스피노사우루스과

Spinosauridae
스피노사우루스과
시간 범위:백악기 전기 – 백악기 후기, 139–93 Ma PRE ꞓ ꞓ N 가능성 산토니아 기록을 참고하세요.오스타프리카사우루스가 구성원이라면 티토니아의 기록일 가능성이 있습니다.
왼쪽 위에서 시계 방향으로 네 개의 스피노사우루스과의 몽타주: 바리오닉스, 이리테이터, 스피노사우루스, 수코미무스
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
킹덤: 애니멀리아
문: 초르다타
클레이드: 공룡
클레이드: 사우리샤
클레이드: 테로포다
클레이드: 아베테로포다
인프라오더: †카르노사우리아
가족: †스피노사우루스과
스트로머, 1915
유형종
†스피노사우루스아과
스트로머, 1915
부분군

*disputed 유효성; = 스피노사우루스?[4][5][6]

동의어

스피노사우루스과(Spinosauridae)는 10개에서 17개의 알려진 속을 포함하는 테타누란 수각류 공룡의 분류군 또는 과입니다.스피노사우루스과 화석은 아프리카, 유럽, 남아메리카 그리고 아시아를 포함한 세계적으로 발견되었습니다.그들의 유해는 일반적으로 백악기 전기에서 중기의 것으로 여겨집니다.

스피노사우루스과는 커다란 이족보행 육식동물이었습니다.그들의 악어처럼 생긴 두개골은 길고 낮고 좁았고, 톱니가 줄어들거나 없는 원뿔 모양의 이빨을 지니고 있었습니다.윗턱과 아랫턱 끝은 장미꽃과 비슷한 숟가락 모양의 구조로 펼쳐졌고, 그 뒤로 윗턱에 아래턱의 넓어진 끝이 들어갈 정도로 움푹 패인 곳이 있었습니다.스피노사우루스과의 콧구멍은 대부분의 다른 수각류보다 머리 뒤쪽으로 더 후퇴되어 있었고, 머리에는 두개골의 중심선을 따라 뼈로 된 볏이 있었습니다.그들의 튼튼한 어깨는 첫 번째 손가락에 확대된 발톱을 가진 세 개의 손가락을 가진 앞다리를 흔들었습니다.많은 종에서 척추뼈의 위쪽으로 돌출된 신경 가시는 상당히 길쭉하고 (따라서 이 과의 어원은) 피부 층이나 지방이 많은 혹을 지탱하는 동물의 등에 돛을 형성했습니다.

아과(Spinosaurinae)와 부족(Spinosaurini) 중 하나인 스피노사우루스과(Spinosaurini)가 이름을 빌려온 스피노사우루스속은 화석 기록상 가장 오래 알려진 육상 포식자로, 추정 길이는 최대 14미터(46피트), 몸무게는 최대 7.4미터(8.2톤)입니다.근연종인 시길마사사우루스속(Sigilmassasaurus)은 비슷한 크기이거나 더 큰 크기에 이르렀을 수 있지만, 분류 체계에 대해서는 논란이 되고 있습니다.직접적인 화석 증거와 해부학적 적응은 스피노사우루스과가 적어도 부분적으로 물고기를 잡아먹는 육식성이었다는 것을 나타내며, 추가적인 화석 발견은 그들이 다른 공룡들과 익룡들도 먹었다는 것을 나타냅니다.스피노사우루스과의 이빨과 뼈의 골학은 이 분류군의 일부 구성원들에게 반수생 생활양식을 제시했습니다.이것은 눈과 콧구멍을 오므리는 것과 같은 다양한 해부학적 적응에 의해 더욱 두드러집니다; 그리고 일부 분류군에서 꼬리의 깊이가 깊어지는 것은 현대 악어의 것과 유사한 수중 추진에 도움을 주었다고 제안됩니다.스피노사우루스는 쥐라기의 수각류인 메가로사우루스과와 밀접한 관련이 있다고 제안되고 있습니다.이것은 두 그룹이 그들의 첫 수동 무정형의 확대된 발톱과 길쭉한 두개골과 같은 많은 특징들을 공유하기 때문입니다.[7]그러나, 어떤 이들은 (메갈로사우루스과로 알려져 있는) 이 그룹이 부갑상선공룡이고 스피노사우루스는 가장 기초적인 네타누루스류이거나[8] 메갈로사우루스과 보다 덜 파생된 기초적인 카르노사우루스류라고 주장합니다.[9]어떤 이들은 스피노사우루스가 알로사우루스과와 메갈로사우루스과로 이루어진 좀 더 포괄적인 카르노사우루스과 안에 단일 계통의 메갈로사우루스과에 속한다는 두 가지 아이디어의 조합을 제안했습니다.[10]

발견이력

1915년 에른스트 스트로머에 의해 그려진 스피노사우루스 이집트티아쿠스의 완모식표본의 요소들

최초의 스피노사우루스과 화석, 하나의 원추형 이빨은 1820년경 영국 고생물학자 기디언 맨텔에 의해 와드허스트 점토층에서 발견되었습니다.[11]1841년, 박물학자 리처드 오웬 경은 실수로 이 공룡을 수코사우루스("악어 도마뱀"이라는 뜻)라는 이름의 악어에게 할당했습니다.[12][13]두 번째 종인 S. girardi는 나중에 1897년에 이름이 붙여졌습니다.[14]그러나 수코사우루스의 스피노사우루스과 특성은 바리오닉스에 대한 1998년의 재설명이 있기 전까지는 인정되지 않았습니다.[15]

스피노사우루스과로 언급된 최초의 화석은 1912년 이집트의 바하리야 층에서 발견되었습니다.척추뼈, 두개골 조각, 치아로 구성된 이 유골들은 1915년 독일 고생물학자 에른스트 스트로머에 의해 기술되었을 때 새로운 속이자 종인 스피노사우루스 이집트피아쿠스의 완모식표본이 되었습니다.이 공룡의 이름은 이전에 다른 수각류에서 볼 수 없었던 특이하게 긴 신경 척추를 가리키는 "이집트 척추 도마뱀"을 의미했습니다.1944년 4월, S. aegyptiacus의 완모식표본은 제2차 세계대전에서 연합군의 폭격으로 파괴되었습니다.[16][17]1934년 스트로머는 바하리야 지층의 일부 골격을 스피노사우루스의 새로운 종으로 언급했습니다.[18][19]

1983년, 비교적 완전한 해골이 영국 서리의 스모크잭스 구덩이에서 발굴되었습니다.이 유해들은 영국의 고생물학자인 Alan J. Charig와 Angela C에 의해 묘사되었습니다. 밀너는 1986년에 새로운 종인 바리오닉스 워커리의 완모식으로 발견되었습니다.바리오닉스의 발견 이후, 많은 새로운 속들이 기술되었고, 대부분은 매우 불완전한 유골들이었습니다.하지만, 다른 발견물들은 자신감을 가지고 배정되기에 충분한 화석 물질과 뚜렷한 해부학적 특징들을 지니고 있습니다.폴 세레노(Paul Sereno)와 동료들은 1997년에 발견된 부분적인 골격을 바탕으로 니제르에서 온 중입자인 수코미무스(Suchomimus)를 1998년에 설명했습니다.2004년, 알칸타라 층에서 부분적인 턱뼈가 발견되었고, 이것들은 2011년 알렉산더 켈너에 의해 Oxalaia라는 이름의 스피노사우루스의 새로운 속으로 언급되었습니다.[17]

2021년 영국 남쪽 해안의 와이트완 섬에서 최근 발견된 발견에서 새로운 종으로 전해지는 스피노사우루스과의 유적이 발견되었습니다.연구 결과에 의하면, 그것의 길이는 약 10미터이고 무게는 수 톤이라고 합니다.스피노사우루스과의 선사시대 뼈는 컴튼차이나의 벡티스 층으로 알려진 암석층에서 발견되었으며, 벡티스 층에서 최초로 식별 가능한 수각류입니다.이 연구는 사우샘프턴 대학의 척추동물 고생물학 박사과정 학생인 크리스토퍼 바커가 주도했습니다.[20]

묘사

스피노사우루스과 속 (왼쪽부터 오른쪽까지) 자극기, 바리오닉스, 옥살리아, 스피노사우루스, 수코미무스, 이히요베네토르와 인간의 크기 비교

비록 알려진 대부분의 스피노사우루스과 동물들의 믿을 만한 크기와 몸무게 추정치가 좋은 물질의 부족으로 방해를 받지만, 알려진 스피노사우루스과 동물들은 모두 큰 동물들이었습니다.[17]좋은 물질로부터 알려진 가장 작은 속은 6미터에서 8미터 사이의 길이와 약 1미터톤의 무게를 가진 Irritator입니다.[21][22]Ichthyovenator, Baryonyx, 그리고 Suchomimus는 길이가 7.5에서 11 m (25에서 36 ft)에 달했고 무게는 1에서 5.2 t (1.1에서 5.7 단톤, 0.98에서 5.12 길이) 사이였습니다.[23][22][24]옥살리아는 길이가 12~14m(39~46피트), 무게가 5~7t(5.5~7.7단톤; 4.9~6.9단톤)에 달했을 것으로 추정됩니다.[25]알려진 가장 큰 속은 스피노사우루스로 길이는 14m(46피트), 무게는 7.4t(8.2톤, 7.3톤) 정도로 가장 오래 알려진 수각류 공룡이자 육상 포식자입니다.[26]시길마사사우루스는 스피노사우루스와의 분류학적 관계는 불확실하지만, 근연종인 시길마사사우루스와 비슷하거나 더 큰 길이로 성장했을 것입니다.[27]스피노사우루스과 공룡들 사이에서 큰 몸집의 이러한 일관성은 반수생 생활 양식에 대한 그들의 선호의 부산물로 진화했을 수도 있는데, 먹이를 놓고 다른 큰 수각류 공룡들과 경쟁할 필요가 없었다면, 그들은 거대한 길이로 자랄 수 있었을 것이기 때문입니다.[28]

스컬

스피노사우루스의 주석이 달린 두개골도

악어와 유사한 스피노사우루스과의 두개골은 길고 낮고 좁았습니다.[17]다른 수각류와 마찬가지로, 두개골의 다양한 펜네스트레이(구멍)가 무게를 줄이는데 도움을 주었습니다.그러나 스피노사우루스의 경우, 악어의 경우와 비슷하게 전궤도 페네스트래가 크게 감소했습니다.[29]앞턱뼈(가장 앞에 있는 주둥이 뼈)의 끝이 숟가락 모양으로 확장되어 커진 치아의 '말단 장미'라고 불리는 것을 형성했습니다.이 확장 뒤에, 위턱에는 훨씬 작은 치아를 가진 노치가 있는데, 이는 또한 확장된 치아 끝(하악골의 치아 베어링 뼈)에 들어맞으며, 치아 확장 뒤에 노치가 있습니다.[17]상악골(주위턱뼈)은 길고 상악골의 뒤쪽으로 연결되는 콧구멍 아래로 낮은 가지를 형성하고 있었습니다.상악의 가장 앞쪽에 있는 치아는 작았고, 얼마 지나지 않아 상당히 커지다가 턱 뒤쪽으로 갈수록 크기가 점차 작아졌습니다.[30]스피노사우루스과의 이빨과 티라노사우루스과의 이빨을 비교 분석한 결과 스피노사우루스과의 뿌리가 이 동물들의 이빨을 더 잘 고정시키고 포식과 먹이를 주는 시나리오에서 물린 동안 발생하는 측면의 힘에 대한 스트레스를 분배하는 데 도움을 주었다고 시사합니다.[31]

수코미무스의 이빨 클로즈업

그들의 두개골이 매우 변형되었음에도 불구하고, Baryonyx walkeri와 Ceratoschops의 내생동물에 대한 분석은 스피노사우루스과 뇌가 다른 비 마니랍토르과 수각류의 뇌들과 높은 수준의 유사성을 가졌다는 것을 밝혀냈습니다.[32]

그들의 두개골 위쪽에는 가늘고 얕은 시상의 볏이 있었는데, 보통 눈 근처나 위쪽에서 가장 높았으며, 머리 앞쪽으로 갈수록 짧아지거나 완전히 사라졌습니다.[17][33][34]스피노사우루스의 머리털은 빗 모양이었고 뚜렷한 수직 홈이 뚫려 있었고,[33] 바리오닉스와 수코미무스의 머리털은 작은 삼각형 돌기처럼 보였습니다.[35][6]자극자의 중앙 볏은 구불구불하고 평평한 모양으로 눈 위와 뒤에 멈춰 섰습니다.그러나, 이 속에 대해 완전히 보존된 두개골이 알려져 있지 않기 때문에, 이리테이터의 볏의 완전한 형태는 알려져 있지 않습니다.[30]크리스타투스사우루스와 수코미무스(전자의 동의어일 가능성이 있는)는 둘 다 좁은 앞턱의 볏을 가지고 있었습니다.[36]앙가투라마(Irritator의 동의어일 가능성이 있는)는 앞턱뼈에 특이하게 큰 볏이 있어 작은 앞돌기로 주둥이의 끝을 거의 넘었습니다.[34]

스피노사우루스과의 콧구멍은 대부분의 수각류처럼 주둥이의 앞쪽이 아니라 최소한 턱뼈의 이빨 뒤쪽에 멀리 떨어져 있었습니다.[17]바리오닉스와 수코미무스의 것은 크고 첫 번째와 네 번째 상악 치아 사이에서 시작된 반면 스피노사우루스의 콧구멍은 훨씬 더 작고 더 후퇴했습니다.자극자의 콧구멍은 바리오닉스와 수코미무스의 콧구멍과 비슷하게 위치해 있으며, 크기는 스피노사우루스와 수코미무스의 콧구멍 사이에 있었습니다.[34]스피노사우루스과는 입천장에 긴 2차 구개, 뼈, 루고세 구조를 가지고 있는데, 이는 현존하는 악어들에게서도 발견되지만 대부분의 수각류 공룡들에게는 발견되지 않습니다.[29]옥살리아는 특히 정교한 2차 미각을 가지고 있는 반면, 대부분의 스피노사우루스는 부드러운 미각을 가지고 있었습니다.[25]스피노사우루스과의 이빨은 타원형에서 원형의 단면을 가진 원뿔형이었고 톱니가 없거나 매우 미세했습니다.그들의 이빨은 바리오닉스와 수코미무스처럼 약간의 굴곡이 있는 것부터 스피노사우루스와 시아모사우루스처럼 곧은 것까지 다양했고, 왕관은 종종 세로 방향의 홈이나 능선으로 장식되었습니다.[34][37]

두개후골격

스피노사우루스과 표본 MN-4819-V의 손 (앙가투라마에 속할 가능성이 있음); 첫 번째 발톱의 확대 상태를 기록합니다.
스피노사우루스의 발의 뼈를 재구성; 땅에 닿는 곧은 발톱과 커진 무지외반증(첫번째 발가락)에 주목하세요.

스피노사우루스과에 속하는 어깨의 코라코이드 뼈는 튼튼하고 갈고리 모양이었습니다.[6]팔은 비교적 크고 체격이 좋았습니다; 반지름(팔뚝의 긴 뼈)은 튼튼했고 보통 상완골(상완골)의 반밖에 되지 않았습니다.스피노사우루스과의 손은 전형적으로 테타누란의 전형적인 세 개의 손가락을 가지고 있었고, 케라틴 발톱의 뼈 코어를 형성한 첫 번째 손가락 (또는 "엄지")에 커진 웅얼거림을 휘둘렀습니다.바리오닉스와 수코미무스와 같은 속에서, 손가락 뼈(손가락 뼈)는 큰 수각류에게 전통적인 길이였고, 갈고리 모양의 강하게 구부러진 손 발톱을 가지고 있었습니다.[17][23]스피노사우루스의 앞다리에서 나온 단편적인 자료에 의하면, 이 공룡은 다른 스피노사우루스과 동물들보다 길고, 더 상냥한 손과 곧은 발톱을 가지고 있었던 것으로 보입니다.[38]

수코미무스와 바리오닉스의 뒷다리는 다소 짧았고 대부분 다른 거대 갑각류 수각류의 전형적인 것이었습니다.[17][23]Ichthyovenator의 엉덩이 부분은 감소되었고, 알려진 다른 수각류의 장골(주엉덩이뼈)에 비례하여 가장 짧은 치골(주엉덩이뼈)과 뒤엉덩이뼈(주엉덩이뼈)를 가지고 있었습니다.[39]스피노사우루스는 몸의 크기에 비례하여 훨씬 더 작은 골반과 뒷다리를 가지고 있었습니다; 그것의 다리는 전체 몸 길이의 25퍼센트를 겨우 넘었습니다.실질적으로 완전한 스피노사우루스과 발 유적은 스피노사우루스에서만 알려져 있습니다.대부분의 수각류가 세 개의 발가락으로 걸으며, 무지외반(첫 번째 발가락)이 줄어들고 땅 위로 올라가는 것과 달리, 스피노사우루스는 땅과 맞닿은 확대된 무지외반(hallux)을 가지고 네 개의 기능적인 발가락으로 걸었습니다.다른 수각류의 더 깊고, 더 작고, 더 굴곡이 있는 수각류와 대조적으로, 그것의 발은 얕고, 길고, 발과 관련하여 크고, 평평한 바닥을 가지고 있었습니다.현대의 호안새들과 비교해 볼 때, 스피노사우루스의 발에는 물갈퀴가 있었을 가능성이 있습니다.[38]

4개의 스피노사우루스과의 신경 척추 돛을 재구성; 왼쪽 위에서 시계방향으로: 스피노사우루스, 이리테이터, 이흐티오베네이터, 수코미무스.

스피노사우루스과 척추뼈의 위쪽으로 돌출된 신경 가시는 대부분의 수각류보다 매우 컸습니다.살면서, 이 가시들은 피부나 지방 조직으로 덮여 있었고, 일부 카르카로돈토사우루스과 공룡들에게서도 관찰된 증상인, 이 동물의 등 아래로 돛을 형성했을 것입니다.[17][40]스피노사우루스의 이름을 딴 신경 가시들은 매우 컸는데, 등뼈의 일부에서 1m (3피트 3인치)[41]수코미무스는 등, 고관절, 꼬리 영역의 대부분을 가로질러 더 낮고 능선 같은 돛을 가지고 있었습니다.[6]바리오넥스는 돛이 줄었고, 가장 뒷쪽의 척추뼈 몇 개는 다소 길쭉한 모양을 하고 있었습니다.[35]Ichthyovenator는 엉덩이 위에서 두 개로 분리된 정현파 (파도와 같은) 돛을 가지고 있었고, 일부 신경 가시의 상단은 넓고 부채 모양이었습니다.[39]발리보나브나트릭스의 완모식표본에서 나온 신경 척추는 이크티오베네토르와 유사한 형태를 보여 이 속에도 돛이 있음을 나타냅니다.[42]Angaturama로 추정되는 한 부분적인 골격은 또한 엉덩이 부분에 가늘고 긴 신경 가시를 가지고 있었습니다.[43][44]시길마사사우루스처럼 단편적인 분류군에서 돛의 존재는 알려져 있지 않습니다.[19]Ichthyovenator 및 Spinosaurus와 같은 Spinosaurinae아과의 구성원들은 꼬리 척추의 신경 가시가 높고 뒤로 젖혀졌으며 꼬리의 아랫부분을 형성하는 길고 가는 세브론(chevron)을 동반했습니다.이것은 척추와 체브론이 큰 노와 같은 구조를 형성하여 대부분의 길이를 따라 꼬리를 상당히 깊게 한 스피노사우루스에서 가장 두드러졌습니다.[45][27]

분류

다양한 스피노사우루스과 동물을 설명하기 위한 도면

스피노사우루스과(Spinosauridae)는 1915년 스트로머에 의해 스피노사우루스 속 하나를 포함하기 위해 명명되었습니다.스피노사우루스의 근연종이 더 많이 밝혀지면서 이 분류군은 확장되었습니다.스피노사우루스과에 대한 최초의 분류학적 정의는 1998년 폴 세레노(Paul Sereno)[6]에 의해 제공되었습니다("모든 스피노사우루스과는 토르보사우루스과보다는 스피노사우루스과에 가깝다").

전통적으로 스피노사우루스과는 두 개의 아과로 나뉩니다: 스피노사우루스과는 이크효베네토르속, 이리테토르속, 옥살리아속, 시길마사사우루스속, 스피노사우루스속을 포함하고 있으며, 이들은 바리오니크속보다 두개골에 더 뒤쪽에 있는 톱니가 없고 곧은 형태의 이빨과 외부의 나레로 특징지어집니다.[6][46]타투스사우루스, 수코사우루스, 수코미무스, 세라토슈콥스, 그리고 리파로베네이터는 스피노사우루스보다 톱니가 있고 약간 구부러진 이빨, 더 작은 크기, 그리고 말단 장미 뒤에 있는 아래턱에 더 많은 이빨로 특징지어집니다.[47][6][46]시아모사우루스와 같은 다른 종들은 바리오니키나에 또는 스피노사우루스아과에 속할 수도 있지만, 너무 불완전하게 알려져 있어서 자신감을 가질 수 없습니다.[47]시아모사우루스는 2018년에 스피노사우루스로 분류되었지만, 그 결과는 잠정적이고 완전히 확정적인 것은 아닙니다.[27]

스피노사우루스아과(Spinosaurinae)는 1998년 세레노에 의해 명명되었고, 2004년 토마스 홀츠(Thomas Holtz)와 동료들에 의해 바리오닉스 워커리(Baryonyx walkeri)보다는 스피노사우루스에 더 가까운 분류군으로 정의되었습니다.바리오니키네아과는 1986년에 Charig & Milner에 의해 명명되었습니다.그들은 스피노사우루스과로 불리기 전에 새로 발견된 바리오닉스를 위해 아과와 바리오니키과를 모두 세웠습니다.이들의 아과는 2004년 홀츠와 동료들에 의해 스피노사우루스 애이프티아쿠스보다 바리오닉스 워커리에 가까운 모든 분류군의 상보적인 분류군으로 정의되었습니다.2017년 마르코스 세일즈와 세자르 슐츠의 연구 결과 남아메리카 스피노사우루스과 앙가투라마와 이리테이터가 바로니키나과와 스피노사우루스아과의 중간 단계였음이 드러났습니다.2018년 Arden et al. 의 연구는 스피노사우루스(Spinosaurini) 부족을 스피노사우루스(Spinosaurus)와 시길마사사우루스(Sigilmassasaurus)로 명명하였는데,[27] 후자의 스피노사우루스과로서의 타당성은 논의되고 있습니다.2021년 바커 외 연구진은 수코미무스, 리파로베네이터, 세라토슈콥스를 포괄하기 위해 바리오니키나에 속하는 새로운 부족인 세라토슈콥시니를 명명했습니다.[1]

위에 언급된 2017년의 연구는 바리오니키네가 사실은 단일생성일 수도 있다는 것을 나타냅니다.그들의 클래도그램은 아래에서 볼 수 있습니다.[34]

축척할 수코미무스(위)와 바리오닉스(아래)의 골격
스피노사우루스과

바리오닉스

크리스타투스사우루스
수코미무스속
앙가투라마
옥살리아
스피노사우루스

다음 클래도그램은 테타누라과를 2012년 알랭족 동료들의 스피노사우라과만 보여주기 위해 단순화한 분석을 보여주고 있습니다.[39]

스피노사우루스과
스피노사우루스아과
자극자
스피노사우루스
바리오니키나에
이흐티에베네이터
수코미무스속

바리오닉스

아덴과 동료들이 2018년에 발표한 계통발생학적 분석에서는 이름이 밝혀지지 않은 분류군들이 포함되어 바리오니키네아과를 단계통군으로 해결했으며, 시길마사사우루스과와 스피노사우루스과에 스피노사우루스라는 새로운 용어를 만들어 냈습니다.[27]

스피노사우루스과

프리아다스아군체이라스탁손 (Iberospinus)

바리오니키나에

바리오닉스 워커리

수코무스테렌시스
스피노사우루스아과
시아모사우루스 수테소니

에우메랄라세온[48]

이흐티오베네토르 라오센시스
자극자 챌린저
옥살리아퀼롬벤시스
스피노사우리니

가라사마니택손

시길마사사우루스 브레비콜리스
스피노사우루스아과

2021년 크리스 바커(Chris Barker), 혼(Hone), 대런 나이시(Darren Naish), 안드레아 카우(Andrea Cau), 록우드(Lockwood), 포스터(Foster), 클락린(Clarkin), 슈나이더(Shneider), 고슬링(Gostling)은 두 개의 새로운 스피노사우루스과 종인 세라토솝스(Ceratoschops inferodios)와 리파로베네이터 밀네라(Riparovenator milnerae)를 묘사논문에서, 그들은 수각류의 일반적인 범위를 포함하지만, 대부분 스피노사우루스과에 초점을 맞춘 계통발생학적 분석을 수행했습니다.분석 결과는 다음과 같습니다.[1]

메갈로사우루스과

스피노사우루스과
발리보나브나트릭스
바리오니키나에
이베로스피누스

바리오닉스

세라토슈콥시니
수코미무스속
리파로베네이터
쎄라토찹스속
스피노사우루스아과
카마리야사우루스
이흐티에베네이터
자극자
스피노사우리니
시길마사사우루스

스피노사우루스 B

MSNM V4047

FSAC-K11888

스피노사우루스 완모식표본

2022년 이베로스피누스를 설명하는 논문의 계통발생학적 결과도 참조하십시오.[49]

진화

Map of Europe and North Africa
백악기 유럽과 북아프리카의 스피노사우루스과 분포; 1, 3, 4, 5, 6은 바리오닉스.

스피노사우루스과는 약 1억 3천 5백만 년 전에서 9천 5백만 년 전인 백악기의 바레미안 시대부터 세노마니아 시대까지 널리 퍼져 있었던 것으로 보이며, 가장 오래된 스피노사우루스과 유적은 쥐라기 중기까지 거슬러 올라갑니다.[50]그들은 길고, 좁고, 악어처럼 생긴 두개골, 미세하게 톱니가 없는 원형 이하의 치아, 주둥이의 말단 장미, 그리고 비틀림에 더 저항력을 갖게 하는 2차 미각과 같은 특징들을 공유하고 있었습니다.이와는 대조적으로, 수각류의 원시적이고 전형적인 조건은 톱니 모양의 캐리내(carinae)가 있는 날 모양의 이빨을 가진 키 크고 좁은 주둥이였습니다.[51]스피노사우루스과의 두개골 적응은 악어의 두개골 적응과 합쳐졌습니다; 후자의 그룹의 초기 멤버들은 전형적인 수각류와 비슷한 두개골을 가졌고, 나중에는 긴 주둥이, 원뿔 모양의 이빨, 그리고 2차적인 구개가 생겼습니다.이러한 적응은 육상의 먹이에서 물고기로의 식생활 변화의 결과였을지도 모릅니다.악어와 달리, 바리오니친 스피노사우루스과의 두개골 후 골격은 수생 적응을 하지 않는 것으로 보입니다.[4][51]세레노와 동료들은 1998년에 스피노사우루스과의 엄지발가락과 튼튼한 앞다리가 쥐라기 중기에 진화한 것은 두개골의 신장과 물고기를 잡아먹는 것과 관련된 다른 적응을 하기 전이라고 제안했는데, 이는 이전의 특징들이 그들의 거대한 공룡과 동족들과 공유되기 때문입니다.그들은 또한 스피노사우루스와 바로니카인들이 백악기 전기의 바렘기 이전에 갈라졌다고 주장했습니다.[52]

스피노사우루스과의 생물지리학에 대한 여러 이론들이 제시되었습니다.수코미무스는 스피노사우루스보다 바리오닉스(유럽에서 온)와 더 가까운 관계였기 때문에, 스피노사우루스과는 아프리카에도 살았지만, 스피노사우루스과의 분포는 대륙 분열로 인한 부관성으로 설명될 수 없습니다.[52]세레노와 동료들은[52] 스피노사우루스과가 처음에는 초대륙 판게아에 걸쳐 분포했지만 테티스 해가 열리면서 갈라졌다고 제안했습니다.스피노사우루스류는 남쪽(아프리카와 남아메리카: 곤드와나)에서, 북쪽(유럽: 로라시아)에서 바리오니크족에서 진화했을 것이며, 수코미무스는 남북으로 분산된 단일 사건의 결과입니다.[52]부페토와 튀니지 고생물학자 모하메드 오우아자도 2002년에 중입자류가 스피노사우루스의 조상일 수 있다고 제안했는데, 이는 아프리카에서 중입자류가 스피노사우루스를 대체한 것으로 보입니다.[53]밀너는 2003년에 스피노사우루스과가 쥐라기 시기에 로라시아에서 발원하여 이베리아 육교를 통해 곤드와나로 퍼져 나갔고, 그곳에서 방사되었다고 합니다.[54]2007년, Buffettaut는 고지리학 연구가 이베리아가 백악기 전기에 북아프리카 근처에 있었다는 것을 증명했다고 지적했습니다. 이를 통해 이베리아 지역이 유럽과 아프리카 사이의 징검다리라는 Milner의 생각을 확인할 수 있었고, 이는 이베리아에 중입자류가 존재함으로써 뒷받침된다는 것입니다.유럽과 아프리카 사이의 분산의 방향은 아직 알려지지 않았고,[55] 스피노사우루스과의 후속적인 발견은 아시아와 아마도 호주에 그것이 복잡했을지도 모른다는 것을 나타냅니다.[56]

2016년, 스페인 고생물학자 Alejandro Serrano-Martínez와 동료들은 가장 오래된 알려진 스피노사우루스과 화석인 니제르의 쥐라기 중기의 치아를 보고했는데, 그들은 스피노사우루스과가 곤드와나에서 기원했다는 것을 암시했는데, 알려진 다른 쥐라기 스피노사우루스과 이빨들도 아프리카에서 왔기 때문입니다.하지만 그들은 이후의 분산 경로가 불분명하다는 것을 발견했습니다.[50]몇몇 후대의 연구들은 대신 이 이빨이 거대한 공룡의 것이라고 주장했습니다.[57][58]Candeiro와 동료들은 2017년에 곤드와나 북부의 스피노사우루스과가 아벨리사우루스과와 같은 다른 포식자들에 의해 대체되었다고 주장했는데, 이는 세계 어느 곳에서도 세노마니아 이후의 확실한 스피노사우루스과 화석이 알려져 있지 않기 때문입니다.그들은 스피노사우루스과의 멸종과 곤드와나의 다른 동물군의 변화를 해수면의 변화로 인한 것으로 추정했습니다.[59]말라파이아와 동료들은 2020년에 바리오닉스가 가장 오래된 의문의 여지가 없는 스피노사우루스과로 남아있다고 진술했으며, 더 오래된 유적들도 잠정적으로 스피노사우루스과에 속한다고 인정했습니다.[60]바커(Barker)와 동료들은 2021년 스피노사우루스과의 유럽 기원에 대한 지지를 찾았고, 백악기 전기 동안 아시아와 곤드와나로 확장되었습니다.세레노와는 대조적으로, 이 저자들은 수코미무스와 스피노사우루스아과의 아프리카 부분으로 이어지는, 유럽에서 아프리카까지 최소한 두 가지의 분산 사건이 있었다고 제안했습니다.[61]

고생물학

식사와 식사

스피노사우루스과 두개골과 두브렐류오사우루스과 및 현존하는 파이크 붕장어 2마리 비교

스피노사우루스과의 이빨은 먹이를 찌르고 잡기 위해 사용되는 악어의 이빨과 비슷합니다.그러므로, 스피노사우루스과와 같이 작은 혹은 전혀 톱니가 없는 이빨은 살을 깎거나 찢는 데 좋지 않고, 대신 힘겨워하는 먹이 동물을 강하게 잡는 데 도움이 되었습니다.[62]스피노사우루스과 턱은 로맹 벌로와 동료들에 의해 갯장어의 턱에 비유되었으며, 그들이 가정한 것은 수생 먹이를 위한 수렴 진화였습니다.두 종류의 동물 모두 다른 것보다 큰 위턱과 아래턱 끝에 일부 치아가 있고, 치아가 작은 위턱 부분에 있어 아래턱의 확대된 치아가 들어가는 틈을 만들고, 전체 구조를 말단 장미라고 합니다.[63]

물고기를 턱에 꽂은 바리오닉스의 생명 복원

과거에, 스피노사우루스과는 그들의 턱을 현대 악어들의 턱과 비교했을 때,[46] 주로 물고기를 잡아먹는 동물로 여겨졌습니다.2007년, 영국의 고생물학자 에밀리 J. 레이필드와 동료들은 길고 옆으로 압축된 두개골을 가진 바리오닉스의 두개골에 대한 생물역학적 연구를 수행하여 가리알 (길고 좁고 관 모양인)과 악어 (평하고 넓은)의 두개골과 비교했습니다.그들은 바리오닌 턱의 구조가 가리얼의 구조에 수렴한다는 것을 발견했는데, 두 분류군이 모의 공급 하중에 의한 스트레스에 대해 유사한 반응 패턴을 보였고, (모의된) 2차 구개가 있는 경우와 없는 경우에 그렇게 했다는 점입니다.길고, 좁고, 관 모양의 주둥이의 전형인 가리는 어류 전문가입니다.그러나, 이 주둥이 해부학이 스피노사우루스과에 대한 다른 선택들을 배제하는 것은 아닙니다.가리알은 가장 극단적인 예이며 물고기 전문가입니다. 가리알과 유사한 모양의 두개골을 가진 호주 민물 악어는 또한 교감적이고 넓은 주둥이 악어보다 물고기에 더 특화되어 있고 곤충과 갑각류를 포함한 모든 종류의 작은 수중 먹이를 먹는 기회주의적인 먹이 공급자입니다.따라서 스피노사우루스과의 주둥이는 물고기를 먹는 것과 관련이 있습니다. 스피노사우루스과의 음식, 특히 바리오니크에 대한 가설과 일치하지만, 그것이 그들이 물고기만을 먹는 것을 나타내는 것은 아닙니다.[29]

스피노사우루스 머리의 생명 복원

Andrew R의 추가 연구.2013년 스피노사우루스와 바리오넥스의 두개골에서 커프와 레이필드는 이전 연구에서 했던 바리오넥스의 두개골과 가리알의 유사성을 회복하지 못했습니다.바리오닉스는 두개골의 크기 차이를 보정한 모델에서 비틀림과 배쪽 굽힘에 대한 저항력이 스피노사우루스와 가리알 둘 다보다 더 컸고, 스피노사우루스과는 비틀림과 중간 측면 굽힘에 대한 저항력이 가리알, 악어, 가녀린 코를 가진 악어보다 낮았습니다.모형 제작의 결과가 크기에 따라 크기가 조정되지 않았을 때, 두 스피노사우루스류는 크기가 더 크기 때문에 굽힘과 비틀림에 대한 저항력이 모든 악어들보다 더 뛰어났습니다.따라서 커프와 레이필드는 두개골이 상대적으로 크고 힘겨운 먹이를 잘 다루기 위해 효율적으로 만들어진 것이 아니라 스피노사우루스과 동물들이 두개골을 만들지 않고 단순히 크기의 이점만으로 먹이를 극복할 수 있다고 제안했습니다.[64]2002년, 한스-디터 수스(Hans-Dieter Sues)와 동료들은 스피노사우루스과 두개골의 구조를 연구했고, 그들의 먹이 방식은 턱을 이용한 작은 먹이 아이템을 잡기 위해 매우 빠르고 강력한 타격을 사용하는 것이며, 동시에 빠른 상하 운동으로 강력한 목 근육을 사용하는 것이라고 결론지었습니다.주둥이가 좁기 때문에 먹이를 잡는 동안 두개골의 격렬한 좌우 움직임은 거의 없을 것으로 보입니다.[62]2017년 Marcos Sales와 Cesar Schultz는 콧구멍의 크기와 위치를 근거로 스피노사우루스가 자극기나 중입자보다 후각에 더 의존하고 더 많은 물고기를 잡아먹는 생활 방식을 가지고 있다고 제안했습니다.[34]

Reconstructed skeleton holding a pterosaur in its jaws against a painted backdrop
리우데자네이루 국립박물관, 안구아과 익룡을 공격하는 모습으로 장착된 수리공의 뼈대를 재구성

직접적인 화석 증거는 스피노사우루스과가 공룡을 포함한 다양한 작고 중간 크기의 동물들뿐만 아니라 물고기를 먹었다는 것을 보여줍니다.바리오닉스는 선사시대 물고기인 Scheenstia의 비늘과 함께 체강에서 발견되었는데, 이것들은 위액에 의해 마모된 것으로 추측됩니다.이 표본과 함께 어린 이과노돈의 뼈도 함께 발견되었습니다.만약 이것들이 바리오닉스의 식사를 나타낸다면, 이 동물은 사냥꾼이든, 청소부든 물고기보다 더 다양한 음식을 먹는 사람이었습니다.[46][62][35]게다가, 브라질의 로무알도 층에서 발견된 오르니토케이루스류 익룡의 화석 척추뼈 안에 한 개의 이가 박혀있는 것이 발견되면서 스피노사우루스류가 익룡을 잡아먹었다는 기록된 예가 있습니다.이는 포식 또는 소기 이벤트를 의미할 수 있습니다.[65][66]스피노사우루스라고 불리는 화석 주둥이가 발견되었는데, 그 안에는 공막 척추동물인 온초프리스티스가 박혀 있었습니다.[33]태국의 사오쿠아 층에서는 시아모사우루스의 고립된 치아 왕관이 용각류 유적과 관련이 있는 것으로 발견되어 포식자나 청소를 했을 가능성이 있음을 보여주고 있습니다.[67]포르투갈 이베로스피누스 화석은 고립된 이구아노돈 이빨과 관련된 것으로 발견되었으며, 스피노사우루스과의 기회주의적 먹이 행동을 지지하는 다른 연관성과 함께 나열되어 있습니다.[68]

오거스트 하슬러(Auguste Hassler)와 북아프리카 수각류의 치아에 있는 칼슘 동위원소 동료들의 2018년 연구에 따르면 스피노사우루스과는 어류와 초식 공룡이 혼합된 식단을 가지고 있는 반면, 다른 수각류는 초식 공룡을 주로 먹는 것으로 나타났습니다.이것은 이 수각류들 사이의 생태적인 구분을 나타낼 수도 있습니다.[69]이후 2018년 티토 아우렐리아노(Tito Aureliano)와 동료들은 브라질 로무알도 층의 먹이 그물에 대한 가능한 시나리오를 제시했습니다.연구원들은 익룡 외에도 육상 악어와 수중 악어, 자신들과 같은 종의 어린 거북이, 그리고 작고 중간 크기의 공룡을 포함하는 스피노사우린의 먹이를 제안했습니다.이것은 스피노사우루스를 이 특정한 생태계 안에서 최상위 포식자로 만들었을 것입니다.[28]

앞다리함수

유타주 고대생명박물관 수코미무스의 앞다리와 손을 재건함

스피노사우루스의 튼튼한 앞다리와 거대한 휜 발톱의 사용은 여전히 논쟁의 대상입니다.1986년에 Charig와 Milner는 Baryonyx가 강둑에 웅크리고 앉아 회색곰과 비슷하게 물고기를 물 밖으로 밀어내기 위해 집게발을 사용했을 것이라고 추측했습니다.[70]1987년, 영국의 생물학자 앤드류 키치너는 악어처럼 생긴 주둥이와 커진 발톱을 가진 바리오닉스는 한 마리로 충분했을 때 낚시에 너무 많은 적응을 한 것 같다고 주장했습니다.그 대신 키치너는 바리오닉스가 팔을 사용하여 이구아노돈과 같은 큰 공룡의 시체를 샅샅이 뒤지고 긴 주둥이로 내장을 조사했을 가능성이 높다고 추측했습니다.[71]1997년에 발표한 기사에서, Charig와 Milner는 대부분의 경우, 사체는 초기 포식자들에 의해 이미 상당 부분 비워졌을 것이라고 지적하면서, 이 가설을 거부했습니다.[35]이후의 연구에서도 이런 특수한 청소는 배제되었습니다.[17]

1986년에 Charig와 Milner는 튼튼한 앞다리와 거대한 엄지발가락 발톱이 큰 먹이를 잡고 죽이고 찢는 바리오닉스의 주요 방법이었을 것이라고 주장했습니다. 반면 긴 주둥이는 주로 낚시에 사용되었을 것입니다.[35]캐나다 고생물학자 프랑수아 테리앙과 동료들의 2005년 연구는 스피노사우르스 앞다리가 구부러지는 스트레스를 견딜 수 없다는 점을 고려할 때 아마도 더 큰 먹이를 사냥하는 데 사용되었을 것이라는 데 동의했습니다.[72]2017년 데이비드 혼(David Hone)과 홀츠(Holtz)는 이 과에 대한 리뷰에서 물을 파거나 먹이에 도달하기 어려운 기능뿐만 아니라 둥지를 짓기 위해 흙 속으로 굴을 파고 들어가는 기능을 고려했습니다.[17]

두개와 신경 가시

Head silhouettes of Irritator and Angaturama with respective skull bones overlaid onto them, the Angaturama specimen is larger and overlaps with that of Irritator by one tooth
Irritator challengeri (위, 콧마루의 시작을 보여주는)와 Angaturama limai (아래, 높은 턱밑마루를 보여주는)의 완모식 두개골 표본

수각류의 머리는 종종 어떤 형태의 볏, 뿔, 또는 융모 구조로 장식되는데, 이것은 생활에서 케라틴에 의해 확장되었을 것입니다.[73]스피노사우루스의 머리 꼭대기에 대한 논의는 거의 없었지만, 2017년 Hone과 Holtz는 그들의 사용이 잠재적인 짝에게 보여주기 위한 것이거나 라이벌과 다른 포식자들을 위협하기 위한 수단이라고 생각했습니다.[17]이전에 수각류의 두개골 구조에 대해 이러한 것이 제안된 적이 있는데, 이 구조는 시각적 단서를 제공하기 위해 특이하거나 밝은 색에 의해 도움을 받았을 수 있습니다.[73]

체온 조절, 수영을 돕기 위한 것,[74][75] 에너지를 저장하거나 동물을 절연하기 위한 것, 또는 경쟁자와 포식자를 위협하거나 짝을 유인하는 것과 같은 전시 목적을 위한 것과 같은 스피노사우루스과 등 돛의 사용을 위한 많은 이론들이 수년에 걸쳐 제안되었습니다.[76][77]현대 동물들의 많은 정교한 신체 구조들은 짝짓기를 하는 동안 이성의 구성원들을 끌어들이는 역할을 합니다.스피노사우루스의 돛이 공작의 꼬리와 비슷한 방식으로 구애를 위해 사용되었을 가능성이 있습니다.1915년, Stromer는 신경 가시의 크기가 수컷과 암컷 사이에 차이가 있을 수 있다고 추측했습니다.[77]2012년 프랑스 고생물학자 로난 알랭과 동료들은 수각류 공룡에서 관찰된 신경 척추 신장의 높은 다양성과 시냅스 (줄기 포유류)의 돛에 대한 조직학적 연구를 고려할 때,Ichthyovenator의 정현파 돛은 구애를 위한 전시 또는 자신의 종의 구성원을 알아보는 데 사용되었을 가능성이 있습니다.[78]2013년 블로그 포스트에서 대런 나이시는 후자의 기능이 가능성이 낮다고 간주하고, 이흐티오베네토르의 돛이 매우 가까운 친척 없이 스스로 진화한 것으로 보이기 때문에 성적 선택 가설을 지지했습니다.나이쉬 대변인은 또한 유사한 친척들이 아직 발견되지 않았을 가능성이 있다고 지적했습니다.[79]

2015년 독일 생물물리학자 얀 김사(Jan Gimsa)와 동료들은 이 특징이 물에 잠겼을 때 기동성을 향상시킴으로써 수생의 움직임을 도울 수 있었을 것이며, 목과 꼬리의 강력한 움직임(세일피쉬 또는 탈곡기 상어의 움직임과 유사함)의 핵심 역할을 할 것이라고 제안했습니다.[80][81]

온토제니

어린 스피노사우루스과 화석은 다소 희귀합니다.그러나, 매우 어린 스피노사우루스의 21mm (0.83인치) 크기의 우각류 팔랑크스는 스피노사우루스와 아마도 다른 스피노사우루스과들이 태어날 때나 매우 어린 나이에 반수생적 적응을 발달시키고 일생 동안 적응을 유지했을 것임을 나타냅니다.1999년에 발견되었고 2018년에 시몬 마가누코, 크리스티아누 달 사소와 동료들에 의해 기술된 이 표본은 1.78미터 (5.8피트)의 매우 작은 어린 소년의 것으로 추정되며, 이 표본은 현재 기술된 스피노사우루스과의 가장 작은 알려진 예입니다.[82][83]

고생물학

서식지 선호도

Romain Amiot와 동료들의 2010년 출판물은 스피노사우루스과 뼈의 산소 동위원소 비율이 반수생의 생활 방식을 나타낸다는 것을 발견했습니다.바리오닉스, 이리테이터, 시아모사우루스, 스피노사우루스의 이빨로 인한 동위원소 비율을 동시대의 수각류, 거북이, 악어의 동위원소 조성물과 비교했습니다.이 연구는 수각류 중에서 스피노사우루스과의 동위 원소 비율이 거북이와 악어의 동위 원소 비율에 더 가깝다는 것을 발견했습니다.시아모사우루스 표본은 다른 수각류의 비율과 가장 큰 차이를 보이는 경향이 있었고, 스피노사우루스는 가장 작은 차이를 보이는 경향이 있었습니다.저자들은 스피노사우루스류가 현대 악어나 하마와 같이 그들의 일상의 많은 부분을 물 속에서 보냈다고 결론 내렸습니다.저자들은 또한 스피노사우루스과의 반수생 습성과 물고기 잡이가 스피노사우루스과가 다른 큰 수각류들과 어떻게 공존했는지를 설명할 수 있다고 제안했습니다. 다른 먹이를 먹고 다른 서식지에 살기 때문에, 다른 종류의 수각류들은 직접적인 경쟁에서 벗어났을 것입니다.[84]2018년, 초기 알비안의 불확정한 스피노사우루스의 부분 경골에 대한 분석이 수행되었는데, 이 뼈는 7~13m (22~42피트) 길이의 아성체에서 나온 것으로, 죽기 전에 아직도 적당히 빠르게 자라고 있습니다.이 표본(LPP-PV-0042)은 브라질 아라리페 분지에서 발견되어 산카를로스 대학으로 옮겨져 CT 촬영을 했고, 그곳에서 골경화증(고골밀도)이 발견되었습니다.[28]이 상태는 이전에는 스피노사우루스의 부력을 조절할 수 있는 방법으로 스피노사우루스에서만 관찰되었습니다.[38]다리 조각에 이러한 상태가 있다는 것은 스피노사우루스과의 반수생 적응이 스피노사우루스 애이프티아쿠스가 출현하기 적어도 천만 년 전에 이미 존재하고 있다는 것을 보여주었습니다.계통발생학적 브래킷 방법에 따르면, 이 높은 골밀도는 모든 스피노사우루스류에 존재했을 것입니다.[28]2020년, 고생물학자들이 과학 저널 백악기 연구에 발표한 과학 논문은 켐켐 켐 그룹에서 스피노사우루스가 반수생 공룡임을 뒷받침하는 아포닉 증거를 발견했습니다.[85]그러나 2023년에 수행된 연구는 스피노사우루스과가 골밀도의 상관관계로 인해 열성 다이버라는 즉각적인 가정을 표본 추출 편향뿐만 아니라 결함 있는 통계적 방법과 측정과 같은 오류가 있을 수 있다고 언급했습니다.[86]

캐나다 고생물학자 Donald M에 의한 부력에 대한 2018년 연구(3D 모델로 시뮬레이션을 통해).헨더슨은 시험된 스피노사우루스와 마찬가지로 멀리 동족에 속하는 수각류 동물들이 떠다니는 것을 발견했고, 대신 그들이 반수생이기 보다는 해안선이나 얕은 물에 머물렀을 것이라는 것을 지지했습니다.[87]

분배

바조키아-바토니안(A), 티토니아(B), 바레미안-압티안(C), 알비안-세노마니아(D)에서 스피노사우루스과 화석이 발견된 일반화된 위치.

확인된 스피노사우루스과는 북아메리카, 호주, 남극 대륙을 제외한 모든 대륙에서 발견되었는데, 그 중 첫 번째는 이집트의 바하리야 층에서 발견된 스피노사우루스 애이프티아쿠스였습니다.[77]영국과 스페인의 바레미안 시대에 살았던 바리오닉스와 같은 바리오닉스 기계는 흔했습니다.바리오넥스와 같은 치아는 초기 스페인의 하우테리비아와 후기 압티아 퇴적물, 그리고 영국의 하우테리비아에서도 발견됩니다.[17][56]바리오니크족은 수코미무스 테네시스와 크리스타투스사우루스 라파렌티, 그리고 니제르 압티안의 바리오닉스 같은 이빨을 가진 아프리카에서 대표되었습니다.[47][6][88]유럽뿐만 아니라 수코사우루스 컬트리덴스와 영국의 S. 지라르디와 함께.바리오넥스 같은 치아는 영국 서식스의 애쉬다운 샌즈와 스페인의 부르고스 지방에서도 보고되고 있습니다.[56]다른 유럽의 스피노사우루스과 카마리야스사우루스 cirugedae와 이베로스피누스 natarioi는 각각 스페인과 포르투갈의 바레미아에서 알려져 있습니다.[89][49]

스피노사우루스에 대한 최초의 기록은 유럽에서 온 것이고 바레미아 종인 발리보나나트릭스 카니는 스페인에서 왔습니다.[42]스피노사우루스는 튀니지와 알제리의 알비안 퇴적물과 이집트와 모로코의 세노마안 퇴적물에도 존재합니다.아프리카에서, 바리오니키네는 압티아에서 흔했고, 그 후 알비아와 세노마니아에서 스피노사우루스로 대체되었습니다.[47]많은 거대한 포식자들이 공존하는 생태계를 가지고 있던 모로코의 켐켐 침대와 같은.[36][84]백악기 전기 스피노사우루스의 아래턱 조각도 튀니지에서 보고되었는데, 이는 스피노사우루스를 지칭하는 것이었습니다.[47]스피노사우루스아과의 분포 지역은 남아메리카, 특히 브라질까지 확장되었는데, 이는 이리테이터 챌린저리(Irritator challengeri), 앙가투라마 리마이(Angaturama limai), 옥살리아 퀼롬벤시스(Oxalaia quilombensis)가 발견된 것입니다.[66][25]아르헨티나에는 레오나르도 살가도와 동료들에 의해 스피노사우루스과로 일컬어지는 화석 이빨도 있었습니다.[90]다나카 겐고 등은 악어 하마수쿠스를 이 이빨의 기원 동물로 제시하면서 이 언급을 의심하고 있습니다.[91]

부분적인 골격과 수많은 화석 이빨은 스피노사우루스과가 아시아에 널리 퍼져 있었음을 나타냅니다; 모두 스피노사우루스과의 세 분류군은 모두 다음과 같습니다.태국의 시아모사우루스 수테소니, 중국의 시노플리오사우루스 푸수이엔시스, 라오스의 이흐티오베나토르 라오스엔시스.[39][47][2]스피노사우루스과의 이빨이 말레이시아에서 발견되었습니다; 그들은 말레이시아에서 발견된 최초의 공룡 유골들입니다.[92]일부 중간 표본들은 알려진 스피노사우루스과의 범위가 이름 붙여진 분류군의 가장 어린 날짜를 지나 확장됩니다.중국 허난성의 마지아쿤 층에서 산토니아 중기의 바리오니 기계 치아 하나가 발견되었습니다.[2]하지만, 이 이빨에는 스피노사우루스과 시너포머가 없습니다.[3]스페인 트레울의 바레미안 블레사 지층의 유적지인 라 칸탈레라-1에서 두 종류의 스피노사우루스과 이빨이 발견되었고, 그것들은 잠정적으로 불확정한 스피노사우루스과와 바리오닌 분류군으로 분류되었습니다.[93]불확정한 스피노사우루스과가 호주 백악기 초기 에우메랄라 층에서 발견되었습니다.[94]NMV P221081로 지정된 4cm 길이의 단일 부분 경추에서 알려져 있습니다.신경 아치의 대부분이 빠져있습니다.이 표본은 길이가 약 2~3미터로 추정되는 어린 소년의 것입니다.모든 스피노사우루스과 중에서 바리오닉스와 가장 유사합니다.[48]2019년에 척추뼈가 스피노사우루스와 달리 거대한 수각류에 속한다는 주장이 제기되었습니다.[95]

속씨연표

CretaceousJurassicLate CretaceousEarly CretaceousLate JurassicMiddle JurassicEarly JurassicSpinosaurusSigilmassasaurusOxalaiaIrritatorIchthyovenatorSuchomimusCristatusaurusSuchosaurusProtathlitisRiparovenatorCeratosuchopsVallibonavenatrixBaryonyxSiamosaurusCretaceousJurassicLate CretaceousEarly CretaceousLate JurassicMiddle JurassicEarly Jurassic

세대별 설명 연대표

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