리소다테스

Lithodytes
리소다테스
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
킹덤: 애니멀리아
문: 초르다타
클래스: 양서류
순서: 아누라
가족: 렙토닥틸리과
아과: 렙토닥틸리과
속: 리소다테스
핏징거, 1843
종:
L. 선위
이항명
리토다테스 선계
(슈나이더, 1799)
동의어[2]
  • 라나 리네타 슈나이더, 1799
  • 라나카스타네아 쇼, 1802
  • 부폴보노타투스속 (Bufo bonotatus) 다우딘, 1803년
  • 라나슈나이디 메렘, 1820
  • 하이로데스 직선상 뒤메릴과 비브론, 1841년
  • Hylodes (Lithodytes) lineatus (슈나이더, 1799)
  • 선각류 (슈나이더, 1799)
  • 렙토닥틸루스 선종 (슈나이더, 1799)
  • 렙토닥틸루스 헤미닥틸로이드 안데르손, 1945

렙토닥틸라과(Lithodytes)는 렙토닥틸라과에 속하는 개구리 속의 하나입니다.그것은 전형적이고, 흔히 금줄무늬 개구리[1] 또는 채색 개미집 [3]개구리로도 알려진, Lithodytes lineatus라는 단일 종으로 대표됩니다.남아메리카[4] 열대 지역에서 발견되며, 잎 쓰레기 사이의 습한 숲에서 삽니다.이 개구리들은 임시 웅덩이의 가장자리에 거품 둥지를 만들고, 올챙이들은 이 안에서 생깁니다.이 개구리들은 또한 특정한 잎사귀 개미들(Atta cephalotes)과 연합하여 [5]개미들의 공격을 받지 않고 둥지 안에서 번식합니다.

묘사

암컷 Lithodytes lineatus는 38~52mm(1.5~2.0인치)의 길이까지 자라며, 수컷은 약간 더 작습니다.날씬한 몸과 무뚝뚝한 주둥이를 가지고 있습니다.전체적인 색깔은 주둥이에서 사타구니까지 이어지는 한 쌍의 노란색 측면 줄무늬를 제외하고는 검은색이며, 여기에는 빨간색이나 오렌지색 반점이 있습니다.팔다리는 갈색 띠에 [6]검은색 띠가 있습니다.

이 개구리는 화려한 대퇴골개구리(Allobates femoralis), 아메레가하넬리([7]Amerega hahneli),[8] 아마존 독다트개구리 아메레가픽타Lithodytes lineatus는 독성이 있는 종의 모습을 흉내냄으로써 [6]포식자들의 발각을 피합니다.

발전

이 종의 올챙이는 꼬리 근처에서 색의 강도가 희미한 밝은 분홍색입니다.그들은 반투명한 분홍색 지느러미와 어두운 눈을 가지고 있습니다.등 가운데로 뚜렷한 흰색 줄무늬가 나 있습니다.올챙이는 수영을 할 때 작은 무리로 남아있습니다.꼬리의 끝 절반은 올챙이를 앞으로 나아가게 하기 위해 빠르게 위아래로 움직입니다.케라틴 턱의 존재는 일정하지 않으며, 치아열의 해부학적 구조 또한 [9]상당히 다양합니다.

분포 및 서식지

Lithodytes lineatus는 남아메리카 열대지방이 원산지입니다.분포 지역은 오리노코 분지와 아마존 분지를 포함하며 콜롬비아와 베네수엘라, 기아나, 에콰도르, 페루, 볼리비아 그리고 브라질에서 발견되며, 토칸틴스 [10]주까지 도달합니다.자연 서식지는 아열대 또는 열대 기후 지역의 습윤 저지대 숲과 습윤 사바나, 해발 1,800m (5,900ft)까지의 고도에서 간헐적인 담수 습지입니다.이 종은 통나무 아래, 잎사귀들 사이 그리고 [1]숲 바닥에 숨겨진 다른 장소들에서 발견될 수 있습니다.

보존.

이 흔한 종의 개구리는 매우 넓은 분포를 가지고 있고 전체 개체수가 많은 것으로 추정됩니다.서식지 악화 때문에 개체수가 약간 감소할 수도 있지만, 이 개구리는 2차 서식지에서 적응할 수 있는 것으로 보입니다.많은 보호 지역에서도 서식하기 때문에 국제 자연 보전 연맹(IUCN)은 보전 등급을 "관심대상종"[1]으로 분류했습니다.

계통발생학

가까운친척

리토다테스속("Lithodytes")은 렙토닥틸리데아과에 속하는 3개 아과의 하나로, 다른 2개 아과는 레이우페리네아과와 파라텔마토비네아과입니다.렙토닥틸리과는 2020년 현재 총 223종을 포함하고 있습니다.석류는 유충, 성체 형태, 미토콘드리아의 [8]차이로 인해 구별되는 속입니다.또한 리소디테스의 올챙이를 같은 과의 다른 속들과 구별하는 요인들도 있습니다.이것은 입니열의 존재, 독특한 유두, 다른 모양의 초아내, 긴 근육질 꼬리, 말단 구강 디스크 위치, 그리고 거티에 트라베쿨라에 [7]카르네아를 포함합니다.

구별되는 특징

렙토닥틸라과 개구리에서 두 가지의 구별된 정자 유형이 관찰되었습니다.I형 정자는 삼각형 모양의 머리와 분리된 소포체를 가지고 있는 반면, II형 정자는 긴 머리와 투명한 소포체를 가지고 있습니다.석류선상은 [11]제2형 정자를 가지고 있습니다.이러한 정자의 종류는 독립적으로 진화한 것으로 보이며 계통발생과는 관련이 없습니다. 왜냐하면 일부 종들은 두 [11]종류를 모두 가지고 있는 것으로 관찰되었기 때문입니다.Lineatus가 렙토닥틸리과에 속하는 모든 종들 중에서 가장 긴 정자 길이를 가지고 있다는 것은 주목할 만합니다.이 종의 수컷들도 다른 종들보다 비교적 큰 고환을 가지고 있는데, 이것은 또 다른 구별되는 [12]특징을 보여줍니다.

생태와 상호주의

암컷이 100~300개의 알을 낳는 거품 둥지를 만드는 임시 웅덩이에서 알을 낳습니다.그리고 나서 그녀는 자라나는 올챙이가 [6]부화할 때까지 알을 지켜봅니다.

이 개구리는 종종 잎을 자르는 개미인 아타케팔로테스와 연관되어 발견됩니다.수컷 Lithodytes lineatus가 [6]개미집의 내부에서 개미들에 의해 다치지 않은 것처럼 보이는 소리를 내는 것이 관찰되었습니다.개미들은 보통 둥지에서 침입자들을 죽이지만, 둥지 입구에서 잡힌 개구리들은 눈에 띄게 향기로운 냄새가 난다는 것이 밝혀졌습니다. 연구원들은 개미들의 공격을 신호하고 막는 것이 바로 이 냄새라고 추측합니다.한 예로, 수컷 개구리 네 마리가 커다란 개미집 안에서 동시에 소리를 지르고 있었는데,[6] 그 소리는 분당 약 85의 속도로 일련의 짧은 휘파람 소리였습니다.또 다른 둥지를 조사한 결과 다양한 통로와 내부가 넓은 수직터널이 물대로 내려오는 모습이 관찰됐는데, 터널 벽에는 거품 둥지가 뿌리에 붙어 있고 지하 풀장에는 다양한 발달 단계에 있는 올챙이가 있었습니다.개미들도 이 [6]터널을 따라 움직이고 있었습니다.

이 개구리들은 번식지가 잘 보호되고 포식으로부터 안전하다는 점에서 이 협회의 혜택을 받습니다.Lithodytes lineatus의 알은 육상 알을 먹는 거미, 딱정벌레, 말벌, 뱀, 거북 등 포식 동물들로부터 보호가 필요합니다.또한 개미집은 다른 환경에 비해 높은 습도의 안정적인 미세환경을 제공하여 번식에 필수적이며 개구리 알의 [13]발육에 최적인 것으로 판단됩니다.이 개미들이 이 배열로부터 이익을 얻는지는 확실하지 않지만, 개구리 두 마리의 위장을 조사한 결과, 그들의 먹이에는 지렁이, 귀뚜라미, 등각류, 곤충 유충이 포함되어 있었으며,[14] 개미는 10% 미만이었습니다.개미의 소비는 개미들에게 유익할 수 있고 개미들을 위한 개체수 조절의 한 형태로 작용하기 때문에 그 종에 의해 용인될 수 있습니다.또 다른 가능성은 이 개구리들이 경쟁자들, 적들, 그리고 아타케팔로테스의 포식 곤충들을 잡아먹고 있어서 경쟁을 줄이고 잠재적으로 개미들에게 이익을 주고 있다는 것입니다.개미들은 주로 그들의 둥지 안에서 자라는 곰팡이 공생동물들을 먹고 살며 다른 먹이를 필요로 하지 않기 때문에, 이 속간 연관에서 개구리 알을 섭취하는 것은 [13][14]걱정이 되지 않습니다.

이 종의 수컷 개구리들은 아타라에비타 둥지의 입구에서뿐만 아니라 내부에서도 소리를 지르는 것이 관찰되었습니다.어린 개구리들이 [3]아타섹스덴의 둥지에서 나오는 것이 관찰되었습니다.

리토다테스 선계

부모 돌봄

Lithodytes lineatus가 거품 둥지를 만드는 정확한 메커니즘은 알려지지 않았습니다.하지만, 다른 렙토닥틸라과 개구리들의 거품 둥지 건설에 대한 연구는 그 건설 과정에 대한 통찰력을 제공할 수도 있습니다.거품둥지를 만드는 방법은 다양하지만 가장 일반적인 것은 암수가 암수 위에 올라가 앞다리로 잡는 [15]암플렉서스 짝짓기 자세에서 시작하는 것으로 보입니다.이 한 쌍은 앞뒤로 흔들리며 암컷은 수정란과 젤리를 배출합니다.수컷은 앞유리 와이퍼와 비슷한 동작으로 다리를 움직이며 젤리에 공기를 섞어 수정란 주변에 거품을 만듭니다.이 과정을 완료하는 데는 약 4~[15]5초가 소요됩니다.

Lithodytes lineatus의 거품 둥지는 건조한 지역 또는 고온 및 [16]수위가 변동하는 계절적으로 습한 환경에서 발견됩니다.그 거품은 달걀이 마르는 것을 막아준다는 이론이 세워졌는데,[17] 이것은 달걀에게 참담한 결과입니다.또한, 거품 둥지는 온도와 습기가 증가된 열 환경을 제공하여 알과 유충이 빠르게 성장할 수 있도록 합니다.거품 둥지의 구조는 급속한 온난화와 느린 열 [18]손실을 가능하게 합니다.암컷 개구리는 거품 둥지의 중앙에 머물며 포식자들로부터 보호합니다.

Lithodytes lineatus와 같은 과의 개구리인 Leptodacylus vastus에 의해 만들어진 거품 둥지의 구성에 대한 연구는 렙토닥틸리과의 거품 둥지의 화학적 구성에 대해 약간의 지식을 제공할 수 있는데, 아직도 대부분 잘 이해되지 않고 있습니다.일반적인 조성물은 계면활성제 단백질 층 및 탄수화물 [19]층으로 구성됩니다.계면활성제 단백질은 공기-물 계면에 위치한 친수성 도메인과 소수성 도메인을 모두 가지고 있는 것으로 이론화되어 거품의 형성을 가능하게 합니다.이러한 단백질은 또한 용해성, 촉매 효율성 및 생물학적 조직에 독성이 없어야 한다고 가정합니다.Lv-RSN-1은 전체 단백질 [19]조성의 약 45%를 차지하는 것으로 밝혀졌기 때문에 주목할 만한 계면활성제 단백질입니다.이 단백질에 대해 수행된 분석에 따르면 구조에 여러 개의 이황화 다리가 존재하는 것이 높은 안정성을 전달하는 것으로 나타났습니다.이는 열변성에 대한 저항성도 설명합니다.둥지에 있는 다른 단백질들과 함께, Lv-RSN-1은 열과 [19]자외선으로부터 보호를 제공합니다.

둥지의 거품 같은 일관성은 다양한 포식자들을 억제합니다.뱀은 둥지를 쉽게 삼키지 못하고, 반면 포유류는 별 신경을 쓰지 않고, 개미나 말벌, 딱정벌레 같은 곤충들은 거품 속에 갇혀 [17]죽는 경우가 많습니다.

사회적 행동

생식 행위

경쟁 중인 수컷 개구리들은 짝을 부를 때 서로 마주보는 것이 관찰되었습니다.그들의 코는 서로 반대하고 거의 맞닿아 있습니다.수컷은 같은 장소에서 7박 [12]연속으로 이 자리를 지킬 수 있습니다.이 수컷 개구리들은 빠르게 번갈아 가며 두 음의 울음소리를 냅니다.얼굴을 마주한 채 끈질기게 부르는 것은 남성끼리의 경쟁뿐만 아니라 짝짓기 경쟁이 치열하다는 것을 암시합니다.이러한 행동은 사람과 [12]손전등이 가까이서 관찰하는 상황에서도 방해받지 않고 계속됩니다.

석류선충은 장마철에 번식하는데, 이 시기에 임신한 암컷과 울음소리 수컷이 가장 많이 발견되고,[12] 어린 개구리들은 대부분 계절이 끝날 무렵에 포획됩니다.다른 종들과 마찬가지로, 이러한 행동은 아마도 개구리 유충의 발육을 위한 고여있는 물이 필요하기 때문일 것입니다.몸집이 큰 암컷이 작은 [12]암컷보다 더 많은 알을 낳는다는 것은 주목할만한 일입니다.

짝짓기를 하는 성체들은 아타 둥지와 가까운 숲 바닥에서 가장 흔하게 발견됩니다.큰 개미집에는 보통 여러 마리의 [9]개구리들이 있습니다.

방어 행동

이 종은 방어 [12]전략으로 탈동조적 행동을 사용합니다.이 방어를 하는 동안, 다리를 수직으로 펴서 머리를 내리고 뒤로 들어 올립니다.이 방어 자세는 공격으로부터 머리를 보호하고 잠재적인 포식자들에게 허벅지 안쪽의 아포스매틱한 색을 노출시킵니다.눈의 순막은 또한 그러한 탈진적인 [10]행동을 하는 동안 보호를 위해 닫혀있습니다.

그 개구리는 포식자들에게 잡히고 곤경에 처했을 때 짧고 높은 소리를 냅니다.그들은 또한 스트레스를 받는 [8]상황에서 쓴 냄새가 강한 거품이 나고 점성이 있는 피부 분비물을 내뿜습니다.

연구원들은 L. lineatus가 잎을 자르는 아타개미 둥지에서 안전하게 존재할 수 있는 능력이 L. [20]lineatus의 피부에 존재하는 생화학적 화합물과 관련이 있다는 것을 보여주었습니다.개미를 보호하는 정확한 화학물질은 아직 밝혀지지 않았지만, 이 화학물질은 독특한 [20]냄새를 냅니다.리토디테스 리네아투스(Adenomera, Alobates femoralis, Amerega picta)와 밀접한 관련이 있는 종들은 리네아투스 개구리들은 [20]영향을 받지 않은 반면, 잎을 깎는 개미들에게 심한 공격을 받습니다.라인라의 주요 개구리들은 리네투스 피부 추출물로 코팅되어 개미의 [20]공격으로부터 상당한 보호를 받습니다.남성과 여성 피부 추출물 사이에 관찰 가능한 차이가 없으며, 이는 남녀 모두 잎사귀 [20]개미의 공격을 막기 위해 필요한 화합물을 분비한다는 것을 암시합니다.

이 현상은 L. lineatus에만 특이한 것이 아닌 데, 프리노만티스 마이크로, 서아프리카 사바나 개구리, 흔히 포네린 [21]개미로 알려진 팔토티레우스 타라투스에서 유사한 관찰이 기록되었기 때문입니다.최근의 연구들은 이러한 포네린 [21]개미들에 의한 공격의 부족의 원인이 되는 잠재적인 아미노산을 밝혀냈습니다.이 펩티드들은 L. lineatus의 펩티드들과 비슷하게 연구되었고, P. micros의 피부 추출물이 흰개미를 코팅하는데 사용되었을 때, 개미들은 더 이상 이 [21]흰개미들을 공격하지 않았습니다.따라서, 개미 공격에 대한 비슷한 저항력이 이 개구리들의 피부 추출물을 통해 주어졌습니다.연구원들은 이 펩타이드들이 "유쾌한 알로몬"의 역할을 하며 곤충의 [21]공격성을 감소시키는데 잠재적인 적용을 할 수 있다고 가정합니다.

먹이를 찾는 행동

어른들은 보통 밤에 사냥을 하고 때때로 먹이를 찾기 [9]위해 은신처나 거주지에서 멀리 떨어진 곳에서 발견되기도 합니다.

보호색 및 거동

베이츠식 모방

리토다테스 리나투스(Lithodytes lineatus)는 독성이 없는 것으로 여겨져 왔고 독사 개구리 아메레가 픽타(Amerega picta)와 형태학적 유사성은 두 유기체 사이에서 베이츠식 모방의 결론을 내렸습니다.그러나 L. lineatus의 피부와 독샘에 대한 연구는 잠재적으로 독성 효과를 [8]가진 단백질과 펩티드의 제한된 다양성을 밝혀냈습니다.L. lineatus와 A. picta 사이의 피부와 분비선의 비교는 분비된 과립의 형태, 분포, 농도 그리고 차이를 보여줍니다.L. lineatus의 독과는 달리 A. picta의 독은 단백질을 포함하지 않고 대신 알칼로이드와 [8]탄수화물로 구성되어 있습니다.

또한 L. lineatus의 독샘은 배쪽의 머리와 색 띠(노란 줄무늬와 오렌지색 [8]반점)에 집중되어 있습니다.L. lineatus에서 독샘의 국소화는 [8]A. picta와 대부분의 항문과는 달리 분비샘의 균질한 분포를 가지고 있습니다.이렇게 국지적으로 분포하는 것은 포식자들에게 독이 실제로는 색깔이 있는 줄무늬와 점에 위치한다는 신호를 보내는 것입니다.머리에 분비선이 많이 집중된 것은 개구리 포식자들이 [17]머리에서 항문을 섭취하기 시작한 결과로 이론화되고 있습니다.

뮐러 흉내

L. lineatus에서 잠재적으로 독성이 있는 특징들을 발견한 최근의 발견은 이 종과 A. picta 사이의 연관성을 재정의하는 결과를 가져왔습니다.포식자들은 이 두 종 사이의 공유된 색깔 패턴을 피하는 것을 배울 수 있었고, 이로 인해 뮐러의 [8]모방이 초래되었습니다.

연구에 사용

이러한 분비물에서 발견되는 물질이 잠재적으로 항균제 [22]역할을 할 수 있기 때문에 항문 피부 분비 화학 조성물의 분석은 중요하며 일반적으로 수행됩니다.지역 마취제인 벤조카인은 연구를 위해 인간적으로 항문을 죽이기 위해 치명적인 용량으로 경구 투여되는 경우가 많습니다.그러나, 이 마취제의 사용은 Melanophryniscus moreirae 종과 Lithobates clamitans 종의 피부 추출물에서 벤조카인이 발견됨에 따라 2018년 일시적으로 우려의 원인이 되었고, 잠재적으로 많은 피부 추출물의 구성 연구를 무효화했습니다.다행히 2020년 경구 투여한 겔 벤조카인이 리소디스 리나투스의 [22]피부에서 벤조카인이 검출되지 않았음이 확인되었습니다.액체 형태의 벤조카인은 위양성을 초래할 수 있지만, 개구리의 입에 독성이 있는 양으로 도포된 젤 형태의 벤조카인은 개구리 피부 추출물의 화학적 조성에 영향을 미치지 않으며 피부 [22]추출물로 한 어떤 분석도 혼동해서는 안 됩니다.

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