에르가토이드

Ergatoid
미르메키아 에수리엔스 종의 에르가토이드 여왕

에르가토이드(그리스 에르가트-, "일꾼" + -oid, "좋다")는 영구적으로 날개가 없는 생식 성충 개미 또는 흰개미다.[1][2] 유사하지만 다소 애매모호한 용어인 에르가토지아닌은 근로자와 표준 집체 사이의 어떤 중간 형태를 가리킨다.[1][3] 에르가토이드 여왕개미는 한 종 내에서 형태학적으로 일관되고 항상 짝짓기가 가능하다는 점에서 다른 에르가토지네 개인과 구별되는 반면, 다른 종류의 에르가토지네인 카스트 개인은 그렇지 않은 경우가 많다.[1][3] 에르가토이드는 종들 간의 광범위한 형태학적 차이를 나타낼 수 있으며, 때로는 일반 작업자와 거의 동일한 것으로 나타나기도 하고, 다른 때에는 작업자와 표준 여왕 모두와 상당히 구별되기도 한다.[1][4][5][6] 형태학적 특징 외에도 다른 종들 사이의 에르가토이드는 광범위한 행동을 나타낼 수 있으며, 어떤 에르가토이드는 재프로덕트 역할만 하고 다른 종들은 적극적으로 포획한다.[1][7] 에르가토이드 여왕개미는 다수의 개미종 사이에서 발달해 왔으며, 이들의 군락 내 존재는 종종 군락의 사회구조와 새로운 군락이 어떻게 형성되는지에 대한 단서를 제공할 수 있다.[4] 날개가 없으면, 에르가토이드 여왕개미만을 생산하는 거의 모든 종류의 개미는 핵분열로 새로운 군집을 형성한다.[6][7][8]

명명법

에르가토이드라는 용어는 마가렛 홀리데이의 1903년 논문인 "몇 개의 에르가토이드 개미에 대한 연구" 이후 날개 없는 생식 개미를 의미하기 위해 사용되었지만, 1991년 논문인 "개미의 에르가토이드 여왕개미와 인터캐스트: 곤충 사이에 형태학적으로 중간처럼 보이는 두 개의 뚜렷한 성인형태를 의미한다.C.P.에 의해 "Kers and Winged Queen". 피터.[1] "인터캐스트, 혼합형, 그리고 에르가토이드 여왕: 개미 번식에 누가 있는가?"라는 논문은 1998년에 "비형질 여왕"이 어떻게 확실하게 표현되어야 하는지에 대한 추가적인 정의와 토론을 제공했다.[3]

형태학

모든 에르가토이드의 정의 형태학적 특징에는 기능적 생식기관이 포함되어 있는데, 여기에는 암컷의 정자와 수많은 난형 등이 포함되며, 그들의 생애사에서 어느 시점에도 날개가 부족하다.[1] 표준 여왕은 짝짓기 후 날개를 벗는 반면, 에르가토이드들은 결코 날개가 발달하지 않기 때문에, 그들은 걸어서 흩어져야 한다.[4][7] 이러한 핵심적 특징들 외에도, 에르가토이드 여왕 형태학은 종마다 크게 다를 수 있다. 어떤 종의 에르가토이드들은 그 종의 일꾼들과 상당히 비슷하게 보이는 반면, 다른 종의 에르가토이드들은 그들을 매우 뚜렷하게 만드는 극단적인 형태론들을 보여줄 수 있다.[5][6][7]

블레파리다타 코놉스의 에르가토이드 여왕의 이러한 하향식 시각은 에르가토이드들이 가질 수 있는 극단적인 형태학의 좋은 예다.[6]

종별 변동

에르가토이드 형태학은 같은 속 내에서조차 다른 종에 따라 크게 달라질 수 있다. 예를 들어, 한 논문에서 메갈로미르멕스 포렐리의 에르가토이드 여왕개미는 게스터가 확대된 노동자와 구별되는 반면, 밀접하게 연관된 메갈로미르멕스 월리스리의 에가토이드 여왕개미는 그들의 노동자들과 크기가 매우 유사하다는 것을 발견했다.[6] 군대개미 에르가토이드들은 일꾼들보다 훨씬 더 크며, 그들이 군대개미 군락을 구성할 수 있는 수백만 마리의 개미를 유지하도록 도와주는 큰 가스통을 가지고 있다.[1] 블레파리다타 코놉스의 에가토이드 여왕개미 역시 형태적으로 매우 뚜렷하며, 포식자에 의한 침입의 경우 둥지 입구를 벽으로 막는데 사용되는 확대된 머리가 사용된다.[5]

에르가토이드 수컷

Cardiocondyla opscurior라는 종은 날개가 달린 규칙적인 수컷과 에르가토이드 수컷 모두를 생산한다.[9] 날개 잃은 것 외에도 수컷 C. 외설화는 눈 구조와 색소침착, 몸집이 큰 체질, 평생의 정조세포 등을 변화시켰다.[9][10] 이들의 형태적 변화 외에도 수컷 C. 외설적인 에가토이드는 서로에 대한 공격성이 매우 높아 지역 전투 개미라고 불렸다.[9][10] 인간성 남성만을 생산하는 Cardiocondyla nuda에서도 유사한 형태학과 행동이 지적되어 왔다.[11]

행동

형태학과 마찬가지로 에르가토이드의 행동은 종마다 크게 다르다. 많은 종에서 에르가토이드는 상당히 많고, 짝을 짓지 않은 에가토이드는 노동자들이 하는 것과 같은 포획 행동을 보인다.[1][7] 군대개미종과 같은 다른 종에서는 에르가토이드가 오로지 번식하기 위해 산다.[1] 대부분의 에르가토이드 여왕의 군집 형성 행동은 대부분의 날개 달린 여왕과는 극명하게 다르다.[6][7]

군락형성

날개가 없으면, 에르가토이드 여왕이 새로운 식민지를 건설한다. 대부분의 에르가토이드 생산종에서, 새로운 군락은 짝을 이룬 에르가토이드와 일꾼 그룹이 새로운 보금자리 장소로 흩어질 때 핵분열에 의해 형성된다; 이것은 일반적으로 종속적 군락 형성, 즉 DCF라고 알려져 있다.[6][7][12][13][14] 포고노미르멕스속(하버터 개미)에서 온 3종의 에르가토이드 여왕개미만이 독립적 군락형성, 즉 ICF를 실천하는 것으로 나타났다.[8]

진화

에르가토이드 여왕의 생산은 적어도 16개의 하위가족과 55개의 일반가족에 걸쳐 발전했다.[6][14] 에르가토이드에 대한 이러한 융합적 진화는 대부분의 에가토이드 생산 종들이 보여주는 DCF 행동에서 기인한다고 제안되어 왔다.[6][13][14] 또한 에르가토이드 여왕의 생산은 비용이 적게 들기 때문에 유리하며, 에르가토이드 여왕의 생존율이 여왕을 형성하는 날개가 달린 독립된 식민지에 비해 높을 수 있다는 제안도 나왔다.[6][15]

참고 항목

참조

  1. ^ a b c d e f g h i j Peeters, C. P. (March 1991). "Ergatoid queens and intercastes in ants: Two distinct adult forms which look morphologically intermediate between workers and winged queens". Insectes Sociaux. 38 (1): 1–15. doi:10.1007/BF01242708. ISSN 0020-1812.
  2. ^ da Silva, Iago Bueno; Haifig, Ives; Vargo, Edward L.; Casarin, Fabiana Elaine; da Mota, Marcelo Luiz; Lima, Juliana Toledo; Costa‐Leonardo, Ana Maria (2019-10-23). "Ergatoid reproductives in the Neotropical termite Nasutitermes aquilinus (Holmgren) (Blattaria: Isoptera: Termitidae): developmental origin, fecundity, and genetics". Insect Science: 1744–7917.12727. doi:10.1111/1744-7917.12727. ISSN 1672-9609. PMID 31553524.
  3. ^ a b c Heinze, J. (1998-05-01). "Intercastes, intermorphs, and ergatoid queens: who is who in ant reproduction?". Insectes Sociaux. 45 (2): 113–124. doi:10.1007/s000400050073. ISSN 0020-1812.
  4. ^ a b c Ito, Fuminori (1996-07-01). "Colony Characteristics of the Indonesian Myrmicine Ant Myrmecina sp. (Hymenoptera, Formicidae, Myrmicinae): Polygynous Reproduction by Ergatoid Queens". Annals of the Entomological Society of America. 89 (4): 550–554. doi:10.1093/aesa/89.4.550. ISSN 1938-2901.
  5. ^ a b c Brandão, C. R. F.; Diniz, J. L. M.; Silva, P. R.; Albuquerque, N. L.; Silvestre, R. (September 2001). "The first case of intranidal phragmosis in ants. The ergatoid queen of Blepharidatta conops (Formicidae, Myrmicinae) blocks the entrance of the brood chamber". Insectes Sociaux. 48 (3): 251–258. doi:10.1007/PL00001774. ISSN 0020-1812.
  6. ^ a b c d e f g h i j Peeters, Christian; Adams, Rachelle M. M. (2016). "Uncoupling Flight and Reproduction in Ants: Evolution of Ergatoid Queens in Two Lineages ofMegalomyrmex(Hymenoptera: Formicidae)". Journal of Insect Science. 16 (1): 85. doi:10.1093/jisesa/iew068. ISSN 1536-2442. PMC 5019021. PMID 27620557.
  7. ^ a b c d e f g Molet, Mathieu; Fisher, Brian L.; Ito, Fuminori; Peeters, Christian (2009-08-25). "Shift from independent to dependent colony foundation and evolution of 'multi-purpose' ergatoid queens in Mystrium ants (subfamily Amblyoponinae): REPLACEMENT BY ERGATOID QUEENS". Biological Journal of the Linnean Society. 98 (1): 198–207. doi:10.1111/j.1095-8312.2009.01257.x.
  8. ^ a b Johnson, R. A. (May 2010). "Independent colony founding by ergatoid queens in the ant genus Pogonomyrmex: queen foraging provides an alternative to dependent colony founding". Insectes Sociaux. 57 (2): 169–176. doi:10.1007/s00040-010-0065-6. ISSN 0020-1812.
  9. ^ a b c Cremer, S.; Lautenschläger, B.; Heinze, J. (2002-08-01). "A transitional stage between the ergatoid and winged male morph in the ant Cardiocondyla obscurior". Insectes Sociaux. 49 (3): 221–228. doi:10.1007/s00040-002-8305-z. ISSN 0020-1812.
  10. ^ a b Heinze, Jürgen; Trindl, Andreas; Seifert, Bernhard; Yamauchi, Katsusuke (October 2005). "Evolution of male morphology in the ant genus Cardiocondyla". Molecular Phylogenetics and Evolution. 37 (1): 278–288. doi:10.1016/j.ympev.2005.04.005. ISSN 1055-7903. PMID 15922629.
  11. ^ Heinze, J.; Kühnholz, S.; Schilder, K.; Hölldobler, B. (September 1993). "Behavior of ergatoid males in the ant,Cardiocondyla nuda" (PDF). Insectes Sociaux. 40 (3): 273–282. doi:10.1007/BF01242363. ISSN 0020-1812.
  12. ^ Amor, Fernando; Ortega, Patrocinio; Jowers, Michael J.; Cerdá, Xim; Billen, Johan; Lenoir, Alain; Boulay, Raphaël R. (2011-03-04). "The evolution of worker–queen polymorphism in Cataglyphis ants: interplay between individual- and colony-level selections". Behavioral Ecology and Sociobiology. 65 (7): 1473–1482. doi:10.1007/s00265-011-1157-7. hdl:10261/58665. ISSN 0340-5443.
  13. ^ a b Cronin, Adam L.; Molet, Mathieu; Doums, Claudie; Monnin, Thibaud; Peeters, Christian (2013-01-07). "Recurrent Evolution of Dependent Colony Foundation Across Eusocial Insects". Annual Review of Entomology. 58 (1): 37–55. doi:10.1146/annurev-ento-120811-153643. ISSN 0066-4170. PMID 22934981. S2CID 3066504.
  14. ^ a b c Peeters, Christian (2012-01-10). "Convergent evolution of wingless reproductives across all subfamilies of ants, and sporadic loss of winged queens (Hymenoptera: Formicidae)". Myrmecological News. 16: 75–91. doi:10.5281/zenodo.844241.
  15. ^ Molet, M.; Peeters, C. (May 2006). "Evolution of wingless reproductives in ants: weakly specialized ergatoid queen instead of gamergates in Platythyrea conradti". Insectes Sociaux. 53 (2): 177–182. doi:10.1007/s00040-005-0856-3. ISSN 0020-1812.