홀로마스티고토이데스

Holomastigotoides
홀로마스티고토이데스
과학적 분류 e
도메인: 진핵생물
문: 메타모나다
주문: 스피로트리코옴피다
패밀리: 홀로마스티고토이드과
속: 홀로마스티고토이데스
하르트만 1910
종.

텍스트 참조

Holomastigotoides는 하층 흰개미 뒷부분에 있는 파라바살리드과의 한 속이다.이것은 세포 표면에 편모가 조밀하게 배열되어 있고 세포 주기의 대부분 동안 핵 바깥쪽에 유사분열 방추체가 있는 것이 특징이다.흰개미의 공생동물로서 홀로마스티고티데스는 나무를 섭취할 수 있고 숙주의 [1]소화를 돕는다.그 대신 홀로마스티고이데스는 안정적인 서식지와 안정적인 먹이가 공급된다.홀로마스티고이드는 특히 반수체 및 이배체 [2]세포에서 염색체 짝짓기와 분리 메커니즘을 관찰하기 위해 연구되었다.

분류법

홀로마스티고이데스는 1910년 맥스 하르트만에 의해 처음 기술되었다.Hartmann은 Holomastigotoides를 브라질에 [3][4]사는 흰개미 종인 Coptermes sp.에 사는 것을 관찰한 파라바살리드 트리코옴파 헤르트위기의 암컷 형태라고 잘못 확인했다.최초 발견 후, 지오반니 바티스타 그라시와 안나 포아는 1911년 하르트만의 "수컷" 형태의 티헤르티기를 홀로마스티고토이데스(Holomastigotoides)로 재분류하여,[3] 티헤르티스타 그라시를 최초로 사용했다.Hartmann에 의해 기술된 Holomastigotoides의 원래 숙주는 나중에 설명 부족으로 무효화되었고, 이후 Coptotermes testaceus는 브라질 [4]원산의 유일한 Coptotermes 종이기 때문에 Holomastigotoides hertwigi의 모식 숙주로 명명되었다.

다음과 같은 종이 알려져 있습니다.[5]

서식지 및 생태

Holomastigotoides는 하층 [5]흰개미의 필수 공생동물이다.홀로마스티고이데스는 하층 흰개미의 뒷구멍에서 살며, 나무를 먹고 살며 흰개미의 소화를 돕는다.이것은 흰개미가 [1]다른 방법으로는 소화시킬 수 없었을 나무에서 발견된 영양소에 접근하여 사용할 수 있도록 해줍니다.홀로마스티고이드는 어린 [1][5]단계에서 다른 흰개미의 항문 분비물을 먹이로 하여 흰개미에서 흰개미로 옮겨질 수 있다.

발견 이후 홀로마스티고이데스 종은 콥토테르메스, 헤테로테르메스, 프로리노테르메스, 프사모테르메스,[1][4][6] 아나칸토테르메스를 포함한 여러 흰개미 속들에서 발견되었다.Holomastigotoides의 여러 종이 하나의 숙주 흰개미 종에 존재할 수 있다.이는 단일 숙주 종 내에서 홀로마스티고토이드가 특정된 결과일 수도 있고 홀로마스티고토이드와 그 [6]숙주 사이의 가능한 공동 특정의 결과일 수도 있다.

형태학

세포 표면 및 편모

홀로마스티고이데스는 원뿔 모양의 [1]세포이다.홀로마스티고토이드의 가장 주목할 만한 특징 중 하나는 세포 표면의 편모 밀도가 높다는 것이며, 일부 보고는 단일 [1][7]세포에서 최대 10,000 편모가 있다는 것이다.Holomastigotoides에서의 편모 조직화는 편모 띠가 세포 주위에 나선형으로 배열된 것에 기인한다.편모 띠는 세포의 앞쪽 꼭대기에서 시작하여 세포 [1][7]둘레를 감싸며 점차적으로 더 큰 나선형으로 뒤로 나선형을 형성합니다.개별 편모 띠는 1열로 배열된 다수의 기초체로 구성되며, 각 기초체에서 1개의 편모가 나타나며, 홀로마스티고티즈 특유의 고편모 외관을 제공한다.편모 띠의 기초체는 세 가지 다른 섬유 유형으로 구성된 섬유 시스템에 의해 연결되어 있습니다.각 편모대는 축삭체,[1][7] 소포체 및 골지체와 관련지어 있다.외부 편모의 밀도가 높기 때문에 흰개미 뒷부분에서 섭취한 나무 조각이 세포 표면에 접촉하여 손상되는 것을 방지할 수 있습니다.편모 띠의 수는 홀로마스티고토이드의 [1]종류에 따라 다르다.홀로마스티고티즈 세포의 후방 베이스는 편모화되어 있지 않으며,[1] 나무의 식세포에 사용될 가능성이 있는 소포를 포함하고 있습니다.

기초체 및 섬유계

세포의 앞쪽 꼭대기 부근에, 일부 기초체가 서로 겹칠 정도로 편모 띠 안에 함께 촘촘히 배열되어 있다.기저체와 관련된 섬유계도 이 근첨부에서 압축되어 있기 때문에 섬유 종류를 [1]구별하기가 더 어렵다.기저체가 세포 꼭대기에서 더 멀리 떨어져 있을수록 섬유 종류도 구별하기 쉬워진다.기체는 원위부 편모로 이행하고 이행점은 이행판으로 [1]나타낸다.액소좀은 전이판과 개별 편모의 중앙 [1]미소관 사이에 발견됩니다.

호로마스티고토이드는 또한 파라바살리드의 특징과 같이 파라바살 본체를 가지고 있다.근저체는 골지체와 근저섬유로 구성되며 편모의 기저체와 밀접하게 관련되어 있다.골지체는 [1]핵의 기저부 부근에서 근저섬유와 겹치는 것이 관찰되었다.

편모대의 기초체는 근저섬유, 섬유리본, KI섬유 등으로 구성된 섬유계로 연결되어 있다.근저섬유는 미세관 형성을 위한 표면을 제공하며, 편모대마다 근저섬유가 1개씩 있습니다.근저 섬유는 축삭의 [1]미세관 조직 중심으로서 제안된 어두운 라이닝을 가지고 있습니다.근저 섬유의 크기는 정점을 지나 세포의 [1]중간 영역이나 기저부에서 관찰할 수 없는 지점까지 확장됨에 따라 감소합니다.근저섬유는 세포 꼭대기에 밀집되어 있으며 근저섬유로 밀접하게 연관된 축삭돌기 또한 이 [1]위치에 축적된다.섬유 리본은 아코디언처럼 생긴 긴 시트로 모든 기초체를 편모 띠로 연결한다.개별 섬유 리본은 개별 편모체의 [1]길이만큼 길다.KI 섬유는 독특한 모양 때문에 이름이 붙여졌고, 구체적으로 세쌍둥이로 기저체를 연결한다.KI 섬유는 모양을 바꿀 수 있는데, 이것은 또한 기초 물체 사이의 거리를 바꾸고 그들이 [1]서로 얼마나 가깝거나 멀리 있는지를 조절한다.섬유 리본과 KI 섬유는 편모 띠를 [7]움직여 세포 형태를 조절하는 역할을 하는 것으로 생각됩니다.그들은 또한 홀로마스티고티즈 세포가 이동하는 방향을 조절하고 편모의 박동을 조정하며 식세포증 [1][7]동안 큰 나무 조각을 수용하는 데 도움을 주는 역할을 한다.

액소스테일스

축삭돌기는 편모 띠의 [1]전체 길이를 따라 위치할 수 있습니다.그들은 세포질에서 세포 베이스까지 뻗어 핵을 둘러싸고 있을 수 있다.그들은 또한 플라즈마 막과 편모 기저체 [1]사이에 있는 세포질인 피질 세포질에서도 발견될 수 있다.피질 세포질의 축삭돌기는 편모 띠의 전체 길이를 따라 확장됩니다.일부 축삭돌기는 편모 띠의 나선 배치를 따르고 세포 [1]내 골지체와 소포체의 위치를 조절합니다.특히 편모대 4, 5는 특화되어 있으며 세포핵외분열방추의 [1]극을 포함한 세포질 내로의 확장을 가지고 있다.

세포골격

Centrin은 진핵세포의 세포골격에서 발견되는 단백질로 세포 [7]분열에 역할을 한다.홀로마스티고이데스 세포는 근저섬유, 편모대 및 유사분열방추와 관련된 세포 꼭대기에 고농도의 센티린이 존재한다.세포 형태와 이동의 변화가 시작되는 부위이기 때문에 세포 형태, 이동 방향, 유사분열을 [7]조절하는 센트리닌의 역할을 암시한다.홀로마스티고이드는 세포 모양과 이동 방향을 지속적으로 변화시키는 것이 관찰되었습니다.세포 내 칼슘 이온 농도는 센트리인에 영향을 미쳐 편모 띠 구조와 기초 신체 [7]방향을 바꿀 수 있습니다.

세포질

본 발명의 세포질에는 식용 액포가 널리 분포되어 있어 섭취한 [1]목재를 포함하고 있다.섭취한 목재 입자와 글리코겐은 세포질 [1][6]전체에 자유롭게 분포하는 것으로 관찰되었다.

미토콘드리아 대신에, 히드로노솜은 홀로마스티고토이데스 [1]세포에서 발견됩니다.그들은 피루브산을 아세테이트로 전환할 때 홀로마스티고티즈 세포에 에너지를 공급하면서 ATP를 생성하는 역할을 한다.하이드로노솜은 플라즈마 막과 편모 기저체 사이에 있거나 세포질 [1]전체에 분산되어 있습니다.이들은 편모의 높은 에너지 수요를 지원하기 위해 기초체 근처에 축적되는 것으로 생각되며 독립적으로 [1]분열하는 것으로 관찰되었다.골지체는 편모 띠 안쪽에서 균일한 간격으로 볼 수 있습니다.골지와 기저체 사이에서 [1]소포체 요소를 찾을 수 있다.

핵 및 유사분열 방추체

홀로마스티고이드의 핵은 세포의 앞쪽 정점에 위치하고 있으며 [1][7]핵의 외부에 위치한 유사분열 방추와 연관되어 있다.이 유사분열 방추는 진핵세포에서는 드물고 홀로마스티고티드의 [1]특징인 세포주기의 대부분을 통해 지속된다.핵외 매트릭스는 핵 외피를 둘러싸고 있다. 단, [7]핵 외피가 유사분열 스핀들과 접촉하는 지점들은 제외한다.키네토코어는 스핀들 [1]극과 접촉하는 지점에서 핵 엔벨로프에 삽입된다.핵은 키네토코어와 스핀들 극과 첨단의 근저섬유 [1][7]사이의 접촉을 통해 세포의 정점에서 특징적인 위치를 유지합니다.다른 많은 진핵세포에서는 대부분의 세포질 미세관이 분열되어 유사분열 [1]방추체를 형성한다.그러나 홀로마스티고티즈 세포는 그렇지 않다.홀로마스티고이드의 유사분열 방추는 편모와 함께 세포 [1]주기의 대부분 동안 세포에 남아있다는 점에서 독특하다.스핀들 극은 유사분열 스핀들이 존재하는 동안 스핀들 마이크로튜브를 유지하기 위해 존재합니다.이것은 세포질 미세관과 유사분열 미세관이 홀로마스티고티즈 [1]세포에서 서로 다른 기원을 가지고 있기 때문에 가능하다.세포골격과 유사분열을 위해 사용되는 미세관은 분리되어 있으며, 따라서 홀로마스티고티즈에서 [1]세포분열을 시작하기 위해 세포골격을 분해할 필요가 없다.핵외 유사분열 방추의 지속성과 유사분열 단백질인 MPM-2의 존재는 홀로마스티고티드가 세포 주기의 대부분을 전기의 [7]현탁 단계에서 보낸다는 것을 나타낸다.

염색체와 세포분열

홀로마스티고이드는 반수체와 이배체의 두 가지 형태를 가지고 있다.반수체 형태에서는 두 개의 염색체를 가지고 있다.이배체 형태에서는 4개의 [2]염색체를 가지고 있다.더 큰 배수가 있는 형태도 관찰되었으며, 배수는 같은 종류의 홀로마스티고토이드에 [8][9]속하는 개체마다 다를 수 있다.

홀로마스티고이드의 염색체는 [2]크기가 작기 때문에 쉽게 구분할 수 있다.염색체가 복제되면서, 그것들은 풀리고 길이가 늘어나는 것처럼 보인다.복제 후 자매 염색체들은 분리되고 그들의 [2]상동체와 짝을 이루기 전에 다시 감기고 짧아진다.염색체는 말단 동원체를 가지고 있는 것이 관찰되었다.크로마토이드가 [2]완전히 분리되거나 분리되지 않도록 하기 위해 교차하는 것이 관찰되었습니다.

홀로마스티고이드는 무성분열을 통해 번식하는 것이 관찰되었다.세포 분열 동안, 핵과 염색체는 [10]세로 방향으로 늘어납니다.두 개의 딸 핵이 만들어질 때까지 핵의 중간에 협착이 형성되어 각각의 딸 핵이 같은 염색체를 가지도록 염색체를 효과적으로 반으로 쪼개진다.염색체 분열은 [10]가로가 아닌 세로 방향으로 일어나는 것이 관찰되었다.홀로마스티고이데스에서는 텔로페이즈가 보다 상세하게 관찰되고 있다.Telophase는 [5]편모 띠의 분리 및 감김을 통해 발생합니다.이 편모 띠가 감기는 동안, 그것은 세포의 기저부로 [7]딸핵을 끌어당깁니다.딸 세포의 편모 띠의 수는 세포 [1]분열 말기의 기저체의 복제에 의해 결정됩니다.

분류법

흰개미과에 속하는 홀로마스티고이드의 종은 단통군을 형성하는데, 이는 홀로마스티고이드가 이 [4]흰개미 그룹에 조상적으로 존재했음을 시사한다.이것은 Prorhinotermes simplex의 Holomastigotoides와 Rinotermitidae의 다른 속들의 관찰로 뒷받침된다.호로마스티고이데스의 조상 상태를 암시하는, 호로마스티고이데스의 [4]다른 속과는 별개이다.콥토테르메스 테스타세우스 분지에 있는 2종의 홀로마스티고토이드와 C. 포모사누스 분지에 있는 2종의 홀로마스티고토이드 종으로, 홀로마스티고토이드와 숙주 [4]흰개미 사이에 분포했을 가능성이 있다.그러나 숙주 종에 여러 종의 홀로마스티고토이드가 존재하기 때문에 홀로마스티고토이드가 숙주 흰개미와 엄밀하게 공존할 가능성이 없어지고 다른 메커니즘이 관찰된 [6]현상에 관여할 가능성이 높다.

홀로마스티고토이데스가 [5]콥토테르메스에서 발견되는 종들과 단통군을 형성한다는 강력한 뒷받침이 있다.

레퍼런스

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