바이오터빌레이션

Bioturbation

바이오터빈은 동물이나 식물에 의한 토양과 퇴적물의 재작업으로 정의된다. 여기에는 침전물의 굴착, 섭취, 배변이 포함된다. 생물 교란 활동은 환경에 심오한 영향을 미치며[1] 생물 다양성의 주요 동인으로 여겨진다.[2] 바이오터빌레이션에 대한 공식적인 연구는 찰스 다윈이 그의 정원에서 실험을 함으로써 1800년대에 시작되었다.[2] 생물 교란 활동을 통한 수생 퇴적물과 지반 토양의 붕괴는 상당한 생태계 서비스를 제공한다. 수생 퇴적물과 과적수의 영양소 변화, 지상 및 수생태계의 굴 형태의 다른 종으로의 피난처, 육지에서의 토양생성 등이 그것이다.[3][4]

바이오터버는 환경에 미치는 물리적 변화를 통해 다른 종에 대한 자원 가용성을 변화시키기 때문에 생태계 엔지니어로 간주된다.[4] 이러한 형태의 생태계 변화는 해양과 육상 퇴적물에 남아 있는 미량 화석에서 분명히 나타나는 동거종과 환경의 진화에 영향을 미친다.[4] 그 밖에 퇴적물(다이아제네시스)의 질감 변화, 생체역학, 미생물과 비생물의 변위 등이 생체역란 효과에 속한다. 생물 교란 과정은 때때로 생물 교란 과정과 혼동되기도 하지만, 그러나 이러한 과정들은 그들이 혼합하고 있는 것이 다르다; 생물 교란은 퇴적물에서 물과 용액의 혼합을 말하며 생물 교란 효과다.[2]

Walrus
스발바르 주 힌루펜스트라이트에 있는 왈베르뢰야에 있는 꼬투리에 있는 바다코끼리(오도베누스 로스마루스)이다. 왼쪽 엄니에 침전물을 기록해 두십시오.

바다코끼리, 연어, 주머니곰 등이 대형 바이오터보일러의 예다.[5][6][7] 이러한 큰 매크로파우날 바이오터보터들의 활동이 더 두드러지지만, 지배적인 생물터보터들은 지렁이, 다람쥐, 유령새우, 진흙새우, 중간 유충과 같은 작은 무척추동물들이다.[2][8] 이러한 작은 무척추동물의 활동은 침전물 알갱이의 굴착과 섭취와 배변을 포함하며 침전물 구조의 혼합과 변화에 기여한다.

바이오터빌레이션 연구사

토양 과정과 지형학에 대한 바이오터빌레이션의 중요성은 찰스 다윈에 의해 처음으로 실현되었는데, 그는 그의 마지막 과학 서적을 주제에 바쳤다(지렁이의 작용을 통한 식물성 곰팡이의 형성).[1] 다윈은 분필가루를 밭 위에 뿌려서 시간이 지남에 따라 분필층 깊이의 변화를 관찰했다.[1] 분필이 처음 침전된 지 30년 만에 발굴한 결과 분필이 퇴적물 아래 18cm가량 묻혀 있는 것으로 밝혀져 연간 매장량이 6mm에 이르는 것으로 나타났다.[1] 다윈은 이 매몰이 퇴적물 속의 지렁이의 활동 때문이라고 보고 이러한 붕괴가 토양 형성에 중요하다고 판단했다.[1][2] 1891년 지질학자 나타니엘 샬러는 다윈의 개념을 개미와 나무에 의한 토양 붕괴를 포함하도록 확장시켰다.[2][3] '바이오터브레이션(bioturbation)'이라는 용어는 이후 1952년 루돌프 리히터가 생물이 일으키는 침전물의 구조를 설명하기 위해 만든 용어다.[4] 1980년대 이후 토양과 퇴적물이 식물과 동물에 의해 재생되는 것을 묘사하기 위해 토양과 지질학 문헌에서 "생물거동"이라는 용어가 널리 사용되어 왔다.[5]

진화와 생태

진화

생물 교란의 시작은 환경과 다른 유기체의 진화에 지대한 영향을 끼쳤다.[1] 바이오터빈은 대부분의 주요 동물 필라가 짧은 시간에 걸쳐 화석 기록에 등장했던 캄브리아 폭발의 중요한 공동 요인이었다고 생각된다.[1] 포식은 이 시기에 생겨났고, 갑옷 보호의 한 형태로 강모, 가시, 포탄과 같은 단단한 해골의 개발을 촉진시켰다.[1] 생물학적 동요가 이 해골 형성에 기인했다는 가설이 있다.[1] 이 새로운 단단한 부분은 동물들이 포식자들로부터 피난처를 찾기 위해 침전물을 파고들 수 있게 해주었고, 이것은 포식자들이 침전물에서 먹이를 찾는 동기를 만들었다.[1] 침전물 속에 묻힌 유기물을 먹고 파고드는 종은 침전물 먹이(침전물 내 유기물 소비)의 진화를 초래했다.[1] 바이오터빌레이션이 발달하기 전에는 적층 미생물 매트가 해저의 지배적인 생물학적 구조였으며 생태계 기능의 상당 부분을 견인했다.[1] 생물 교란이 증가하면서 굴을 파고 있는 동물들은 미생물 매트 시스템을 교란하고 생물학적, 화학적 다양성이 더 큰 혼합 퇴적층을 만들었다.[1] 이 더 큰 생물학적, 화학적 다양성은 해저드웰링 종의 진화와 다양화를 이끈 것으로 생각된다.[1][6]

바이오터빈의 기원에 대한 대체적이고 널리 받아들여지지 않는 가설이 존재한다. 네녹시테스 화석은 캄브리아기를 앞지른 최초의 바이오터빌레이션 기록으로 여겨진다.[9] 이 화석은 5억 5천 5백만 년으로 거슬러 올라가는데, 이 화석은 에디아카란 시대에 있다.[9] 이 화석은 굴을 파고 있는 벌레에 의한 진흙 퇴적물에서의 5센티미터 깊이의 생체 동요를 나타낸다.[9] 이것은 수기둥보다 진흙 속에 식자원이 더 많은 경향이 있었기 때문에 음식을 찾는 행동과 일치한다.[10] 그러나 이 가설은 이 표본의 초기 캄브리아기원을 배제하기 위해 보다 정확한 지질학적 연대를 요구한다.[11]

데보니아 시대 나무의 진화는 토양의 풍화를 증진시켰고 나무 뿌리에 의한 생물 교란으로 토양의 확산을 증가시켰다.[12] 뿌리 침투와 뿌리 뽑기는 또한 광물 풍화 작용과 유기물 매립을 가능하게 하여 토양 탄소 저장 능력을 향상시켰다.[12]

생태계 기능

기능 그룹화

생물역동기는 생태학적 특성이나 생물 지질학적 효과에 기반한 다양한 기능적 그룹에 의해 조직되어 왔다.[13][14] 일반적인 분류는 생물역동기가 퇴적물을 운반하고 상호작용하는 방법에 기초하지만, 다양한 분류는 분류모드의 관련성에서 연구 분야(생태학 또는 퇴적생물화학 등)와 다양한 생물역동 유기체를 d급에서 간결하게 정리하려는 시도에서 기인할 가능성이 높다.그들의 기능을 도용하다 분류의 예로는 급식과 운동성,[15] 급식과 생물학적 상호작용,[16] 이동성 모드에 기초한 분류가 있다.[17] 가장 일반적인 그룹화 집합은 침전물 운반에 기초하며 다음과 같다.

  • 갤러리-디퓨저는 상단 침전물 층 내에 복잡한 관망을 형성하고 먹이 공급, 굴착 공사, 일반적인 움직임을 통해 침전물을 갤러리 전체로 운반한다.[18] 갤러리-디퓨저는 네레이스 다이버시콜러나 마렌젤라리아 spp와 같은 다면체 굴착과 관련이 깊다.[4][18]
  • 바이오디퓨저는 침전물을 통해 이동할 때 침전물 입자를 단거리에 랜덤하게 운반한다. 이 범주에 주로 귀속되는 동물은 바지락과 같은 이발류, 암류종 등이 포함되지만, 해저에서 먹이를 먹는 어류, 광선과 같은 더 큰 척추동물을 포함할 수도 있다.[4][18] 바이오디퓨저는 더 나아가 에피파우날(표면 퇴적물에 사는 유기체) 바이오디퓨저와 표면 바이오디퓨저를 포함하는 두 개의 하위그룹으로 나눌 수 있다.[4] 이 하위 분류에는 갤러리-디피 사용자가 포함될 수 있으며,[4] 기능 그룹의 수를 줄일 수 있다.
  • 상향 조정자는 침전물을 거꾸로 향하게 되는데, 침전물은 깊이에서 먹이를 먹고 내장을 통해 침전물 표면으로 침전물을 운반한다.[18] 주요 상향 조정자 집단은 러그웜과 같은 다각류, 아레니콜라 마리나, 탈라시니드 새우 등이 있다.[19][20]
  • 하향 조정자 종은 침전물-수면 접점을 향해 머리를 향하며 심층 배변이 발생한다.[18] 그들의 활동은 침전물을 그들이 먹으면서 표면으로부터 더 깊은 침전 층으로 운반한다.[18] 주목할 만한 하향 조정자는 땅콩벌레과인 시펀쿨리과가 있다.[18]
    Lugworm
    루그벌레, 아레니콜라 마리나.
  • 재생기는 위에 있는 물기둥에 침전물을 방출하는 능력에 따라 분류되며, 침전물은 굴을 파면서 분산된다.[18] 재생기가 굴을 버리고 나면 퇴적된 표면의 물 흐름이 밀려들어 굴이 무너질 수 있다.[4][18] 재생성 종의 예로는 피들러와 대게가 있다.[4]

생태학적 역할

생물유동체의 생태적 역할에 대한 평가는 주로 종별로 구분되어 왔다.[8] 그러나 용해된 산소와 같은 용액을 운반하고, 유기물 분해와 다이오메네시스를 강화하며, 침전물 구조를 변형시키는 그들의 능력은 다른 매크로파우날과 미생물 집단에 의한 생존과 식민지화에 중요한 역할을 하게 되었다.[8]

미생물 집단은 바이오터브레이터 활동에 큰 영향을 받는다. 산소와 같이 보다 정력적으로 친화적인 산화제를 심층적으로 감소시키는 퇴적물로 수송하는 증가가 버로우즈 주변에서 발생하는 미생물 대사 과정을 변화시키기 때문이다.[21][19] 바이오터버레이터가 굴을 파면서 침전물의 표면적도 증가하는데, 이를 통해 산화·감소 용액이 교환될 수 있어 전체 침전물 신진대사가 증가한다.[22] 침전물 대사와 미생물 활동의 이러한 증가는 유기물 분해와 침전물 산소 흡수를 더욱 증가시킨다.[19] 미생물 집단에 대한 굴착 활동의 효과 외에도, 연구들은 생물역동성 분변 물질이 미생물과 다른 매크로파우나에 영양가 높은 식량을 공급하여, 따라서 벤트미생물 활동을 강화한다는 것을 제안한다.[19] 생물역동기에 의한 이러한 증가된 미생물 활동은 상층수기둥으로 영양분 방출을 증가시키는 데 기여할 수 있다.[23] 유기물의 강화된 미생물 분해로부터 방출되는 영양소, 특히 암모늄과 같은 영양소들은 생태계에 상향식 영향을 미칠 수 있고 식물성 플랑크톤과 박테리오플랑크톤이 증가하는 결과를 가져올 수 있다.[23][24][25]

새우 굴 밖에서 감시하는 고비들

버로우스는 약탈과 가혹한 환경 조건으로부터 보호해준다.[6] 예를 들어 흰개미(Macrotermes bellicosus)는 불리한 물리적 환경에서 적절한 미기후를 만들어 내는 공기 덕트와 증발 장치의 복잡한 시스템을 가진 사냥개를 파고 만든다.[26] 많은 종들이 그들의 보호 능력 때문에 바이오터버너 굴에 끌린다.[6] 버로우스의 공유적 사용은 생물유발자와 그들의 버로우스를 이용하는 많은 종들 사이의 공생관계의 진화를 가능하게 했다.[27][28] 예를 들어, 여관 주인 벌레가 만든 굴에는 고비, 비늘벌레, 게 등이 산다.[29] 사회적 상호작용은 호스트와 그들의 굴 공생의 공동 진화의 증거를 제공한다.[30][26] 이것은 새우-고비 연합에 의해 예시된다.[30] 새우 굴은 고비들에게 은신처를 제공하고, 고비는 굴 입구에서 정찰대 역할을 해 잠재적 위험의 존재를 알려준다.[30] 이와는 대조적으로, 맹목적인 티티프로고비우스 캘리포넨시스는 빛이 별로 없는 칼리아나사 새우 굴 깊은 곳에 산다.[6] 맹목적인 고비는 의무적인 균등론자인 종의 예로서, 그들의 존재는 숙주 바이오터브레이터와 그 굴에 달려 있다는 것을 의미한다.[6] 새로 부화한 맹인 고비는 눈이 완전히 발달했지만, 눈이 발달할수록 눈이 움푹 들어가고 피부에 가려진다.[6] 이들은 시각장애인 고비가 거주하는 굴에 빛이 부족한 것이 기능적 눈의 진화적 상실의 원인이라는 가설을 세우고 있기 때문에 등신 형태학적 진화의 증거를 보여주고 있다.[6]

바이오터버는 또한 다른 유기체를 질식시키거나 포식자에 노출시키거나 자원 경쟁에 노출시킴으로써 다른 구부러진 유기체의 존재를 억제할 수 있다.[31][32] 탈라시니드 새우들은 일부 유기체들에게 은신처를 제공하고 굴 안에서 종간 관계를 형성할 수 있지만, 탈라시니드 새우는 침전물을 재설치할 때 이불을 질식시킬 수 있기 때문에 다른 종들, 특히 이발류와 표면적인 자극성 위엽류의 동물들에게도 강한 부정적인 영향을 미치는 것으로 나타났다. 그들은 또한 다처제, 쿠마체, 암페어 등을 제외하거나 억제하는 것으로 나타났다.[33][34][32] 이것은 미국 북서부에서 심각한 문제가 되고 있는데, 양식작업의 해충으로 귀신과 진흙 새우(탈라시니데안 새우)가 간주되고 있기 때문이다.[35] 침전물과 침전물 인터페이스에서의 침전물의 재충전 및 흐름의 변화가 유충의 굴착능력에 영향을 미치고 침전물에 잔류하는 능력에 영향을 미칠 수 있기 때문에 생물 방충제의 존재는 (동종의) 유충과 다른 종의 유충의 모집에 부정적인 영향과 긍정적인 영향을 모두 미칠 수 있다.[36] 이 효과는 주로 종별 특유한데, 재유동 및 굴착 모드의 종별 차이가 침전물-물 인터페이스에서 유체 역학에 가변적인 영향을 미치기 때문이다.[36] 보증금 수유를 하는 바이오터버터도 최근 정착한 유충을 소비해 채용을 방해할 수 있다.[37]

바이오터버전의 생체화학효과

약 5억 4천 1백만 년 전에 시작된 이래로, 바이오터빈은 주로 영양분 순환을 통해 해양 화학의 변화를 책임져 왔다.[38] 바이오터버는 퇴적물을 가로질러 영양소를 운반하는 데 중요한 역할을 했고, 계속 활동했다.[38]

예를 들어, 생물 교란 동물들은 초기 대양의 유황 순환에 영향을 미쳤다고 가정한다. 이 가설에 따르면, 생물 교란 활동은 바다의 황산염 농도에 큰 영향을 주었다. 캄브리아-프레캄브리아 경계(5억4100만년 전) 주변에서는 동물들이 바닷속 퇴적물에서 황화물이 산화되도록 하는 과대 유황으로 환원된 유황을 섞기 시작해 바다 속 황산 성분을 늘린다. 대규모 멸종 사태 때는 바닷속 황산염 농도가 낮아졌다. 직접적으로 측정하기는 어렵지만, 이 시기에 바닷물 황 동위원소 구성은 초기 지구의 황 순환에 영향을 미친 생물역동위원소를 나타낸다.

생물역동기는 지질학적 척도로 순환하는 인을 변화시켰다.[39] 바이오터버는 쉽게 구할 수 있는 미립자 유기인(P)을 해양 퇴적층 깊숙히 혼합해 인의 침전(미네랄화)을 정상 화학률 이상으로 증가시켜 방지한다. 인의 격리 작용은 지질학적 시간 척도로 생산을 감소시킴으로써 산소 농도를 제한한다.[40] 이러한 생산량 감소는 전반적인 산소 수치의 감소를 초래하며, 바이오터버전의 증가는 그 당시의 산소 수치의 감소에 해당한다고 제안되었다.[40] 퇴적물에서 인을 분리시키고 그 결과 환경의 산소 농도를 감소시키는 동물들의 부정적인 피드백은 이 초기 환경에서 생물 교란 강도를 제한한다.[40]

영양분 순환은 여전히 현대 지구의 생물학적 동요에 의해 영향을 받는다. 수생태계와 육상생태계의 일부 예는 다음과 같다.

아쿠아틱

육상 담수생태계

담수생태계의 생물소동 요인은 휜히버러(바닥이 움푹 패인) 어류, 지렁이, 곤충 애벌레, 갑각류, 연체동물 등의 매크로버터브류, 연어 등 무생물(이동) 어류로부터의 계절적 영향 등이다. 아나드롬성 물고기는 산란을 위해 바다에서 민물 강과 개울로 이동한다. 매크로인버브레이트는 퇴적물과 물기둥 사이를 이동하는 물질을 생물학적 펌프 역할을 하며 퇴적물 유기물을 먹고 미네랄이 함유된 영양소를 물기둥으로 운반한다.[41] 구부러진 물고기와 무채색 물고기 모두 퇴적물 재서류를 통한 일차생산을 감소시키고,[41] 그에 따른 구부러진 일차생산의 변위, 퇴적물의 영양분을 다시 물기둥으로 재활용함으로써 생태계에 영향을 줄 수 있다.[42][43]

호수와 연못

키로노미드 애벌레.

호수와 연못 생태계의 퇴적물은 유기물이 풍부하며, 넘친 물보다 퇴적물에 유기물과 영양소 함량이 높다.[41] 침전물 바이오터브를 통해 재생되는 영양소는 영양소를 물기둥으로 이동시켜 수생식물과 식물성 플랑크톤(1차 생산자)의 성장을 촉진시킨다.[41] 이 유동성에 관심 있는 주요 영양소는 질소와 인으로, 이것은 종종 생태계의 1차 생산 수준을 제한한다.[41] 바이오터빈은 이러한 원소의 광물화(유기농) 형태의 유동성을 증가시켜 1차 생산자가 직접 사용할 수 있다. 또한 바이오터빈은 질소와 인을 함유한 유기물질의 물기둥 농도를 증가시켜 동물성 물질과 광물화 물질에 의해 소비될 수 있다.[41]

호수 및 연못 침전물은 종종 중첩수의 에어로빅(산소 함유) 특성에서 단 몇 밀리미터의 침전 깊이에 걸쳐 낮은 침전물의 혐기성(산소 없음) 상태로 전환되므로, 적당한 크기의 생물역동체도 침전물의 화학적 특성의 이러한 전환에 영향을 미칠 수 있다.[41] 혐기성 퇴적물을 물기둥에 섞음으로써, 바이오터버는 에어로빅 공정을 다시 멈춘 퇴적물과 새롭게 노출된 바닥 퇴적물과 상호작용을 할 수 있게 한다.[41]

키로노미드(비구이 미들) 유충과 관충벌레(디트리투스 웜)를 포함한 매크로닌버터브레이트는 이들 생태계의 생물 교란작용의 중요한 매개체로서 각각의 먹이 습관에 따라 다른 효과를 가진다. 관에 걸린 벌레는 굴을 형성하는 것이 아니라 위로 올라가는 운반선이다. 반면 치로노미드는 침전물에 굴을 형성해 생물 거품기로 작용하고 퇴적물에 공기를 공급하는 역할을 하며 아래쪽의 컨베이어다. 이 활동은 굴 안의 키로노미드의 호흡과 결합되어 침전물 내 사용 가능한 산소를 감소시키고 변성화 속도를 높여 질산염의 손실을 증가시킨다.[41]

침전물-물 인터페이스에서의 생물 교란과 결합한 매크로인버브레이트에 의한 침전물에 대한 산소 입력의 증가는 인의 총량을 복잡하게 만든다. 바이오터브레이션은 물기둥으로 인의 순유속을 발생시키는 반면, 산소가 함유된 침전물의 생체방사 작용은 인의 철산화 화합물로의 흡착을 증진시켜 인의 총유속을 물기둥으로 감소시킨다.[41]

침전물에 매크로인버브레이트의 존재는 잉어 등 구부러진 물고기의 중요한 먹이 공급원으로서 그들의 지위 때문에 생물 교란을 일으킬 수 있다.[41] 생물 교란적이고 구부러진 어종 중에서 특히 잉어는 중요한 생태계 엔지니어로서 그들의 포획과 굴착 활동은 연못과 호수의 수질 특성을 바꿀 수 있다.[42] 잉어는 구부러진 퇴적물의 재침착에 의해 물의 탁도를 증가시킨다. 이렇게 탁도가 높아지면 빛 침투가 제한되고 침전물에서 물기둥으로 유입되는 영양유속이 증가해 지표수에서 식물성 플랑크톤 생장을 선호하는 마크로피테스(아쿠아 식물)의 생장이 억제된다. 표면 식물성 플랑크톤 군락은 부유된 영양소의 증가와 물고기 생물 교란으로 퇴적물에서 방출된 매장된 식물성 플랑크톤 세포의 모집으로부터 이익을 얻는다.[41] 생선의 굴착으로 인해 아래쪽 퇴적물에서 변위에 의해 마크로피트의 성장도 억제되는 것으로 나타났다.[42]

강과 하천

강과 하천 생태계는 치로노미드 유충과 관통벌레 매크로닌버터브레이트가 생물 교란의 중요한 벤트하이드제로서 남으면서 생물 교란 활동에 유사한 반응을 보인다.[44] 이러한 환경은 무채색 물고기로부터 강한 계절적 생물 교란 효과를 받을 수도 있다.[45]

연어는 자갈에서 모래 크기의 침전물과 영양소 규모에 이르는 양쪽에 바이오터버레이터 역할을 하며, 강과 개울에[45] 적색(잔존물의 얇은 층 밑에 묻혀 있는 알이 들어 있는 무덤의 퇴적물 또는 "둥지")을 옮기고 재작업하며 영양소를 동원한다.[46] 연어의 구조는 유체 이동의 용이성(유체 전도성)과 스트림 베드의 다공성을 증가시키는 기능을 한다.[46] 엄선된 강에서, 만약 연어가 강의 특정 지역에 충분히 많은 농도로 모이면, 적색 건설로부터의 총 침전물 수송은 홍수 사건으로부터의 침전물 수송과 같거나 초과할 수 있다.[45] 침전물 이동에 미치는 순효과는 자갈, 모래 및 미세한 물질의 하류 이동과 하천 기질 내의 물 혼합의 강화다.[45]

연어 레드가 건설되면 강의 저층권(표면수와 지하수 사이의 면적)을 통해 침전물과 영양유속이 증가하고, 하천 생태계 내에서 해양유발영양소(MDN)가 분산·보존되는 효과가 있다.[46] MDN은 산란 연어의 분변물질과 산란을 마치고 죽은 연어의 부패 사체에 의해 하천과 하천 생태계에 전달된다.[46] 수치적 모델링에 따르면 연어 산란 범위 내의 MDN 거주 시간은 강 내의 적색 건조량과 반비례한다.[46] 알래스카의 연어가 있는 강에서의 호흡 측정은 연어가 산란하는 동안 MDN을 동원하고 일차 생산성을 제한하는 데 강바닥의 연어 생물 교란 작용이 중요한 역할을 한다는 것을 더욱 시사한다.[43] 하천 생태계는 1차 생산량 감소와 호흡량 증가에 대응해 순 자생적 시스템에서 이종 자생적 시스템으로 전환하는 것으로 나타났다.[43] 본 연구에서 1차 생산량이 감소한 것은 생물 교란으로 인해 탈구된 1차 생산자의 손실 때문이며, 호흡의 증가는 유기 탄소의 호흡 증가 때문이며, 연어 적색 공사로 인한 침전물 동원이 원인인 것으로 생각되었다.[43] 해양에서 유래된 영양소는 일반적으로 익룡과 담수 생태계에서 생산성을 증가시킨다고 생각되지만, 몇몇 연구에서는 연어가 영양소 순환에 미치는 영향을 특성화할 때 생물 교란의 일시적 효과를 고려해야 한다고 제안했다.[43][46]

해양 환경

주요 해양 생물유동기는 작은 무척추동물에서부터 어류와 해양 포유류에 이르기까지 다양하다.[1] 그러나 대부분의 해양 퇴적물에서는 다각류, 이발류, 굴착 새우, 암피포드를 포함한 작은 무척추동물이 지배하고 있다.

얕은 곳과 해안가
연안생태계 하단의 침전물 내 생물역동 및 생물역학

황토류 등 연안 생태계는 일반적으로 생산성이 높아 쓰레기(유기농 폐기물)가 대량으로 축적된다. 이러한 많은 양은 전형적으로 작은 침전물 곡물 크기와 밀집된 모집단에 더하여, 에스타린 호흡에서 중요한 생물역동기를 만든다.[19][47] 바이오터버는 관개를 통해 산소의 퇴적물 수송을 강화하고 굴 건설을 통해 산소가 함유된 퇴적물의 표면적을 높인다.[19] 바이오터버는 또한 일반적인 재작업 활동과 분변 물질의 생산을 통해 유기물을 퇴적물 속으로 더 깊숙이 운반한다.[19] 침전물 깊이에서 산소와 다른 용액을 보충하는 이러한 능력은 미생물 집단뿐만 아니라 생물역동체 모두에 의한 호흡을 강화시켜 에스테아린 원소 순환을 변화시킨다.[48]

해양 질소 사이클.

질소 순환에 대한 생물학적 동요의 영향은 잘 문서화되어 있다.[49] 깊은 퇴적물에 대한 산소 및 질산염 전달 증가와 산소 및 질산염을 교환할 수 있는 표면적 증가로 인해 결합된 변성화 및 질화화가 강화된다.[49] 강화된 질화-감염화 결합은 얕고 연안 환경에서 생물학적으로 이용 가능한 질소를 더 많이 제거하는 데 기여하는데, 이것은 생물역동기와 생물역동기 굴에 거주하는 다른 유기체에 의한 암모늄의 배설으로 더욱 강화될 수 있다.[49][50] 질소화 및 탈질화 모두 생물학적 교란으로 강화되지만, 질소화 속도에 대한 생물학적 교란기의 영향은 질소화 속도에 대한 그것보다 더 큰 것으로 밝혀져 생물학적으로 이용 가능한 질소 제거를 더욱 촉진하고 있다.[51] 생물학적으로 이용 가능한 질소 제거의 증가가 nifH(질소화효소) 유전자의 존재를 통해 황산염을 감소시키는 박테리아에 의한 질소 고정의 증거에서 알 수 있듯이, 버로우스 내 미세 환경의 질소 고정 비율 증가와 관련이 있다고 제안되었다.[52]

바다코끼리의 먹이에 의한 생물학적 동요는 베링해의 침전물과 생물학적 공동체 구조와 영양소의 유동성의 중요한 원천이다.[7] 바다코끼리는 퇴적물에 재갈을 파고 강력한 흡착을 통해 대합조개를 추출해 먹이로 삼는다.[7] 바다코끼리는 침전물을 파내면서 많은 양의 유기 물질과 영양소, 특히 암모늄을 침전물에서 물기둥으로 빠르게 방출한다.[7] 또한, 바다코끼리의 먹이 활동은 침전물을 혼합하고 산소를 공급하며 침전물에 구덩이를 만들어 무척추동물 유충의 새로운 서식지 구조로 작용한다.[7]

심해

심해에서는 심해 생태계의 기능이 광자대에서 나오는 영양소와 유기적 투입물의 사용과 재활용에 좌우되기 때문에 바이오터빌레이션이 중요하다.[52][53] 낮은 에너지 지역(상대적으로 정적인 물이 있는 지역)에서는 침전물의 용해 농도와 광물 분포에서 이질성을 일으키는 유일한 힘이 생물 섭동이다.[54] 심해에서 벤트닉의 다양성이 높아지면 더 많은 생물 교란으로 이어질 수 있으며, 이는 다시 벤트릭 퇴적물로 유기 물질과 영양소의 수송을 증가시킬 수 있다고 제안되었다.[52] 표면에서 유래한 유기물 섭취를 통해 퇴적 표면에 사는 동물들은 침전물에 입자 유기 탄소(POC)를 포함시켜 침전물을 거처하는 동물과 박테리아가 섭취하게 된다.[55][56] 침전물 거주 동물의 먹이 그물에 POC를 접목하면 물기둥에서 탄소를 제거한 뒤 침전물에 묻음으로써 탄소 격리 작용을 촉진한다.[55] 몇몇 심해 퇴적물에서, 강렬한 생물학적 섭동은 망간과 질소 순환을 강화시킨다.[54]

유기오염유량에서의 역할

바이오터빈은 침전물 수송의 메커니즘에 따라 침전물에서 물기둥으로의 오염물질의 흐름을 강화하거나 감소시킬 수 있다.[57] 오염된 퇴적물에서, 생물 교란 동물들은 표면층을 섞어서 격리된 오염물질이 물기둥으로 배출되는 원인이 될 수 있다.[58][59] 다람쥐 벌레와 같이 상향조정종도 오염된 입자를 표면으로 옮기는 데 효율적이다.[60][59] 침습성 동물은 이전에 안전한 깊이에서 매장된 것으로 간주되었던 오염물질을 다시 오염시킬 수 있다. 발트해에서는 다람쥐벌레의 침입종인 마렌젤레리아(Marenzelleria)가 토종동물보다 깊은 35-50cm까지 파고들어 이전에 격리된 오염물질을 배출할 수 있다.[58][57] 그러나 침전물(유아)에 사는 생물 교란동물은 침전물 속에 소수성 유기 오염물을 묻음으로써 물기둥으로 유입되는 오염물질의 유량을 줄일 수도 있다.[57] 생물 교란 유기체에 의한 오염되지 않은 입자를 매장하는 것은 퇴적물의 화학적 오염물질을 격리시키기 위한 흡수성 표면을 더 많이 제공한다.[59]

지상파

포켓 고퍼 사냥개

식물과 동물은 토양을 음식과 피난처로 이용하며, 상층 토양층을 교란하고 사플루라 불리는 화학적으로 침식된 암석을 낮은 토양 깊이에서 표면으로 운반한다.[2] 지상 생물 교란은 토양 생산, 매장, 유기 물질 함량, 하향 이동에 중요하다. 나무 뿌리는 토양 유기물의 원천이며, 뿌리의 성장과 그루터기 붕괴는 토양 수송과 혼합에도 기여한다.[2] 나무뿌리의 죽음과 부패는 먼저 유기물을 토양에 전달하고 나서 공극을 만들어 토양 밀도를 감소시킨다. 나무가 뿌리째 뽑히면 흙더미를 생산하거나 흙을 섞거나 토양의 수직 부분을 뒤집어서 상당한 토양이 변한다.[2]

땅벌레나 작은 포유동물과 같은 굴을 파는 동물들은 공기나 물 수송을 위한 통로를 형성하는데, 이것은 수직 입자 크기 분포, 토양 다공성, 영양 성분과 같은 토양 특성을 변화시킨다.[2] 식물 찌꺼기를 파고 소비하는 무척추동물은 토양 바이오맨틀로 알려진 유기농이 풍부한 상토를 생산하는데 도움을 줘 토양 지평선 형성에 기여한다.[3] 주머니곰과 같은 작은 포유류도 토양의 생산에 중요한 역할을 하는데, 아마도 생화학 과정과 동등한 크기를 가지고 있을 것이다.[61] 포켓 고퍼는 지상의 지층 지평선에서 지표면으로 흙을 이동시켜 최소 풍화암을 지표면 침식 과정에 노출시켜 토양 형성을 가속화한다.[2] 주머니곰은 자신의 덩굴을 형성하는 토양이 침식과 후속 수송에 더 취약하기 때문에 토양의 하향 수송에 중요한 역할을 한다고 생각된다. 나무 뿌리 효과와 유사하게, 심지어 배불러도 굴의 건설은 토양 밀도를 감소시킨다.[61] 표면 사냥개의 형성은 또한 지표면 식물을 발생시켜 식물이 분해될 때 영양소의 핫스팟을 생성하여 토양 유기 물질을 증가시킨다. 굴을 분출하는 지하 생활 방식의 신진대사 수요가 높기 때문에 포켓 고퍼는 식물 물질을 다량 소비해야 한다.[61] 비록 이것이 개별 식물에 해로운 영향을 미치지만, 주머니곰의 순효과는 토양 영양 성분과 물리적 토양 특성에 대한 긍정적인 효과로 식물 성장을 증가시킨다.[61]

화석기록에

플라놀라이트 화석

침전물 기록에서

석화된 암석에는 바이오터빈의 패턴이나 흔적이 보존되어 있다. 그러한 패턴에 대한 연구를 아이테크놀로지(iechnology), 즉 '추적화석'의 연구라고 하는데, 바이오터버레이터의 경우 동물을 파거나 굴착하여 남겨둔 화석이다. 이것은 이 동물들이 남긴 발자국과 비교할 수 있다. 어떤 경우에는 생물 교란이 너무 만연하여 적층층이나 교차 침대와 같은 퇴적 구조물을 완전히 없앤다. 따라서, 그것은 지질학 내의 퇴적학 및 층층학 학문에 영향을 미친다. 바이오터버터 아이테크노파브릭의 연구는 화석의 깊이, 화석의 교차 절단, 화석의[62] 날카로움(또는 얼마나 잘 정의되어 있는지)을 이용하여 오래된 퇴적물에서 발생한 활동을 평가한다. 전형적으로 화석이 깊을수록, 표본은 더 잘 보존되고 잘 정의된다.[62]

생물 교란에서 나온 중요한 미량 화석은 조석, 해안, 심해 퇴적물에서 발견되었다. 게다가 사구, 즉 어리아인은 다양한 화석을 보존하기 위해 퇴적물이 중요하다.[63] 비록 코어를 추출하는 행위가 특히 얕은 깊숙한 곳에서 바이오터버전의 징후를 교란시킬 수 있지만, 바이오터버전의 증거는 긴 기록을 포함한 심해 침전 코어에서 발견되었다.[64] 특히 절지동물은 울리안 침전물의 생물학적 섭동 기록에 중요하다. 둠의 기록은 다른 퇴적물의 생물학적 동요가 550마까지 거슬러 올라갔지만,[63] 하류 중생대(2억5000만년 전)까지 동물들을 굴착한 흔적을 보여준다.[39][40]

수학적 모형

침전물 생체화학에서 생체역동기의 역할은 침전물 생체역학 모델에서 생체역동기를 공통적인 매개변수로 만들며, 이 모델들은 보통과 부분적인 미분방정식을 사용하여 구축된 수치모델이다.[65] 바이오터빈은 일반적으로 DB, 즉 생분해 계수로 표현되며 확산 및 때로는 부가적인 용어로 설명된다.[65] 이러한 표현과 후속 변형은 기능 그룹별 혼합 모드와 그것에서 비롯되는 생체 해부 모드를 설명한다. 생분해 계수는 보통 Pb210,[66] 핵낙진으로부터의 방사성 동위원소,[67] 방사성 동위원소 또는 불활성 형광 입자로 태그가 된 유리 구슬을 포함한 유입된 입자,[68] 엽록소 a를 사용하여 측정한다.[69] 그런 다음 생분해 모델은 D에B 대한 값을 제공하기 위해 퇴적물 내 추적기의 수직 분포(프로파일)에 적합된다.[70]

그러나 추적자 프로파일의 적합에 더 새롭고 더 복잡한 모델을 사용할 수 있기 때문에 바이오터버전의 매개변수화는 다양할 수 있다. 표준 생분해 모델과는 달리, 확장된 버전의 생분해 모델, 무작위 보행, 입자 추적 모델과 같은 보다 복잡한 모델들은 더 많은 정확성을 제공할 수 있고, 다른 형태의 침전물 운송을 통합할 수 있으며, 더 많은 공간 이질성을 설명할 수 있다.[70][71][72][73]

참고 항목

참조

  1. ^ Jump up to: a b c d e f g h i j k l m n o Meysman, F; Meddelburg, J; Heip, C (2006). "Bioturbation: a fresh look at Darwin's last idea". Trends in Ecology & Evolution. 21 (12): 688–695. doi:10.1016/j.tree.2006.08.002. PMID 16901581.
  2. ^ Jump up to: a b c d e f g h i j k Wilkinson, Marshall T.; Richards, Paul J.; Humphreys, Geoff S. (2009-12-01). "Breaking ground: Pedological, geological, and ecological implications of soil bioturbation". Earth-Science Reviews. 97 (1): 257–272. Bibcode:2009ESRv...97..257W. doi:10.1016/j.earscirev.2009.09.005.
  3. ^ Jump up to: a b c 샬러, N. S., 1891년, 토양의 기원과 성질, 파월, J. W., 에드, USGS 제 12차 연례 보고서 1890-1891: 워싱턴, D.C., 정부 인쇄소, 페이지 213-45.
  4. ^ Jump up to: a b c d e f g h i j Kristensen, E; Penha-Lopes, G; Delefosse, M; Valdemarsen, T; Quintana, CO; Banta, GT (2012-02-02). "What is bioturbation? The need for a precise definition for fauna in aquatic sciences". Marine Ecology Progress Series. 446: 285–302. Bibcode:2012MEPS..446..285K. doi:10.3354/meps09506. ISSN 0171-8630.
  5. ^ Jump up to: a b 험프리스, G. S., 그리고 미첼, P. B., 1983, 호주와 뉴질랜드 지모르폴로지 그룹 66-80에서 시드니 유역의 사암 언덕길에서 생물 교란과 우천시의 역할에 대한 예비 평가.
  6. ^ Jump up to: a b c d e f g h Pillay, D (2010-06-23). "Expanding the envelope: linking invertebrate bioturbators with micro-evolutionary change". Marine Ecology Progress Series. 409: 301–303. Bibcode:2010MEPS..409..301P. doi:10.3354/meps08628. ISSN 0171-8630.
  7. ^ Jump up to: a b c d e Ray, G. Carleton; McCormick-Ray, Jerry; Berg, Peter; Epstein, Howard E. (2006). "Pacific walrus: Benthic bioturbator of Beringia". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 330 (1): 403–419. doi:10.1016/j.jembe.2005.12.043.
  8. ^ Jump up to: a b c Braeckman, U; Provoost, P; Gribsholt, B; Gansbeke, D Van; Middelburg, JJ; Soetaert, K; Vincx, M; Vanaverbeke, J (2010-01-28). "Role of macrofauna functional traits and density in biogeochemical fluxes and bioturbation". Marine Ecology Progress Series. 399: 173–186. Bibcode:2010MEPS..399..173B. doi:10.3354/meps08336. ISSN 0171-8630.
  9. ^ Jump up to: a b c Rogov, Vladimir; Marusin, Vasiliy; Bykova, Natalia; Goy, Yuriy; Nagovitsin, Konstantin; Kochnev, Boris; Karlova, Galina; Grazhdankin, Dmitriy (2012-05-01). "The oldest evidence of bioturbation on Earth". Geology. 40 (5): 395–398. Bibcode:2012Geo....40..395R. doi:10.1130/g32807.1. ISSN 0091-7613.
  10. ^ Gingras, Murray; Hagadorn, James W.; Seilacher, Adolf; Lalonde, Stefan V.; Pecoits, Ernesto; Petrash, Daniel; Konhauser, Kurt O. (2011-05-15). "Possible evolution of mobile animals in association with microbial mats". Nature Geoscience. 4 (6): 372–375. Bibcode:2011NatGe...4..372G. CiteSeerX 10.1.1.717.5339. doi:10.1038/ngeo1142. ISSN 1752-0908.
  11. ^ Brasier, Martin D.; McIlroy, Duncan; Liu, Alexander G.; Antcliffe, Jonathan B.; Menon, Latha R. (2013). "The oldest evidence of bioturbation on Earth: COMMENT". Geology. 41 (5): e289. Bibcode:2013Geo....41E.289B. doi:10.1130/g33606c.1.
  12. ^ Jump up to: a b Algeo, Thomas J.; Scheckler, Stephen E. (1998-01-29). "Terrestrial-marine teleconnections in the Devonian: links between the evolution of land plants, weathering processes, and marine anoxic events". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 353 (1365): 113–130. doi:10.1098/rstb.1998.0195. ISSN 0962-8436. PMC 1692181.
  13. ^ Michaud, Emma; Desrosiers, Gaston; Mermillod-Blondin, Florian; Sundby, Bjorn; Stora, Georges (2006-10-03). "The functional group approach to bioturbation: II. The effects of the Macoma balthica community on fluxes of nutrients and dissolved organic carbon across the sediment–water interface". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 337 (2): 178–189. doi:10.1016/j.jembe.2006.06.025.
  14. ^ Weinberg, James R. (1984-08-28). "Interactions between functional groups in soft-substrata: Do species differences matter?". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 80 (1): 11–28. doi:10.1016/0022-0981(84)90091-1.
  15. ^ Fauchald, K; Jumars, P (1979). "Diet of worms: a study of polychaete feeding guilds". Oceanography and Marine Biology. 17.
  16. ^ Josefson, Alf B. (1985-12-30). "Distribution of diversity and functional groups of marine benthic infauna in the Skagerrak (eastern North Sea) - Can larval availability affect diversity?". Sarsia. 70 (4): 229–249. doi:10.1080/00364827.1985.10419680. ISSN 0036-4827.
  17. ^ Posey, MH (1987). "Influence of relative mobilities on the composition of benthic communities". Marine Ecology Progress Series. 39: 99–104. Bibcode:1987MEPS...39...99P. doi:10.3354/meps039099.
  18. ^ Jump up to: a b c d e f g h i "A new model of bioturbation for a functional approach to sediment reworking resulting from macrobenthic communities". Organism-sediment interactions. Aller, Josephine Y., Woodin, Sarah Ann, 1945-, Aller, Robert C., Belle W. Baruch Institute for Marine Biology and Coastal Research. Columbia, S.C.: Published for the Belle W. Baruch Institute for Marine Biology and Coastal Research by the University of South Carolina Press. 2001. pp. 73–86. ISBN 978-1570034312. OCLC 47927758.CS1 maint: 기타(링크)
  19. ^ Jump up to: a b c d e f g Andersen, FO; Kristensen, E (1991). "Effects of burrowing macrofauna on organic matter decomposition in coastal marine sediments". Symp. Zool. Soc. Lond. 63: 69–88 – via researchgate.
  20. ^ Branch, G.M.; Pringle, A. (1987). "The impact of the sand prawn Callianassa kraussi Stebbing on sediment turnover and on bacteria, meiofauna, and benthic microflora". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 107 (3): 219–235. doi:10.1016/0022-0981(87)90039-6.
  21. ^ Bertics, Victoria J; Ziebis, Wiebke (2009-05-21). "Biodiversity of benthic microbial communities in bioturbated coastal sediments is controlled by geochemical microniches". The ISME Journal. 3 (11): 1269–1285. doi:10.1038/ismej.2009.62. ISSN 1751-7370. PMID 19458658.
  22. ^ Hargrave, Barry T. (1972-07-01). "Aerobic Decomposition of Sediment and Detritus as a Function of Particle Surface Area and Organic Content". Limnology and Oceanography. 17 (4): 583–586. Bibcode:1972LimOc..17..583H. doi:10.4319/lo.1972.17.4.0583. ISSN 1939-5590.
  23. ^ Jump up to: a b Kristensen, Erik; Delefosse, Matthieu; Quintana, Cintia O.; Flindt, Mogens R.; Valdemarsen, Thomas (2014). "Influence of benthic macrofauna community shifts on ecosystem functioning in shallow estuaries". Frontiers in Marine Science. 1. doi:10.3389/fmars.2014.00041. ISSN 2296-7745.
  24. ^ Caliman, Adriano; Carneiro, Luciana S.; Leal, João J. F.; Farjalla, Vinicius F.; Bozelli, Reinaldo L.; Esteves, Francisco A. (2012-09-12). "Community Biomass and Bottom up Multivariate Nutrient Complementarity Mediate the Effects of Bioturbator Diversity on Pelagic Production". PLOS ONE. 7 (9): e44925. Bibcode:2012PLoSO...744925C. doi:10.1371/journal.pone.0044925. ISSN 1932-6203. PMC 3440345. PMID 22984586.
  25. ^ Wainright, SC (1990). "Sediment-to-water fluxes of particulate material and microbes by resuspension and their contribution to the planktonic food web". Marine Ecology Progress Series. 62: 271–281. Bibcode:1990MEPS...62..271W. doi:10.3354/meps062271.
  26. ^ Jump up to: a b Hansell, M. H. (1993). "The Ecological Impact of Animal Nests and Burrows". Functional Ecology. 7 (1): 5–12. doi:10.2307/2389861. JSTOR 2389861.
  27. ^ Eisenberg, John F.; Kinlaw, Al (1999). "Introduction to the Special Issue: ecological significance of open burrow systems". Journal of Arid Environments. 41 (2): 123–125. Bibcode:1999JArEn..41..123E. doi:10.1006/jare.1998.0477.
  28. ^ Life underground : the biology of subterranean rodents. Lacey, Eileen A., Patton, James L., Cameron, Guy N. Chicago: University of Chicago Press. 2000. ISBN 978-0226467283. OCLC 43207081.CS1 maint: 기타(링크)
  29. ^ Anker, Arthur; et al. (2005). "Macrofauna associated with echiuran burrows: a review with new observations of the innkeeper worm, Ochetostoma erythrogrammon Leuckart and Rüppel". Zoological Studies. 44 (2): 157–190.
  30. ^ Jump up to: a b c Karplus, Ilan (1987). "The association between gobiid fishes and burrowing alpheid shrimps" (PDF). Oceanography and Marine Biology: An Annual Review. 25: 507–562.
  31. ^ Rhoads, DC; Young, DK (1970). "The influence of deposit-feeding organisms on sediment stability and community trophic structure". Journal of Marine Research. 28 (2): 150–178 – via Researchgate.
  32. ^ Jump up to: a b Dahlgren, Craig P.; Posey, Martin H.; Hulbert, Alan W. (1999-01-01). "The effects of bioturbation on the infaunal community adjacent to an offshore hardbottom reef". Bulletin of Marine Science. 64 (1): 21–34.
  33. ^ Pillay, D.; Branch, G. M.; Forbes, A. T. (2007-09-01). "Experimental evidence for the effects of the thalassinidean sandprawn Callianassa kraussi on macrobenthic communities". Marine Biology. 152 (3): 611–618. doi:10.1007/s00227-007-0715-z. ISSN 0025-3162. S2CID 84904361.
  34. ^ Tamaki, Akio (1988). "Effects of the bioturbating activity of the ghost shrimp Callianassa japonica Ortmann on migration of a mobile polychaete". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 120 (1): 81–95. doi:10.1016/0022-0981(88)90219-5.
  35. ^ Dumbauld, Brett R; Brooks, Kenneth M; Posey, Martin H (2001). "Response of an Estuarine Benthic Community to Application of the Pesticide Carbaryl and Cultivation of Pacific Oysters (Crassostrea gigas) in Willapa Bay, Washington". Marine Pollution Bulletin. 42 (10): 826–844. doi:10.1016/s0025-326x(00)00230-7. PMID 11693637.
  36. ^ Jump up to: a b Olivier, Frédéric; Desroy, Nicolas; Retière, Christian (1996). "Habitat selection and adult-recruit interactions in Pectinaria koreni (Malmgren) (Annelida: Polychaeta) post-larval populations: Results of flume experiments". Journal of Sea Research. 36 (3–4): 217–226. Bibcode:1996JSR....36..217O. doi:10.1016/s1385-1101(96)90791-1.
  37. ^ Crowe, W. A.; Josefson, A. B.; Svane, I. (1987). "Influence of adult density on recruitment into soft sediments: a short-term in situ sublittoral experiment". Marine Ecology Progress Series. 41 (1): 61–69. Bibcode:1987MEPS...41...61C. doi:10.3354/meps041061. JSTOR 24827459.
  38. ^ Jump up to: a b Canfield, Donald E.; Farquhar, James (2009-05-19). "Animal evolution, bioturbation, and the sulfate concentration of the oceans". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (20): 8123–8127. Bibcode:2009PNAS..106.8123C. doi:10.1073/pnas.0902037106. ISSN 0027-8424. PMC 2688866. PMID 19451639.
  39. ^ Jump up to: a b Dale, A.W (2016). "A model for microbial phosphorus cycling in bioturbated marine sediments: Significance for phosphorus burial in the early Paleozoic". Geochimica et Cosmochimica Acta. 189: 251–268. Bibcode:2016GeCoA.189..251D. doi:10.1016/j.gca.2016.05.046. hdl:10871/23490.
  40. ^ Jump up to: a b c d Boyle, R.A. (2014). "Stabilization of the coupled oxygen and phosphorus cycles by the evolution of bioturbation" (PDF). Nature Geoscience. 7 (9): 671. Bibcode:2014NatGe...7..671B. doi:10.1038/ngeo2213. hdl:10871/35799.
  41. ^ Jump up to: a b c d e f g h i j k l Adámek, Zdeněk; Maršálek, Blahoslav (2013-02-01). "Bioturbation of sediments by benthic macroinvertebrates and fish and its implication for pond ecosystems: a review". Aquaculture International. 21 (1): 1–17. doi:10.1007/s10499-012-9527-3. ISSN 0967-6120. S2CID 15097632.
  42. ^ Jump up to: a b c Matsuzaki, Shin-ichiro S.; Usio, Nisikawa; Takamura, Noriko; Washitani, Izumi (2007-01-01). "Effects of common carp on nutrient dynamics and littoral community composition: roles of excretion and bioturbation". Fundamental and Applied Limnology. 168 (1): 27–38. doi:10.1127/1863-9135/2007/0168-0027. S2CID 84815294.
  43. ^ Jump up to: a b c d e Holtgrieve, Gordon W.; Schindler, Daniel E. (2011-02-01). "Marine-derived nutrients, bioturbation, and ecosystem metabolism: reconsidering the role of salmon in streams". Ecology. 92 (2): 373–385. doi:10.1890/09-1694.1. ISSN 1939-9170. PMID 21618917.
  44. ^ Mermillod-Blondin, Florian; Gaudet, Jean-Paul; Gerino, Magali; Desrosiers, Gaston; Jose, Jacques; Châtelliers, Michel Creuzé des (2004-07-01). "Relative influence of bioturbation and predation on organic matter processing in river sediments: a microcosm experiment". Freshwater Biology. 49 (7): 895–912. doi:10.1111/j.1365-2427.2004.01233.x. ISSN 1365-2427. S2CID 43255065.
  45. ^ Jump up to: a b c d Gottesfeld, AS; Hassan, MA; Tunnicliffe, JF (2008). "Salmon bioturbation and stream process". American Fisheries Society Symposium. 65 – via researchgate.
  46. ^ Jump up to: a b c d e f Buxton, Todd H.; Buffington, John M.; Tonina, Daniele; Fremier, Alexander K.; Yager, Elowyn M. (2015-04-13). "Modeling the influence of salmon spawning on hyporheic exchange of marine-derived nutrients in gravel stream beds". Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 72 (8): 1146–1158. doi:10.1139/cjfas-2014-0413. ISSN 0706-652X.
  47. ^ Interactions between macro- and microorganisms in marine sediments. American Geophysical Union. Washington, D.C.: American Geophysical Union. 2005. ISBN 9781118665442. OCLC 798834896.CS1 maint: 기타(링크)
  48. ^ Aller, Robert C. (1988). "13. Benthic fauna and biogeochemical processes in marine sediments: the role of burrow structures". In Blackburn, T.H.; Sørensen, J. (eds.). Nitrogen Cycling in Coastal Marine Environments. John Wiley & Sons Ltd. pp. 301–338.
  49. ^ Jump up to: a b c Kristensen, Erik; Jensen, Mikael Hjorth; Andersen, Torben Kjær (1985). "The impact of polychaete (Nereis virens Sars) burrows on nitrification and nitrate reduction in estuarine sediments". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 85 (1): 75–91. doi:10.1016/0022-0981(85)90015-2.
  50. ^ Henriksen, K.; Rasmussen, M. B.; Jensen, A. (1983). "Effect of Bioturbation on Microbial Nitrogen Transformations in the Sediment and Fluxes of Ammonium and Nitrate to the Overlaying Water". Ecological Bulletins (35): 193–205. JSTOR 20112854.
  51. ^ Kristensen, Erik (1985). "Oxygen and Inorganic Nitrogen Exchange in a "Nereis virens" (Polychaeta) Bioturbated Sediment-Water System". Journal of Coastal Research. 1 (2): 109–116. JSTOR 4297030.
  52. ^ Jump up to: a b c Danovaro, Roberto; Gambi, Cristina; Dell'Anno, Antonio; Corinaldesi, Cinzia; Fraschetti, Simonetta; Vanreusel, Ann; Vincx, Magda; Gooday, Andrew J. (2008). "Exponential Decline of Deep-Sea Ecosystem Functioning Linked to Benthic Biodiversity Loss". Current Biology. 18 (1): 1–8. doi:10.1016/j.cub.2007.11.056. PMID 18164201.
  53. ^ Morys, C; Forster, S; Graf, G (2016-09-28). "Variability of bioturbation in various sediment types and on different spatial scales in the southwestern Baltic Sea". Marine Ecology Progress Series. 557: 31–49. Bibcode:2016MEPS..557...31M. doi:10.3354/meps11837. ISSN 0171-8630.
  54. ^ Jump up to: a b Aller, Robert C.; Hall, Per O.J.; Rude, Peter D.; Aller, J.Y. (1998). "Biogeochemical heterogeneity and suboxic diagenesis in hemipelagic sediments of the Panama Basin". Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. 45 (1): 133–165. Bibcode:1998DSRI...45..133A. doi:10.1016/s0967-0637(97)00049-6.
  55. ^ Jump up to: a b Vardaro, Michael F.; Ruhl, Henry A.; Smith, Kenneth Jr. L. (2009-11-01). "Climate variation, carbon flux, and bioturbation in the abyssal North Pacific". Limnology and Oceanography. 54 (6): 2081–2088. Bibcode:2009LimOc..54.2081V. doi:10.4319/lo.2009.54.6.2081. ISSN 1939-5590. S2CID 53613556.
  56. ^ Smith, Craig R.; Berelson, Will; Demaster, David J.; Dobbs, Fred C.; Hammond, Doug; Hoover, Daniel J.; Pope, Robert H.; Stephens, Mark (1997). "Latitudinal variations in benthic processes in the abyssal equatorial Pacific: control by biogenic particle flux". Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. 44 (9–10): 2295–2317. Bibcode:1997DSRII..44.2295S. doi:10.1016/s0967-0645(97)00022-2.
  57. ^ Jump up to: a b c Josefsson, Sarah; Leonardsson, Kjell; Gunnarsson, Jonas S.; Wiberg, Karin (2010). "Bioturbation-driven release of buried PCBs and PBDEs from different depths in contaminated sediments". Environmental Science & Technology. 44 (19): 7456–7464. Bibcode:2010EnST...44.7456J. doi:10.1021/es100615g. PMID 20831254.
  58. ^ Jump up to: a b Granberg, Maria E.; Gunnarsson, Jonas S.; Hedman, Jenny E.; Rosenberg, Rutger; Jonsson, Per (2008). "Bioturbation-driven release of organic contaminants from Baltic Sea sediments mediated by the invading polychaete Marenzelleria neglecta". Environmental Science & Technology. 42 (4): 1058–1065. Bibcode:2008EnST...42.1058G. doi:10.1021/es071607j. PMID 18351072.
  59. ^ Jump up to: a b c Thibodeaux, Louis J.; Bierman, Victor J. (2003). "The bioturbation-driven chemical release process". Environmental Science & Technology. 37 (13): 252A–258A. Bibcode:2003EnST...37..252T. doi:10.1021/es032518j. PMID 12875383.
  60. ^ Reible, D.D.; Popov, V.; Valsaraj, K.T.; Thibodeaux, L.J.; Lin, F.; Dikshit, M.; Todaro, M.A.; Fleeger, J.W. (1996). "Contaminant fluxes from sediment due to tubificid oligochaete bioturbation". Water Research. 30 (3): 704–714. doi:10.1016/0043-1354(95)00187-5.
  61. ^ Jump up to: a b c d Reichman, O.J.; Seabloom, Eric W. (2002). "The role of pocket gophers as subterranean ecosystem engineers". Trends in Ecology & Evolution. 17 (1): 44–49. doi:10.1016/s0169-5347(01)02329-1.
  62. ^ Jump up to: a b Taylor, A. M.; Goldring, R. (1993). "Description and analysis of bioturbation and ichnofabric". Journal of the Geological Society. 150 (1): 141–148. Bibcode:1993JGSoc.150..141T. doi:10.1144/gsjgs.150.1.0141. S2CID 129182527.
  63. ^ Jump up to: a b Ahlbrandt, T. S.; Andrews, S.; Gwynne, D.T. (1978). "Bioturbation in eolian deposits". Journal of Sedimentary Research. 48 (3). doi:10.1306/212f7586-2b24-11d7-8648000102c1865d.
  64. ^ Hertweck, G; Liebezeit, G (2007). "Bioturbation structures of polychaetes in modern shallow marine environments and their analogues to Chondrites group traces". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 245 (3): 382–389. Bibcode:2007PPP...245..382H. doi:10.1016/j.palaeo.2006.09.001.
  65. ^ Jump up to: a b P., Boudreau, Bernard (1997). Diagenetic Models and Their Implementation : Modelling Transport and Reactions in Aquatic Sediments. Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg. ISBN 978-3642643996. OCLC 851842693.
  66. ^ Sharma, P.; Gardner, L. R.; Moore, W. S.; Bollinger, M. S. (1987-03-01). "Sedimentation and bioturbation in a salt marsh as revealed by 210Pb, 137Cs, and 7Be studies12". Limnology and Oceanography. 32 (2): 313–326. Bibcode:1987LimOc..32..313S. doi:10.4319/lo.1987.32.2.0313. ISSN 1939-5590.
  67. ^ Bunzl, K (2002). "Transport of fallout radiocesium in the soil by bioturbation: a random walk model and application to a forest soil with a high abundance of earthworms". Science of the Total Environment. 293 (1–3): 191–200. Bibcode:2002ScTEn.293..191B. doi:10.1016/s0048-9697(02)00014-1. PMID 12109472.
  68. ^ Solan, Martin; Wigham, Benjamin D.; Hudson, Ian R.; Kennedy, Robert; Coulon, Christopher H.; Norling, Karl; Nilsson, Hans C.; Rosenberg, Rutger (2004-04-28). "In situ quantification of bioturbation using time lapse fluorescent sediment profile imaging (f SPI), luminophore tracers and model simulation". Marine Ecology Progress Series. 271: 1–12. Bibcode:2004MEPS..271....1S. doi:10.3354/meps271001.
  69. ^ Gerino, M.; Aller, R.C.; Lee, C.; Cochran, J.K.; Aller, J.Y.; Green, M.A.; Hirschberg, D. (1998). "Comparison of Different Tracers and Methods Used to Quantify Bioturbation During a Spring Bloom: 234-Thorium, Luminophores and Chlorophylla". Estuarine, Coastal and Shelf Science. 46 (4): 531–547. Bibcode:1998ECSS...46..531G. doi:10.1006/ecss.1997.0298.
  70. ^ Jump up to: a b Reed, Daniel C.; Huang, Katherine; Boudreau, Bernard P.; Meysman, Filip J.R. (2006). "Steady-state tracer dynamics in a lattice-automaton model of bioturbation". Geochimica et Cosmochimica Acta. 70 (23): 5855–5867. Bibcode:2006GeCoA..70.5855R. doi:10.1016/j.gca.2006.03.026.
  71. ^ Aquino, Tomás; Roche, Kevin R.; Aubeneau, Antoine; Packman, Aaron I.; Bolster, Diogo (2017). "A Process-Based Model for Bioturbation-Induced Mixing". Scientific Reports. 7 (1): 14287. Bibcode:2017NatSR...714287A. doi:10.1038/s41598-017-14705-1. ISSN 2045-2322. PMC 5660215. PMID 29079758.
  72. ^ Wheatcroft, R. A.; Jumars, P. A.; Smith, C. R.; Nowell, A. R. M. (1990-02-01). "A mechanistic view of the particulate biodiffusion coefficient: Step lengths, rest periods and transport directions". Journal of Marine Research. 48 (1): 177–207. doi:10.1357/002224090784984560.
  73. ^ Delmotte, Sebastien; Gerino, Magali; Thebault, Jean Marc; Meysman, Filip J. R. (2008-03-01). "Modeling effects of patchiness and biological variability on transport rates within bioturbated sediments". Journal of Marine Research. 66 (2): 191–218. doi:10.1357/002224008785837158.

외부 링크