아프리카발톱개구리

African clawed frog
아프리카발톱개구리
과학 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
왕국: 애니멀리아
문: 코데아타
클래스: 양서류
주문: 아누라
가족: 피피과 (Pipidae)
속: 제노푸스
종:
X. 라비스
이항명
제노푸스라비스
Daudin 1802
동의어

X. 보이에이 바글러 1827

아프리카발톱개구리(, Xenopus laevis)는 아프리카발톱개구리과에 속하는 개구리의 일종입니다. 그 이름은 발에 있는 짧고 검은 발톱에서 유래되었습니다. 제노푸스라는 단어는 '이상한 발'을 의미하고 래비스는 '부드러운'을 의미합니다.

이 종은 사하라 사막 이남 아프리카의 많은 지역(나이지리아와 수단에서 남아프리카까지)에서 발견되며,[2] 북아메리카, 남아메리카, 유럽 및 아시아에 고립된 개체군이 유입됩니다.[1] 피피과의 모든 종은 혀가 없고 이빨이 없으며 완전히 수중에 있습니다. 그들은 음식을 입과 목 아래로 밀어 넣기 위해 손을 사용하고 입 안에 있는 것들을 끌어당기거나 빨기 위해 효점 펌프를 사용합니다. 피피과는 먹이를 먹고 헤엄치고 달리기 위한 강력한 다리를 가지고 있습니다. 그들은 또한 발에 있는 발톱을 사용하여 큰 음식 조각을 찢습니다. 외부 고막이 없고 동일한 기능을 하는 피하 연골 디스크가 있습니다.[3] 그들은 먹이를 찾기 위해 예민한 손가락과 후각을 사용합니다. 피피과는 청소부이며 살아 있거나 죽거나 죽은 거의 모든 것과 모든 유형의 유기 폐기물을 먹습니다.

유럽 전역을 포함한 여러 국가에서 침입종으로 간주됩니다.[4]

묘사

변태 후에 생긴 제노푸스 래비스 개구리.

이 개구리들은 사하라 이남 아프리카의 남동쪽 지역에 있는 연못과 강에 많이 있습니다. 그들은 수생 동물이고 종종 얼룩덜룩한 녹색-회갈색이고, 때로는 노란 꽃병이 있고, 옅은 흰색 크림 배를 가지고 있습니다. 아프리카발톱개구리는 애완동물로 자주 팔렸고, 때때로 아프리카난쟁이개구리로 오인되기도 합니다. 알비노 발톱 개구리는 흔하며 실험실 동물로 판매됩니다.

양서류는 암컷의 몸 밖에서 알을 수정하여 번식합니다(개구리 번식 참조). 이 개구리들은 7개의 앰플렉서스 모드(개구리가 짝짓기를 하는 위치) 중 수컷이 암컷의 뒷다리 앞에서 알을 낳을 때까지 암컷을 잡고, 수컷이 정자 방출과 함께 알 덩어리를 수정하는 서혜부 앰플렉서스에서 번식하는 것으로 확인됩니다.

아프리카 발톱개구리는 적응력이 뛰어나고 조건이 허락할 때마다 알을 낳습니다. 우기 동안 그들은 먹이와 새로운 연못을 찾기 위해 다른 연못이나 물 웅덩이로 이동합니다.[5] 가뭄이 들 때, 발톱이 있는 개구리들은 진흙 속으로 몸을 파서 최대 1년 동안 잠자고 있을 수 있습니다.[6]

제노푸스 래비스는 야생에서 15년 이상 생존하고 사육 상태에서 25-30년을 생존하는 것으로 알려져 있습니다.[7] 그들은 매 계절마다 껍질을 벗기고, 그들만의 껍질을 먹습니다.

비록 성낭이 없지만 수컷은 고유 후두 근육을 수축시켜 길고 짧은 트릴을 번갈아 가며 교미를 합니다. 암컷은 또한 수컷의 수락(랩 소리) 또는 거부(느린 똑딱거리는 소리)를 나타내면서 목소리로 대답합니다.[8][9] 이 개구리는 매끄럽고 미끄러운 피부를 가지고 있으며 등에는 올리브 회색 또는 갈색 반점이 있습니다. 아랫면은 크림색 흰색에 노란색 얼룩이 있습니다.

수컷과 암컷 개구리는 다음과 같은 차이점을 통해 쉽게 구별할 수 있습니다. 수컷 개구리는 작고 날씬한 반면, 암컷은 더 크고 더 둥글습니다. 수컷은 손과 팔에 검은 반점이 있는데, 이것은 앞다리가 있는 동안 암컷을 붙잡는 데 도움이 됩니다. 암컷은 더 뚜렷한 배설강을 가지고 있으며 알이 안쪽에 위치한 뒷다리 위에 엉덩이 같은 볼록한 부분이 있습니다.

포획된 수컷 알비노는 눈과 코만 내민 전형적인 부유 자세의 개구리 발톱을 가지고 있습니다. 앰플렉서스 동안 암컷을 붙잡는 데 사용되는 검은 손과 팔뚝을 주목하십시오.

수컷과 암컷 모두 배설강을 가지고 있는데, 배설강은 소화 및 비뇨기 폐기물이 통과하는 방이며 생식 시스템도 비어 있습니다. 배설강은 파충류와 양서류에서 세 가지 시스템 모두에 대한 단일 개방인 환기구를 통해 비어 있습니다.[10]

행동

아프리카발톱개구리는 완전히 수중에 있으며 가뭄이나 다른 소동이 있을 때 새로운 수역으로 이동하는 것 외에는 거의 물을 떠나지 않습니다. 발톱이 있는 개구리들은 수중과 육지 모두에서 그들이 빠르게 움직일 수 있도록 도와주는 강력한 다리를 가지고 있습니다. 사우스 웨일즈의 야생 발톱 개구리들은 장소들 사이를 2킬로미터(1.2마일)까지 이동하는 것으로 밝혀졌습니다.[11] 제노푸스 종의 발에는 마지막 세 자리에 검은 발톱이 세 개 있습니다. 이 발톱은 먹이를 뜯고 포식자를 긁는 데 사용됩니다.

발톱개구리는 육식동물로 물고기, 올챙이, 갑각류, 환형동물, 절지동물 등 살아있는 먹이와 죽은 먹이를 모두 잡아먹을 것입니다. 발톱이 있는 개구리는 입에 들어갈 수 있는 것은 무엇이든 먹으려 할 것입니다. 발톱이 있는 개구리들은 수생이기 때문에 다른 개구리들처럼 시력보다는 후각과 측면선을 이용하여 먹이를 탐지합니다. 하지만, 발톱이 있는 개구리들은 여전히 눈으로 볼 수 있고 물 밖으로 머리를 내밀어 먹이를 스토킹하거나 포식자들을 관찰할 것입니다.[12] 발톱이 있는 개구리들은 지렁이와 다른 먹이를 발굴하기 위해 기질을 파낼 것입니다. 다른 개구리들과 달리, 그들은 먹이를 잡기 위해 뻗어 있는 혀가 없기 때문에 발톱이 있는 개구리들은 그들의 손을 이용하여 먹이를 잡고 입으로 삽질합니다.[13]

이 개구리들은 특히 식인성이 강합니다; 캘리포니아에 있는 야생 발톱 개구리의 위 내용물에서 이 개구리의 유충이 다량으로 밝혀졌습니다.[14] 발톱개구리 유충은 먹이를 여과하고 플랑크톤으로부터 영양분을 채취하여 올챙이를 섭취하는 다 자란 개구리들이 이러한 영양분에 접근할 수 있도록 해줍니다. 이를 통해 발톱이 있는 개구리들은 다른 식량원이 거의 없거나 전혀 없는 지역에서 생존할 수 있습니다.

발톱이 있는 개구리는 야행성이고 대부분의 생식 활동과 섭식은 해가 진 후에 일어납니다. 수컷 발톱을 가진 개구리들은 매우 문란하고 다른 수컷들과 심지어 다른 종의 개구리들도 붙잡을 것입니다.[15][16] 붙잡힌 수컷 개구리들은 석방 전화를 걸어 탈출을 시도할 것입니다.

먹이를 주지 않는다면, 발톱이 있는 개구리들은 콧구멍과 눈을 밖으로 내민 채 물 표면 위에 가만히 앉아 있거나 다리를 아래로 벌리고 앉아 있을 것입니다.

생물학

갑상샘

발톱개구리 간은 음식 섭취[clarification needed] 증가를 통해 II형 요도티로닌 탈요오드화효소의 생성을 증가시켜 저온에 반응합니다. 이것은 차례로 갑상선을 자극하여 T를3 증가시켜 체온을 증가시킵니다. (이러한3 T 증가는 또한 올챙이 변형으로부터 남겨진 유전자를 통해 매개되는 생식 세포 사멸을 유도합니다.)[17]

T 호르몬 방출의 유발 효과는 어디에서 시작하는지에 따라 크게 다릅니다. 중앙에 있는 경우 중기 시상하부 내에서 계절적 고환 성장을 자극하고, 말초에 있는 경우 고환 회귀 및 저온 열 발생을 자극합니다.[17]

이러한 관찰은 척추 갑상선 시스템 전반에 걸쳐 광범위하게 적용 가능한 것으로 간주됩니다.[17]

지질학

Xenopus 난모세포의 지질학은 Tian et al 2014와 Phan et al 2015에 의해 연구되었습니다.[18]

야생에서

X. laevis 요방광의 기생충인 [19]단일유전자 프로토폴리스토마 제노포디스

야생에서 X. laevis는 사하라 사막 이남 아프리카의 건조/반건조 지역에 걸쳐 습지, 연못 및 호수가 원산지입니다.[2][20] X. laevis와 X. muelleri는 Great African Rift의 서쪽 경계를 따라 발생합니다. 사하라 사막 이남의 사람들은 일반적으로 이 개구리에 매우 익숙하며, 일부 문화에서는 이 개구리를 단백질 공급원, 진해제 또는 불임 치료제로 사용합니다. 칸타리딘이 함유된 곤충을 먹은 개구리의 개구리 다리 섭취와 관련된 역사적인 두 번의 프라이아피즘 발병이 있습니다.[21]

아프리카발톱개구리 - 자연산 석호나 개울, 강보다는 연못, 댐, 관개 수로와 같은 인공 수역에서 더 높은 밀도로 발견됩니다. - 토착 애누란류에 포식한다는 증거는 없고, 오히려 그들 자신의 유충에 포식한다는 증거입니다. - 그들은 토착 새들로부터 포식에 직면합니다.


야생의 X. laevis는 방광의 단일 유전자를 [19]포함하여 다양한 기생충에 의해 일반적으로 감염됩니다.

연구에 사용

제노푸스 배아와 알은 부분적으로 일년 내내 알을 낳을 수 있는 잠재력이 있기 때문에 다양한 생물학적 연구를 위한 인기 있는 모델 시스템입니다.[23][24][25] 이 동물은 적어도 많은 모델 유기체에 비해 실험적인 다루기 쉬운 것과 인간과의 긴밀한 진화적 관계가 강력하게 결합되어 있기 때문에 널리 사용됩니다.[23][24] 생물 의학 연구에서 이 개구리의 사용에 대한 보다 포괄적인 논의는 제노푸스를 참조하십시오.

Xenopus laevis는 또한 임신 테스트의 최초의 널리 사용되는 방법에 사용되는 것으로 유명합니다. 1930년대에 케이프타운 대학의 랜슬롯 호벤(Lanslot Hogben)의 학생인 [26]두 명의 남아프리카 연구원인 힐렐 샤피로(Hillel Shapiro)와 해리 즈바렌스타인(Harry Zwarenstein)은 임신한 여성의 소변이 주사 후 8-12시간 이내에 X. laevis에서 난모세포 생성을 유도한다는 것을 발견했습니다.[27] 이것은 1960년대까지 간단하고 신뢰할 수 있는 테스트로 사용되었습니다.[28] 1940년대 후반, 카를로스 갈리 마이니(Carlos Galli Maineini[29])는 별도의 연구에서 제노푸스와 부포의 수컷 표본이 임신을[30] 나타내는 데 사용될 수 있다는 사실을 발견했습니다. 오늘날, 상업적으로 이용 가능한 hCG는 제노푸스의 수컷과 암컷에게 주입되어 교미 행동을 유도하고 연중 언제든지 이 개구리들을 사육할 수 있습니다.[31]

제노푸스는 오랫동안 척추동물의 분자, 세포 및 발달 생물학에서 생체 내 연구를 위한 중요한 도구였습니다. 그러나 제노푸스 연구의 폭이 넓다는 것은 제노푸스로부터 만들어진 무세포 추출물이 세포와 분자 생물학의 근본적인 측면을 연구하기 위한 최고의 시험관 내 시스템이라는 추가적인 사실에서 비롯됩니다. 따라서 제노푸스는 유전자 기능과 고처리량 생화학의 생체 내 고처리량 분석을 가능하게 하는 유일한 척추동물 모델 시스템입니다.[23]

제노푸스 난모세포는 이온 수송 및 채널 생리학을 포함한 다양한 시스템을 연구하기 위한 그 자체로 선도적인 시스템입니다.[23] Xanthos et al 2001 은 난모세포를 사용하여 이전에 척추동물에서 발견된 것보다 더 일찍 T-box 발현을 밝혀냅니다.[32]

X. laevis는 유전 모델 유기체에서 일반적으로 원하는 초단시간 또는 유전적 단순성을 갖지 않지만 발달 생물학, 세포 생물학, 독성학 및 신경 생물학에서 중요한 모델 유기체입니다. X. laevis는 성 성숙에 도달하는 데 1~2년이 걸리며 대부분의 속과 마찬가지로 사배체입니다. 그러나 그것은 크고 쉽게 조작할 수 있는 배아를 가지고 있습니다. 양서류 배아의 조작이 용이하여 역사 및 현대 발달 생물학에서 중요한 위치를 차지하게 되었습니다. 관련 종인 제노푸스 트로피칼리스(Xenopus tropicalis)는 유전자 편집 프로토콜이 완료되었지만 유전자에 대해 더 실행 가능한 모델로 간주됩니다.

로저 월콧 스페리(Roger Wolcott Sperry)는 시각 시스템의 발달을 설명하는 그의 유명한 실험에 X. 라비스(X. laevis)를 사용했습니다. 이러한 실험은 화학 친화성 가설의 공식화로 이어졌습니다.

제노푸스 난모세포는 분자 생물학에 중요한 발현 시스템을 제공합니다. 난모세포에 DNA 또는 mRNA를 주입하거나 배아를 개발함으로써, 과학자들은 통제된 시스템에서 단백질 제품을 연구할 수 있습니다. 이를 통해 조작된 DNA(또는 mRNA)의 빠른 기능적 발현이 가능합니다. 이것은 난모세포로부터의 기록의 용이성이 막 채널의 발현을 매력적으로 만드는 전기 생리학에서 특히 유용합니다. 난모세포 작업의 한 가지 과제는 난모세포 고유의 막 채널과 같은 결과를 혼동할 수 있는 고유 단백질을 제거하는 것입니다. 단백질의 번역이 차단되거나 pre-mRNA의 스플라이싱이 난모세포(배아 전체에 분포하기 위해) 또는 초기 배아(주입된 세포의 딸 세포에만 분포하기 위해)에 Morpholino 안티센스 올리고를 주입하여 수정될 수 있습니다.[33]

X. laevis 개구리의 알에서 추출한 추출물은 DNA 복제 및 복구에 대한 생화학적 연구에도 일반적으로 사용됩니다. 이 추출물은 더 쉽게 조작할 수 있는 무세포 환경에서 DNA 복제 및 기타 관련 과정을 완전히 지원하기 때문입니다.[34]

복제된 최초의 척추동물은 1962년 아프리카 발톱개구리로,[35] 존 거든 경은 "성숙한 세포가 만능이 되도록 재프로그램 될 수 있다는 발견"으로 2012년 노벨 생리학·의학상을 수상했습니다.[36]

또한 1992년 9월 12일 우주왕복선 엔데버호가 STS-47 임무로 우주로 발사되었을 때, 네 마리의 암컷 아프리카 발톱개구리와 저장된 정자가 존재하여 과학자들이 무중력 상태에서 번식과 발달이 정상적으로 일어날 수 있는지 실험할 수 있었습니다.[37][38]

제노푸스 라비스는 또한 세포 사멸의 메커니즘을 연구하기 위한 이상적인 모델 시스템 역할을 합니다. 사실, 요오드와 티록신은 양서류의 변태에서 유충 아가미, 꼬리 그리고 지느러미 세포의 화려한 세포 사멸을 자극하고, 그들의 신경계의 진화를 자극하여 수생의 채식성 올챙이를 육상의 육식성 개구리로 변화시킵니다.[39][40][41][42]

이 개구리의 줄기 세포는 이종 로봇을 만드는 데 사용되었습니다.

게놈 시퀀싱

X. laevis 유전체의 염기서열 분석에 대한 초기 작업은 Wallingford와 Marcotte 연구소가 Texas Institute for Drug and Diagnostic Development (TI3D)로부터 자금을 얻었을 때 국립 보건원의 자금 지원 프로젝트와 함께 시작되었습니다. 이 작업은 빠르게 확장되어 전 세계에서 일루미나 Hi-Seq RNA 시퀀싱 데이터 세트를 기증하는 그룹과 협력하여 X. laevis 전사체의 새로운 재구성을 포함했습니다. Rokhsar and Harland 그룹 (UC Berkeley)과 Tai 및 협력자 (일본 도쿄 대학)에 의한 유전체 시퀀싱은 프로젝트에 큰 힘을 실어주었고, 네덜란드, 한국, 캐나다 및 호주의 연구자들의 추가 기여로 2016년에 유전체 서열과 그 특성을 발표하게 되었습니다.[43]

As trans expression tool

X. laevis 난모세포는 종종 형질전환 유전자의 인위적으로 유도된 발현을 위한 쉬운 모델로 사용됩니다. 예를 들어, 전문 수송체 돌연변이에 의해 생성되는 클로로퀸 내성을 연구할 때 일반적으로 사용됩니다.[44] 그럼에도 불구하고 외래 발현 조직은 그 자체로 발현에 약간의 변화를 줄 수 있으며, 따라서 발견된 결과는 고유 발현과 완전히 동일할 수도 있고 그렇지 않을 수도 있습니다. 예를 들어, 철은 Bakouh et al 2017에 의해 X. l. oocytes에서 그러한 수송체 중 하나의 중요한 기질로 밝혀졌지만 2020년 현재 철은 동일한 유전자의 고유 발현에 관여하는 것으로 추정됩니다.[44]

온라인 모델 유기체 데이터베이스

Xenbase는[45] Xenopus laevis와 Xenopus tropicalis 모두에 대한 모델 유기체 데이터베이스(MOD)입니다.[46] Xenbase는 2022년에 출시된 현재 v10 Xenopus laevis 게놈([1])에 대한 전체 세부 정보 및 릴리스 정보를 호스팅합니다.

애완동물로

발톱이 있는 개구리는 일찍이 1950년대부터 애완동물과 연구 대상으로 길러져 왔습니다. 그들은 20년 또는 심지어 30년까지 감금되어 사는 것으로 알려져 있을 정도로 매우 강건하고 오래 살았습니다.[47]

아프리카발톱개구리는 애완동물 가게에서 아프리카난쟁이개구리로 잘못 표기되는 경우가 많습니다. 식별 가능한 차이점은 다음과 같습니다.

  • 난쟁이 개구리는 물갈퀴가 있는 네 개의 발을 가지고 있습니다. 아프리카발톱개구리는 뒷발에 물갈퀴가 있는 반면 앞발은 자율적인 숫자를 가지고 있습니다.
  • 아프리카난쟁이개구리는 머리 측면에 눈이 위치해 있는 반면, 아프리카손톱개구리는 머리 꼭대기에 눈이 위치해 있습니다.
  • 아프리카 발톱개구리는 구부러지고 납작한 주둥이를 가지고 있습니다. 아프리카난쟁이개구리의 주둥이는 뾰족합니다.

해충으로

아프리카발톱개구리는 포식자이고 많은 서식지에 쉽게 적응합니다.[48] 이러한 이유로, 그들은 쉽게 해로운 침입종이 될 수 있습니다. 그들은 다른 수역까지 짧은 거리를 이동할 수 있고, 어떤 수역들은 심지어 가벼운 동결에도 살아남는 것으로 기록되어 있습니다. 그들은 개구리와 다른 생물들의 토착 집단들을 어린 것들을 먹음으로써 파괴하는 것으로 나타났습니다.

2003년, 제노푸스 라비스 개구리가 샌프란시스코의 골든 게이트 공원의 연못에서 발견되었습니다. 현재 이 지역에는 이 생물들을 박멸하고 확산을 막는 방법에 대한 많은 논쟁이 존재합니다.[49][50] 이 개구리들이 의도적인 방사를 통해 샌프란시스코 생태계에 들어갔는지 아니면 야생으로 탈출했는지는 알려지지 않았습니다. 샌프란시스코 관계자들은 개구리들이 굶어 죽기를 바라는 마음에 그들이 다른 연못으로 도망가는 것을 막기 위해 릴리 연못의 물을 빼내고 울타리를 쳐 그 지역을 차단했습니다.

이 개구리들이 방사되어 야생으로 탈출하도록 허용된 사건들로 인해, 아프리카 발톱 개구리들은 다음의 미국 주들에서 허가 없이 소유, 운송 또는 판매하는 것이 불법입니다. 애리조나, 캘리포니아, 켄터키, 루이지애나, 뉴저지, 노스캐롤라이나, 오레곤, 버몬트, 버지니아, 하와이,[51] 네바다, 워싱턴 주. 그러나 뉴브런즈윅(캐나다)과 오하이오주에서 제노푸스 레이비스를 소유하는 것은 합법적입니다.[52][53]

제노푸스 래비스의 야생 군락은 영국 사우스 웨일즈에 존재합니다.[54] 중국 윈난성에는 쿤밍 호수에 알비노 발톱개구리가 살고 있으며, 또 다른 침입자는 미국 황소개구리입니다. 이 개체군은 알비노이기 때문에 발톱이 있는 개구리가 애완동물 거래나 실험실에서 유래했음을 시사합니다.[55]

아프리카 발톱개구리는 전 세계 많은 지역에서 양서류 개체수의 급격한 감소와 관련된 키트리드 균류인 Batrachochytrium dendrobatidis의 중요한 매개체이자 초기 공급원일 수 있습니다.[2] 이 키트리드 균류가 키트리드균증을 일으키는 다른 많은 양서류 종(서로 밀접하게 관련된 서부 발톱개구리 포함)과 달리 아프리카 발톱개구리에는 영향을 미치지 않는 것으로 보여 효과적인 매개체가 됩니다.[2]

참고문헌

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