스트렙십테라속

Strepsiptera
스트렙십테라속
Temporal range: 99–0 Ma Middle Cretaceous - recent
남자
스타일로피드 암컷
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
킹덤: 애니멀리아
문: 절지동물
클래스: 인곤충
(순위 없음): 에우메타볼라
(순위 없음): 엔도프테리고타
순서: 스트렙십테라속
커비, 1813년
가족들

Strepsiptera (/str ɛp ɪp əpt ər ˈ/)는 약 600 종을 포함하는 현존하는 11개 과를 가진 곤충 목입니다.그들은 벌, 말벌, 잎호퍼, 은어, 바퀴벌레와 같은 다른 곤충들의 내생충입니다.대부분의 종의 암컷들은 몸에 들어간 후에 숙주에서 나오지 않고, 마침내 그 안에서 죽습니다.초기 단계의 유충은 비어있는 살아있는 숙주를 찾아야 하기 때문에 출현하고, 단명한 수컷은 숙주에서 수용적인 암컷을 찾기 위해 출현해야 합니다.[1]이들은 딱정벌레와 가장 가까운 관계에 있는 것으로 추정되는데, 3억에서 3억 5천만 년 전에 분기되었지만, 약 1억 년 전 백악기 중기까지 화석 기록에는 나타나지 않습니다.[2]

그 순서는 비전문가들에게는 잘 알려지지 않았고, 그들이 일반적인 이름과 가장 가까운 것은 스타일롭스입니다.[3]이 목의 이름은 "꼬인 날개"로 번역되며, 이 목에 사용되는 다른 일반적인 이름, 꼬인 날개 곤충과 꼬인 날개 기생충을 낳습니다.[4]

성인 수컷은 거의 관찰되지 않지만, 처녀 암컷이 있는 우리를 이용해 표본을 유인하기도 합니다.야행성 표본은 가벼운 덫에서도 수집할 수 있습니다.[1]

생물학

외관 및 구조

수컷

스트렙십테라의 수컷들은 날개, 다리, 눈 그리고 더듬이를 가지고 있지만, 그들의 입 부분은 먹이로 사용될 수 없습니다.많은 것들이 감각적인 구조로 변형된 입 부분을 가지고 있습니다.초보자들에게 수컷들은 겉보기엔 파리처럼 보입니다.[1]앞날개는 회오리바람 정보를 감지하는 작은 몽둥이 모양의 구조물로 변형됩니다.[5]파리에도 비슷한 기관이 존재하지만, 그 그룹에서는 뒷날개가 대신 변형되고 두 그룹은 독립적으로 구조를 진화시킨 것으로 생각됩니다.[6]뒷날개는 일반적으로 부채꼴이고, 배변이 강하게 줄어듭니다.더듬이는 편평하고 특수한 화학 수용체로 덮여 있어서 긴 거리에 걸쳐 암컷을 발견할 수 있습니다.[7]

다 자란 수컷 스트렙십테라는 다른 곤충들과는 다른 눈을 가지고 있는데, 삼엽충 그룹 파코피나에서 볼 수 있는 눈과 닮았습니다.수 백에서 수 천 개의 옴마티디아로 구성된 복합 눈 대신에, 연쇄점 눈은 각각 완전한 이미지를 생성하는 단 수십 개의 "눈알"로 구성되어 있습니다.이러한 아일렛은 큐티클 및/또는 세태에 의해 분리되어 클러스터 눈 전체에 블랙베리와 같은 외관을 제공합니다.[1][8]

여성

모든 기술된 스트렙십테란 종의 97%와 멘게닐리대와 바이아크세니대를 제외한 모든 현생 스트렙십테란 종을 포함하는 스타일로피디아의 암컷은 숙주를 떠나지 않는 것으로 알려져 있으며, 날개, 다리, 그리고 눈이 부족하지만 잘 경화된 두흉(머리와 가슴)을 가지고 있습니다.[1][9][7]성인 여성 남성 여아는 날개가 없지만 자유로운 생활을 하며 다리와 작은 눈을 가진 다소 유동적입니다.이것은 바하세니드의 경우에도 마찬가지일 것입니다. 비록 이것은 관찰되지 않았지만 말입니다.[10][9][7]

유충

새로 부화한 첫 번째 별의 유충은 평균 230 마이크로미터의 길이로, 많은 단세포 생물보다 작습니다. 많은 단세포 생물보다 작습니다.그들은 색을 구별할 수 있는 잘 발달된 줄기 매트로 이동성이 높습니다.몸의 아래쪽은 미세한 털과 같은 구조로 덮여 있는데, 이것은 유충이 모세관 작용을 통해 젖은 표면에 달라붙도록 해줍니다.몸 뒤쪽에는 근육에 붙어 있는 커다란 강모 모양의 세르시가 잘 발달해 있어 유충이 뛰어오를 수 있습니다.그들의 다리의 발목 부분은 그들이 숙주에게 매달릴 수 있도록 하는 구조를 가지고 있습니다.숙주 내부에서 발달하는 후기 유충의 별들은 완전히 움직이지 않습니다.[7]

생애주기

Stylopsovinae의 내기생충 암컷의 외상적 수정

처녀 암컷들은 수컷들이 그들의 위치를 찾는데 사용하는 페로몬을 방출합니다.[1]적어도 일부 종에서 짝짓기는 암컷이 한 마리 이상의 수컷과 짝짓기를 하는 다발성 동물입니다.[11]

스타일로피디아(Stylopidia)에서 여성의 앞쪽 영역은 숙주 복부의 분절 사이로 돌출되어 있습니다.모든 연쇄상에서 수컷은 암컷의 큐티클을 파열시킴으로써 짝짓기를 합니다. (Stylopidia의 경우, 이것은 산도 근처의 두흉의 깊고 좁은 균열에 있습니다.)정자는 외상성 수정이라고 불리는 과정으로 개구부를 통해 몸 안으로 직접 통과하는데, 이 과정은 침대 벌레와 같은 다른 곤충들에게서 독립적으로 진화해 왔습니다.[1][11]

줄무늬십테라 알은 암컷 안에서 부화하고, 플라니듐 유충은 암컷의 혈구 안에서 자유롭게 돌아다닐 수 있습니다. 이 행동은 이 곤충들에게만 특이한 것입니다.[12]그 자손들은 혈성 생물성으로 알려진 과정에서 내부로부터 그들의 어미를 소비합니다.각각의 암컷은 수천 마리의 플라니듐 유충을 생산합니다.[13]유충은 암컷의 머리에 있는 개/개관에서 나오는데, 이 개는 숙주의 몸 밖으로 돌출되어 있습니다.[12][13]

유충은 다리를 가지고 있고 적극적으로 새로운 숙주를 찾습니다.그들의 다리는 기저 콕사와 대퇴골 사이의 관절을 형성하는 다리 부분인 트로체인터가 부족하다는 점에서 부분적으로 흔적이 있습니다.[13]유충은 에너지 비축량을 소진하기 전에 숙주를 찾을 시간이 한정되어 있기 때문에 매우 활동적입니다.이 첫 번째 별의 유충은 줄기세포를 가지고 있습니다.유충이 숙주에 달라붙으면, 그들은 보통 숙주의 복부 부위에 있는, 큐티클을 부드럽게 하는 효소를 분비함으로써 유충으로 들어갑니다.어떤 종은 숙주의 알 속으로 들어간다고 보고되었습니다.[citation needed]파푸아 뉴기니 출신의 스티코트레마 달라토르레아누 호페네더의 유충이 그들의 오르토프테란 숙주의 타르수스(발)로 들어가는 것이 발견되었습니다.[14]

일단 숙주 안에 들어가면, 그들은 과변신을 겪으며 덜 기동적이고 다리가 없는 유충 형태로 변합니다.그들은 숙주가 그 안에서 먹이를 먹고 자라는 봉지 같은 구조를 만들도록 유도합니다.숙주 조직으로 만들어진 이 구조는 숙주의 면역 방어로부터 그들을 보호합니다.유충은 네 개의 별을 더 통과하고, 각각의 구멍에서 오래된 큐티클은 분리되지만 버려지지 않기 때문에 유충 주위에 여러 층이 형성됩니다.[15]수컷 유충은 마지막 털갈이 후 번데기가 되지만 암컷은 직접 신생아 성체가 됩니다.[16][17]숙주의 복부의 색깔과 모양이 바뀔 수 있으며 보통 숙주는 무균 상태가 됩니다.기생충은 성체가 되기 위해 번데기 과정을 거칩니다.암컷들은 안에 머무르는 반면, 다 자란 수컷들은 숙주의 몸에서 나옵니다.암컷은 숙주의 복부 용적의 90%까지 차지할 수 있습니다.[1]다 자란 수컷은 수명이 매우 짧으며 보통 5시간 미만으로 생존하며 먹이를 먹지 않습니다.[1]

기생성

다양한 종의 Strepsiptera는 Zygentoma목(은어류와 동맹), Orthoptera목(풀잡이, 귀뚜라미), Blattodea목(카쿠치류), Mantodea(기도용 사마귀), Heteroptera(벌레), Hymenoptera(말벌, 개미, 벌), 그리고 Diptera목(파리)의 구성원을 포함하여 많은 목에서 숙주를 공격하는 것으로 기록되었습니다.줄무늬잎코끼리과(Myrmecolacidae)는 수컷은 개미를 기생시키고 암컷은 Orthoptera를 기생시킵니다.[1]멘지닐리과의 종들은 지젠토마만을 대상으로 하는 반면,[18] 스타일로피디아는 날개 달린 곤충만을 대상으로 하며, 많은 수의 스타일로피디아는 말벌과 벌을 대상으로 하며, 가장 큰 스트렙십테란 과인 스타일로피디아는 기술된 스트렙십테란의 27% 이상이 벌만을 대상으로 합니다.[7]

매우 드물게, 하나의 양식화된 숙주 안에 여러 마리의 암컷이 살고 있을 수도 있습니다; 하나의 숙주 안에 여러 마리의 수컷이 살고 있을 수도 있습니다.[1]

Myrmecolacidae과의 Strepsiptera는 숙주의 행동에 영향을 미쳐 개미 숙주가 풀잎 끝에 머무르게 하고(여성의 경우), Strepsiptera 수컷에 의해 발견될 가능성을 증가시키고(남성의 경우) 수컷의 출현을 위한 좋은 위치에 놓이게 합니다.[19]

분류학

Mengenilla moldrzyki (Mengenillidae)

윌리엄 커비가 1813년에 명명한 이 순서는 정지해 있을 때 비틀린 각도로 잡는 뒷날개(그리스 στρέϕειν(스트레페인)와 πτερόν(프테론)의 이름에서 따온 것입니다.앞날개는 정지 상태로 줄어듭니다.

스트렙십테란의 몸의 일부가 복부에서 튀어나온 말벌(Odynerus spinipes)

Strepsiptera는 한때 기생 발달과 앞날개 감소가 비슷한 딱정벌레과 Meloidae와 Ripipphoridae과의 자매군으로 여겨졌습니다.초기 분자 연구는 그들이 한 쌍의 날개가 홀테레로 변형된 [22]할테리아([1]Halteria)라고 불리는 분류군에 파리의 자매군으로 포함되는 것을 제안했지만 딱정벌레와의 관계를 지지하지 못했습니다.[23][23]그러나 추가적인 분자 연구들은 그들이 (딥테라와 레피도테라를 포함하는) 메콥테리다 분류군 밖에 있다는 것을 시사했지만, 다른 현존하는 집단과의 친화력에 대한 강력한 증거를 발견하지 못했습니다.[24]이들의 진화적 위치에 대한 연구는 긴 가지 인력으로 인해 발생하는 계통발생학적 분석의 어려움으로 인해 문제가 되고 있습니다.[25]대부분의 현대 분자학 연구는 딱정벌레(Coleoptera)의 자매군으로 스트렙십테란을 발견하고 있으며, 두 그룹 모두 함께 콜렙십테란 분류군을 형성하고 있습니다.[26]가장 기초가 되는 strepsipteran은 발트해 호박이 오래된 에오세에서 발견된 protoxenos janzeni 화석이고,[27] 가장 기초가 되는 살아있는 strepsipteran은 Bahiaxenidae과의 유일한 구성원인 Bahiaxenos rectus입니다.[28]가장 초기에 알려진 스트렙십테란 화석은 백악기(Cretostylops engeli)와 킨젤바칠라 엘렌베르게리(Kinzelbachilla elenbergeri), 프타녹세노네르보수스(Phthanoxen nervosus), 헤테로바쓰밀라 카코포이오스(Heterobathmilla kakopoios)로 모두 왕관군 밖에 있는 약 9천 9백만 년 전 미얀마에서 발견되었습니다.하지만 모두 프로토케노시스보다 현대 스트렙시페란스와 더 밀접한 관련이 있습니다.같은 퇴적물에서 기생하는 첫 번째 별이 발견되었다는 것은 이 집단의 기생 생활 방식이 1억 년 동안 거의 변하지 않고 존재했을 가능성이 있음을 나타냅니다. 비록 이 이전의 그들의 진화 역사는 수수께끼로 남아 있습니다.[2]지젠토만을 겨냥한 멘겔리니드의 목표가 지젠토만 집단의 조상 생태를 나타낸다는 것은 의문으로 여겨져 왔습니다.[18]

스타일롭스 멜리태 남성
버마 호박 속에 있는 약 1억 년 전의 줄기군 줄무늬잎식물 Heterobathmilla kakopoios († Phthanoxenidae)

가족들

안드레네바가 수컷 벌, 복부에 스타일롭스 멜리태 짝짓기

살아있는 스트렙스테란의 대다수는 코리옥세니과, 할릭토파지과, 칼립파리케니과, 보하르틸리과, 엘렌치과, 미르메콜라치과, 미르메콜라치과, 미르메콜라치과, 프로텔렌콜라치과(멸종), 크세니과를 포함하는 스타일로피디아 그룹에 속합니다.[2]모든 스타일로피디아는 여러 개의 생식기 구멍을 가진 내기생충 암컷을 가지고 있습니다.[1]살아있는 두 과, 맹그닐리대와 바이아크세니대는 몇몇 멸종된 과들과 함께 이 그룹의 외부에 위치합니다.[2]

스타일로피대는 4개의 분절된 타르시와 4~6개의 분절된 더듬이를 가지고 있으며, 세 번째 분절은 측면 과정을 가지고 있습니다.스타일로피대과(Stylopidae)는 하반신 마비(parapyletic)일 수 있습니다.[1]엘렌치과는 두 개의 분절된 타르시와 네 개의 분절된 더듬이를 가지고 있으며, 세 번째 분절은 측면 과정을 가지고 있습니다.할릭토파지과는 세 개의 분절된 타르시와 일곱 개의 분절된 더듬이를 가지고 있으며, 세 번째와 네 번째 분절에서 바깥쪽으로 과정이 생깁니다.[13]스타일로피대(Stylopidae)는 주로 말벌과 벌을 기생시키며, 엘렌치대(Elenchidae)는 풀고로아상과(Fulgoroidea)를 기생하는 것으로 알려져 있으며, 할릭토파지대(Halictophagidae)는 잎호퍼, 나무호퍼, 두더지 귀뚜라미 숙주에서 발견됩니다.[13]

사회적 말벌의 일종인 폴리스테스 카르니펙스(Polistes carnifex)는 제노스 기생 곤충 속의 스트렙십테란 곤충입니다.[29]이 의무 기생충은 둥지에서 자라나는 말벌 유충을 감염시키고 암컷 말벌이 부화할 때 복부 안에 존재합니다.이 곳에서 그들은 큐티클을 뚫고 번데기(남성)를 하거나 감염성 1등 유충을 꽃(여성)에 방출할 때까지 머무릅니다.이 유충들은 먹이를 찾는 말벌에 의해 둥지로 다시 옮겨집니다.[30]

클래도그램

이후:[2]

스트렙십테라속

†프로톡세니과

†크레토스틸로피대

†프타녹세니과

†맹게과

바하크세니과

맹그닐리

스타일로피디아

코리옥세니과

스타일로포미아

보하르틸리과

할릭토파지과

엘렌키과

†프로텔렌촐라과

미르메콜락과

칼립파리케니과

크세니과

스타일로피대

인간과의 관계

해충으로 여겨져 온 몇몇 곤충들은 연쇄상구균을 가지고 있을지도 모릅니다.해충 집단에 해당 기생충을 접종하면 때때로 그러한 해충의 영향을 줄이는데 도움이 될 수 있지만, 상업적 또는 실험적으로 그러한 목적으로 사용할 수 있는 스트렙십테란은 이 용량으로 테스트된 적이 없습니다.[31]

참고 항목

참고문헌

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추가열람

외부 링크

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