-units이다.

피라미드형 세포와 구형 세포 너머, 진폭과 위상 정보의 별도 스트림이 중뇌의 이 영역에서 고차수 수화 선택적 뉴런에 수렴되기 때문에 보다 복잡한 형상 검출기가 중뇌의 등측토루스 반원근에 존재한다.[23] 이러한 수화 선택적 뉴런은 방해 신호와 물고기 자신의 신호 또는 음의 주파수 차이 사이의 양의 주파수 차이를 인식했을 때만 발화하기 때문에 특징 감지기로 간주된다. 이 두 가지 유형의 수화 선택 뉴런에서 나온 후군은 방해 방지 반응에서 전기 장기의 방전 주파수를 조절하는 데 도움을 주는 프리 스페이스메이커 핵인 뉴런 계층의 상단에 모인다.

박쥐 내 청각 피질

다른 척추동물의 청각 시스템과 마찬가지로 박쥐의 청각 시스템에서도 코르티 장기의 제한된 영역에서 모발 세포로부터 입력을 수신하는 일차 감각 동질 뉴런은 단순한 특징 감지기다. 이러한 구조는 제한된 주파수 범위에 민감하므로 튜닝된 필터로서 기능한다. 실험적으로 스가 노부오씨와 그의 동료(1990년)는 통화의 주파수 차이 때문에 다양한 일정한 주파수(CF)와 주파수 변조(FM) 고조파들이 기저막의 다른 부분을 흥분시켰다는 점에 주목했다.[24] 청각 신경 섬유는 이 약간 가공된 감각 정보를 달팽이관 핵으로 가져가고, 거기서 정보는 수렴되거나 평행한 경로로 분산된다.[25] CF-FM 박쥐인 프테로노투스 파넬리에서는 이러한 병렬경로는 CF와 FM 고조파를 별도로 처리하며 진폭, 주파수, 고조파 선택성을 나타내는 뉴런을 포함하고 있다. 이러한 경로는 내부 유전체 체내에 수렴되어 CF와 FM 신호의 특정 조합에 반응하는 더 복잡한 형상 검출기가 발생한다.

청각 피질의 FM-FM 영역에서 슈가 외 연구진(1993)은 복수의 소스에서 입력을 수신하는 조합 민감 뉴런을 식별했다. 슈가 장관은 FM-FM 지역이 통화와 에코에서 FM 구성요소(기능)에 선택적으로 반응했다고 관측했다.[26] 좀 더 구체적으로, 개별 FM1-FM2 유닛은 발화를 위해 FM1 주파수 범위에 맞춘 유닛과 FM2 주파수 범위에 맞춘 두 번째 유닛의 입력이 필요하다. 이러한 FM-FM 뉴런은 특정 주파수 조합과 에코와 호출 사이의 특정 시간 지연에 민감하기 때문에 복합 기능 검출기로 간주할 수 있다. 박쥐가 자신과 먹이 사이의 거리를 측정할 수 있기 때문에 호출과 에코 사이의 시간 지연에 대한 정확한 판단이 중요하다. 이 FM-FM 민감 영역은 박쥐 청각 피질에서 형상 검출기의 한 예일 뿐이다. CF-CF 민감 영역은 청각 피질에도 존재하며, FM-FM 영역과 결합하면 상대 목표 속도 및 목표 거리에 대한 지도를 만들 수 있다. 청각 경로의 고차 영역에 대한 이러한 조합에 민감한 뉴런의 반응을 추적하면 주파수와 진폭 선택성의 수준이 훨씬 더 높은 뉴런이 있음을 알 수 있다.

반대

쉬프만의 센세이션과 지각(2001년)에 근거해 보면,[27] 특정 특징을 검출하기 위한 구체적이고 독특한 피질세포의 존재는 의심스럽다. 그는 다음과 같은 이유를 말한다.

  1. 피질 세포는 특정 물체에 대해 충분히 정밀하거나 정교하게 조정되지 않으며, 어느 정도 대부분의 세포는 어떤 복잡한 자극에도 반응한다.
  2. 특정 형상 검출기의 개념은 통계적 근거에서 의문을 제기한다. 비록 우리가 극도로 많은 피질세포를 가지고 있지만, 그것들은 각각의 피질세포를 할당하기 위해 시각적 환경에서 훨씬 더 많은 양의 디테일, 특징, 사물을 기록하기에 충분하지 않다.
  3. 마지막으로, 앞에서 언급한 모든 것이 사실이 아니며 하나의 피질세포가 실제로 하나의 구체적인 세부사항을 기록할 수 있다고 가정한다면, 셀이 죽는다는 사실에 근거하여 우리는 백업 셀에 포함된 동일한 정보를 가질 필요가 있을 것이다(컴퓨터의 파일을 백업하는 방법과 유사함). 만약 백업이 없다면, 단일 세포의 죽음은 그 특정한 사물이나 특징을 인식할 수 있는 능력을 완전히 상실하게 될 것이다.

피질 세포가 네트워크로 작용하는 것이 특징 검출기의 합리적인 대안일 것이다. 따라서 얼굴 인식은 하나의 개별 세포의 피드백에서가 아니라 많은 수의 세포에서 발생한다. 한 그룹의 셀은 특히 높이와 같은 특정 특징에 대한 흥분 반응으로 기울어지는 반면, 다른 그룹은 움직임에 민감할 것이다. 이는 피질 내 세포 수용 분야에서 단순, 복잡, 고복합 세 가지 유형의 세포가 확인되었기 때문에 부분적으로 입증되었다.[28]

참고 항목

메모들

  1. ^ Jump up to: a b Lettvin, JY; Maturana, HR; McCulloch, WS; Pitts, WH (1968). "What the frog's eye tells the frog's brain" (PDF). In Corning, William C.; Balaban, Martin (eds.). The Mind: Biological Approaches to its Functions. pp. 233–58. Archived from the original (PDF) on 2011-09-28.
  2. ^ Jump up to: a b Martin KA (1994). "A brief history of the 'feature detector'". Cerebral Cortex. 4 (1): 1–7. doi:10.1093/cercor/4.1.1. PMID 8180488.
  3. ^ Barlow HB (January 1953). "Summation and inhibition in the frog's retina". The Journal of Physiology. 119 (1): 69–88. doi:10.1113/jphysiol.1953.sp004829. PMC 1393035. PMID 13035718.
  4. ^ Jump up to: a b Kuffler SW (January 1953). "Discharge patterns and functional organization of mammalian retina". Journal of Neurophysiology. 16 (1): 37–68. doi:10.1152/jn.1953.16.1.37. PMID 13035466.
  5. ^ Adrian ED, Zotterman Y (April 1926). "The impulses produced by sensory nerve-endings: Part II. The response of a Single End-Organ". The Journal of Physiology. 61 (2): 151–71. doi:10.1113/jphysiol.1926.sp002281. PMC 1514782. PMID 16993780.
  6. ^ Barlow HB (1961). "Possible principles underlying the transformation of sensory messages". Sensory communication. Cambridge, MA: MIT Press. pp. 217–34.
  7. ^ Hubel DH, Wiesel TN (October 1959). "Receptive fields of single neurones in the cat's striate cortex". The Journal of Physiology. 148 (3): 574–91. doi:10.1113/jphysiol.1959.sp006308. PMC 1363130. PMID 14403679.
  8. ^ Hubel DH, Wiesel TN (January 1962). "Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat's visual cortex". The Journal of Physiology. 160 (1): 106–54. doi:10.1113/jphysiol.1962.sp006837. PMC 1359523. PMID 14449617.
  9. ^ Bullock TH (October 1999). "Neuroethology has pregnant agendas". Journal of Comparative Physiology A. 185 (4): 291–5. doi:10.1007/s003590050389. PMID 10555265.
  10. ^ Bullock TH. Four notes for discussion. Cambridge, MA: MIT Press. pp. 790–2.
  11. ^ Gross CG (October 2002). "Genealogy of the 'grandmother cell'". The Neuroscientist. 8 (5): 512–8. doi:10.1177/107385802237175. PMID 12374433.
  12. ^ Ewert JP (1970). "Neural mechanisms of prey-catching and avoidance behavior in the toad (Bufo bufo L.)". Brain, Behavior and Evolution. 3 (1): 36–56. doi:10.1159/000125462. PMID 5535458.
  13. ^ Ewert JP, Arend B, Becker V, Borchers HW (1979). "Invariants in configurational prey selection by Bufo bufo (L.)". Brain, Behavior and Evolution. 16 (1): 38–51. doi:10.1159/000121822. PMID 106924.
  14. ^ Ewert JP (1967). "[Electric stimulation of the retinal projection field in the midbrain of the terrestrial toad (Bufo bufo L.)]". Pflügers Archiv für die Gesamte Physiologie des Menschen und der Tiere (in German). 295 (1): 90–8. doi:10.1007/bf00363907. PMID 5237606.
  15. ^ Jump up to: a b Schürg-Pfeiffer, E; Spreckelsen, C; Ewert, JP (1993). "Temporal discharge patterns of tectal and medullary neurons chronically recorded during snapping toward prey in toads Bufo bufo spinosus". Journal of Comparative Physiology A. 173 (3): 363–376. doi:10.1007/BF00212701.
  16. ^ Ewert JP (March 1974). "The neural basis of visually guided behavior". Scientific American. 230 (3): 34–42. doi:10.1038/scientificamerican0374-34. PMID 4204830.
  17. ^ Ewert, JP (1971). "Single unit response of the Toad's (Bufo americanus) caudal thalamus to visual objects". Zeitschrift für vergleichende Physiologie. 74: 81–102. doi:10.1007/BF00297792.
  18. ^ Weerasuriya, A; Ewert, JP (1981). "Prey-selective neurons in the toad's optic tectum and sensorimotor interfacing: HRP studies and recording experiments". Journal of Comparative Physiology A. 144 (4): 429–434. doi:10.1007/BF01326828.
  19. ^ Satou, Masahiko; Ewert, Jörg-Peter (1985). "The antidromic activation of tectal neurons by electrical stimuli applied to the caudal medulla oblongata in the toad, Bufo bufo L". Journal of Comparative Physiology A. 157 (6): 739–748. doi:10.1007/BF01350071.
  20. ^ Ewert, JP (1985). "Concepts in vertebrate neuroethology". Animal Behaviour. 33: 1–29. doi:10.1016/S0003-3472(85)80116-0.
  21. ^ Ewert JP (2004). "Motion perception shapes the visual world of amphibians". In Prete FR (ed.). Complex Worlds from Simpler Nervous Systems. Cambridge, MA: MIT Press. pp. 117–60.
  22. ^ Metzner W, Koch C, Wessel R, Gabbiani F (March 1998). "Feature extraction by burst-like spike patterns in multiple sensory maps". The Journal of Neuroscience. 18 (6): 2283–300. PMID 9482813.
  23. ^ Metzner, Walter; Viete, Svenja (1996). "The neuronal basis of communication and orientation in the weakly electric fish, Eigenmannia". Naturwissenschaften. 83 (2): 71–77. doi:10.1007/BF01141873.
  24. ^ Suga N (June 1990). "Biosonar and neural computation in bats" (PDF). Scientific American. 262 (6): 60–8. doi:10.1038/scientificamerican0690-60. PMID 2343295.
  25. ^ Oertel D, Fay RR, Popper AN (2002). Integrative functions in the mammalian auditory pathway. New York: Springer-Verlag. pp. 385–90.
  26. ^ Fitzpatrick DC, Kanwal JS, Butman JA, Suga N (March 1993). "Combination-sensitive neurons in the primary auditory cortex of the mustached bat". The Journal of Neuroscience. 13 (3): 931–40. PMID 8441017.
  27. ^ 2001년 H.R.의 쉬프먼입니다. 감각과 지각. 페이지 85. 제5판. 존 와일리 & 선즈 주식회사
  28. ^ Hubel, D.H; Wiesel, T.N. (1962). "Receptive fields binocular interaction and functional architecture in the cat's visual cortex". Journal of Physiology. 160: 106–154. doi:10.1113/jphysiol.1962.sp006837. PMC 1359523. PMID 14449617.

외부 링크