청각피질

Auditory cortex
청각피질
Brodmann 41 42.png
브로드만 영역은 청각피질의 일부인 41과 42의 인간 뇌 영역이다.
Brain Surface Gyri.SVG
청각 피질은 분홍색으로 강조되고 위에서 강조된 다른 영역과 상호 작용한다.
세부 사항
식별자
라틴어피질감리보스
메슈D001303
NeuroNames1354
FMA226221
신경조영술의 해부학적 용어
인간 뇌의 관상동맥.BA41(빨간색)과 BA42(녹색)는 청각 피질이다.BA22(노란색)는 브로드만 영역 22, HF(파란색)는 해마형성, pSTG는 상측두두회(super spotal girus)의 후부 부분이다.

청각 피질은 인간과 다른 많은 척추동물에서 청각 정보를 처리하는 측두엽의 부분이다.그것은 청각 시스템의 일부로서 언어 전환에 대한 가능한 관계와 같이 청각에서 기본적이고 더 높은 기능을 수행한다.[1][2]그것은 측두엽의 상부에 대략적으로 쌍방향으로 위치한다 – 인간에서, 좌우측두엽의 아래 및 내측면, 상부 측두엽, 횡측두두엽의 일부분 및 평면두엽(대략 Brodmann 영역)을 포함한 상부 측두엽의 일부에 위치한다. 41과 42, 그리고 부분적으로 22).[3][4]

청각 피질은 시각과 빈도, 귀에서 전달된 입력에 대한 분석을 포함하는 분광체(spectrotemporal, 즉 시간과 빈도를 포함한다.그리고 나서 피질은 정보를 필터링하여 음성 처리의 이중 스트림으로 전달한다.[5]청각 피질의 기능은 왜 특정한 뇌 손상이 특정한 결과를 초래하는지 설명하는데 도움이 될 수 있다.예를 들어 달팽이관 핵 위의 청각 경로 지역에서 일방적인 파괴는 약간의 청력 손실을 초래하는 반면, 쌍방향 파괴는 피질 청각장애를 초래한다.

구조

청각 피질은 이전에 일차(A1)와 이차(A2) 투영 영역과 추가 연관 영역으로 세분되었다.청각 피질의 현대적인 구획은 코어(일차 청각 피질, A1 포함), 벨트(이차 청각 피질, A2), 파라벨트(이차 청각 피질, A3)이다.벨트는 코어를 바로 둘러싸고 있는 영역이며, 포물선은 벨트의 측면에 인접해 있다.[6]

청각계 하부를 통해 귀로부터 입력을 받는 것 외에도 이러한 영역으로 신호를 다시 전달하며 대뇌피질의 다른 부분과 상호 연결된다.코어(A1) 내에서, 그것의 구조는 각각 콜레아의 꼭지점과 베이스에 해당하는 낮은 주파수에서 높은 주파수를 매핑할 수 있기 때문에 주파수의 질서 있는 표현인 토노토피를 보존한다.

청각 피질에 대한 데이터는 설치류, 고양이, 마카크, 그리고 다른 동물들의 연구를 통해 얻어졌다.인간에게 있어서 청각피질의 구조와 기능은 기능자기공명영상(fMRI), 뇌파촬영(EEG), 전기코토그래피 등을 이용하여 연구되어 왔다.[7][8]

개발

신피질의 많은 부분과 마찬가지로 성인 1차 청각 피질(A1)의 기능적 특성은 생활 초기에 접하는 소리에 크게 의존한다.이것은 동물 모델, 특히 고양이와 쥐를 이용하여 가장 잘 연구되었다.랫드에서 산후일(P) 11~13일 동안 단일 주파수에 노출되면 A1에서 해당 주파수의 표현이 2배 확장될 수 있다.[9]중요한 것은, 그 변화는 동물의 일생 동안 지속된다는 점에서, 그리고 그 기간 이외의 동일한 노출이 A1의 토노토피에 지속적인 변화를 일으키지 않는다는 점에서, 그리고 구체적이다.청각피질 내의 성적 이형성은 베르니케의 영역을 아우르는 평면유형(Planum todale)을 통해 여성 내 남성들 사이에서 인간 사이에서 볼 수 있는데, 남성 내 평면유형(planum todale)은 평균적으로 성호르몬과 비대칭성의 상호작용을 논한 이전의 연구들을 반영하여 더 큰 평면유형(planum todale volume)을 가지고 있다.뇌 발육을 [10]교정하다

함수

다른 일차 감각 피질 영역과 마찬가지로 청각 감각은 피질 영역에 의해 수신되고 처리되어야만 지각에 도달한다.이에 대한 증거는 종양이나 뇌졸중을 통해 피질 부위에 손상을 입은 인간 환자의 병변 연구나 [11]외과적 병변이나 다른 방법에 의해 피질 영역이 비활성화된 동물 실험에서 나온다.[12]인간의 청각피질 손상은 소리에 대한 어떤 인식의 상실을 초래하지만, 청각뇌와 중간뇌에 많은 구질적 처리가 있기 때문에 소리에 반사적으로 반응할 수 있는 능력은 남아 있다.[13][14][15]

청각피질 내 뉴런은 그들이 가장 잘 반응하는 소리의 주파수에 따라 구성된다.청각피질의 한쪽 끝에 있는 뉴런은 낮은 주파수에 가장 잘 반응하고, 다른 쪽 끝에 있는 뉴런은 높은 주파수에 가장 잘 반응한다.다중 청각 영역(시각 피질의 다중 영역과 유사함)이 있으며, 해부학적으로 그리고 완전한 "주파수 지도"를 포함하고 있다는 근거로 구별할 수 있다.이 주파수 지도(토노픽 지도로 알려져 있음)의 목적은 콜레아가 음 주파수에 따라 배열된다는 사실을 반영했을 가능성이 높다.청각 피질은 "청각 물체"를 식별하고 분리하며 우주에서 소리의 위치를 식별하는 것과 같은 과제에 관여한다.예를 들어, A1은 주파수 내용, 구별되는 소리의 존재 또는 그 메아리 같은 "원래" 측면을 부호화하지 않고 청각 자극의 복잡하고 추상적인 측면을 암호화하는 것으로 나타났다.[16]

인간의 뇌 스캔은 음악적 음조를 식별하려고 할 때 이 뇌 영역의 말초 부분이 활성화된다는 것을 보여주었다.개별 세포는 특정 주파수, 즉 그 주파수의 배수로 끊임없이 흥분한다.

청각 피질은 청각에서 중요하지만 애매한 역할을 한다.청각 정보가 피질에 전달될 때, 정확히 무슨 일이 일어나는지의 구체적인 내용은 불분명하다.영국의 생물학자 제임스 베이멘트가 지적한 것처럼 청각 피질에는 상당한 개인 변이가 있다. 그는 "피질은 너무 복잡해서 우리가 가장 바라는 것은 우리가 이미 가지고 있는 증거는 정확히 같은 방식으로 두 피질들이 작용하지 않는다는 것을 암시하기 때문에 원칙적으로 이해하는 것이다"[17]라고 말했다.

청력 과정에서는 여러 소리가 동시에 변환된다.청각 시스템의 역할은 소리 링크를 구성하는 요소를 결정하는 것이다.많은 사람들은 이 연결고리가 소리의 위치를 기반으로 한다고 추측했다.그러나 다른 매체에서 반사될 때 수많은 음의 왜곡이 일어나기 때문에 이런 생각은 가능성이 희박하다.[citation needed]청각 피질은 기초에 기초하여 그룹을 형성한다. 예를 들어, 음악에서 이것은 조화, 타이밍, 음조를 포함한다.[18]

일차 청각 피질은 측두엽의 상부 측두회 안에 있으며 측두설커스와 횡측두두두회(헤슐의 교리라고도 한다)로 확장된다.최종 소리 처리 작업은 인간 대뇌피질의 두정엽과 전두엽에 의해 수행된다.동물 연구는 대뇌피질의 청각장이 청각적 시상하부로부터 상승 입력을 받고, 그것들이 같은 대뇌 반구와 반대뇌에 상호 연결되어 있다는 것을 보여준다.

청각 피질은 구조와 기능 모두 서로 다른 장으로 구성되어 있다.[19]들판의 수는 설치류에서 2마리, 붉은털원숭이에서 15마리까지 다양한 종에 따라 다양하다.인간의 청각피질에서 필드의 수, 위치, 구성은 현재로서는 알려져 있지 않다.인간의 청각피질에 대해 알려진 것은 영장류를 포함한 포유류에서 얻은 지식의 기초에서 비롯되며, 인간의 뇌에 대한 전기생리학적 실험과 기능적 영상 연구를 해석하는 데 사용된다.

교향악단이나 재즈밴드의 각 악기가 같은 음을 연주할 때, 각각의 음질은 다르지만, 음악가는 각각의 음이 같은 음을 가지고 있다고 인식한다.뇌의 청각피질의 뉴런은 음정에 반응할 수 있다.마모셋 원숭이에 대한 연구는 피치 선택적 뉴런이 1차 청각 피질의 횡방향 경계 부근의 피질 영역에 위치한다는 것을 보여주었다.피치 선택 영역의 이 위치는 최근 인간의 기능적 영상 연구에서도 확인되었다.[20][21]

일차 청각 피질은 측두피질의 모든 층에서 세포의 흥분성을 감소시키는 것으로 나타난 노르에피네프린(Norepinephrine)을 포함한 수많은 신경전달물질에 의한 변조를 받는다. 알파-1 아드레날린 수용체 활성화는, 노레피네프린에 의한 AMPA 수용체에서 글루타민성 흥분성 후 전위를 감소시킨다.[22]

청각 시스템과의 관계

반구의 측면 표면에서 국산화 영역.빨간색으로 표시된 모터 영역.일반적인 감성의 영역(파란색).청력 영역(녹색).노란색으로 표시된 시각 영역.

청각 피질은 뇌에서 가장 고도로 조직된 소리의 처리 단위다.이 피질 영역은 청각의 신경 중심이며, 인간에게 있어서 언어와 음악이다.청각 피질은 1차, 2차, 3차 청각 피질의 세 부분으로 나뉜다.이러한 구조들은 서로 중심으로 동심적으로 형성되는데, 제1피질은 가운데, 제3피질은 바깥쪽에 있다.

1차 청각 피질은 톤옵틱으로 조직되어 있는데, 이는 피질의 인접 세포가 인접 주파수에 반응한다는 것을 의미한다.[23]토노토픽 지도는 대부분의 오디션 회로에 걸쳐 보존되어 있다.일차 청각 피질은 시상하부의 내적 유전핵으로부터 직접 입력을 받기 때문에 음조나 음소리와 같은 음악의 기본 요소를 식별하는 것으로 생각된다.

선천적으로 귀머거리인 고양이에 대한 반응 연구는 청각 피질 내 피질 가소성을 측정하기 위해 국소 전위를 사용했다.이 고양이들은 자극되어 대조군(심각하지 않은 선천적으로 청각장애 고양이(CDC))과 일반 청각 고양이에 대해 측정되었다.인공적으로 자극된 CDC에 대해 측정한 현장 전위는 결국 일반 청각 고양이의 전위보다 훨씬 강력했다.[24]이 발견은 에카르트 알텐물러의 연구와 일치하는데, 이 연구에서 음악적 가르침을 받은 학생들이 그렇지 않은 학생들보다 피질 활성도가 더 높다는 것이 관찰되었다.[25]

청각 피질은 감마 대역의 소리에 대해 뚜렷한 반응을 보인다.피실험자가 40헤르츠 클릭의 3, 4 사이클에 노출되면 EEG 데이터에 비정상적인 스파이크가 나타나는데, 이 데이터는 다른 자극에는 존재하지 않는다.이 주파수와 상관되는 신경활동의 스파이크는 청각피질의 톤토픽 조직에 구속되지 않는다.감마 주파수는 뇌의 특정 부위의 공명 주파수이며 시각 피질에도 영향을 미치는 것으로 보인다는 이론이 있다.[26]감마 대역 활성화(25~100Hz)는 감각 사건의 인식과 인식 과정 중에 존재하는 것으로 나타났다.Kneif와 동료들의 2000년 연구에서, 주제들은 Yankee Doodle과 Frer Jacques와 같이 잘 알려진 곡에 8개의 음악 음표를 제공받았다.무작위로 여섯 번째와 일곱 번째 음을 생략하고 전자파뿐만 아니라 자석파극을 각각 사용하여 신경 결과를 측정했다.구체적으로는 당면한 청각 과제에 의해 유도된 감마파의 유무를 피험자의 관자놀이로부터 측정했다.생략된 자극 반응(OSR)[27]은 전방 7mm, 내측 13mm, 전체 세트에 대해 우월 13mm 등 약간 다른 위치에 배치되었다.OSR 녹음도 전체 뮤지컬 세트와 비교했을 때 감마파가 특징적으로 낮았다.6번째와 7번째 생략된 음에서 발생된 반응은 상상으로 추정되며, 특히 우뇌에서 특징적으로 달랐다.[28]오른쪽 청각 피질은 오랫동안 톤성(높은 스펙트럼 분해능)에 더 민감하게 반응하는 반면, 왼쪽 청각 피질은 음성과 같은 소리의 미세한 순차적 차이(급격한 시간적 변화)에 더 민감하게 반응하는 것으로 나타났다.[29]

톤성은 단지 청각 피질보다 더 많은 곳에서 표현된다; 다른 특정한 영역은 회전전전뇌피질이다.[30]한 연구는 fMRI를 이용하여 톤가공 처리 중 활발했던 뇌의 영역을 탐구했다.이 실험의 결과는 특정 톤 배열을 위해 RMPFC에서 특정 복셀의 혈액-산소 수치에 의존하는 활성화가 선호된다는 것을 보여주었다.비록 이러한 복셀 모음들이 여러 실험에 걸쳐 피험자 간 또는 피험자 내에서의 동일한 톤 배열을 나타내지는 않지만, 일반적으로 오디션과 관련이 없는 영역인 RMPFC가 이러한 측면에서 즉각적인 톤 배열을 코딩하는 것처럼 보인다는 것은 흥미롭고 유익하다.RMPFC는 편도체를 포함한 여러 가지 다양한 영역에 투영되는 내측 전전두피질의 하위섹션으로, 부정적인 감정의 억제를 돕는 것으로 생각된다.[31]

또 다른 연구는 음악을 들으며 '칠기'를 경험하는 사람들은 그들의 청각 피질을 감정 처리와 관련된 영역으로 연결하는 섬유질의 부피가 더 높다는 것을 제안했다.[32]

한 메시지를 오른쪽 귀에, 또 다른 메시지를 왼쪽으로 제시하는 이분법적 음성 청취와 관련된 연구에서는 참가자들이 왼쪽보다 오른쪽 귀에 제시할 때 멈춤 문자(예: 'p', 't', 'k', 'b')를 훨씬 더 자주 선택하는 것으로 나타났다.그러나 모음과 같이 지속시간이 긴 음소음을 제시했을 때, 참가자들은 어떤 특정한 귀를 선호하지 않았다.[33]청각계의 횡방향성 때문에 오른쪽 귀는 베르니케의 영역과 연결되어 있으며, 왼쪽 대뇌반구에서 상측두측두회 후측부 내에 위치한다.

청각피질에 들어가는 소리는 음성으로 등록되느냐에 따라 다르게 취급된다.사람들이 연설을 들을 때, 강하고 약한 언어 모드의 가설에 따르면, 그들은 각각 언어에 고유한 지각 메커니즘을 관여하거나 언어 전체에 대한 그들의 지식을 참여시킨다.

참고 항목

이 글은 해부학적 용어를 사용한다.

참조

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  3. ^ Cf. 피클스, 제임스 O.(2012).청각 생리학에 대한 소개 (제4판)영국 빙글리: 에메랄드 그룹 출판 유한회사, 페이지 215–217.
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  6. ^ Cf. 피클스, 제임스 O.(2012).청각 생리학에 대한 소개 (제4판)영국 빙글리: 에메랄드 그룹 출판 유한회사, 페이지 211 f.
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외부 링크