우향반사

Righting reflex

우향반사(righting reflection, labythine righting reflection)라고도 하는 우향반사(righting reflection)는 정상적인 직립 자세에서 꺼낼 때 몸의 방향을 바로잡는 반사작용이다.전정체계에 의해 시작되는데, 전정체계가 몸이 꼿꼿하지 않음을 감지하고 나머지 신체가 따라옴에 따라 머리가 다시 제자리로 이동하게 한다.머리 움직임에 대한 인식은 몸이 이석을 통한 선형 가속도나 중력의 힘을 감지하고, 반원형 운하를 통한 각 가속도 등을 감지하는 것이다.반사작용은 신체가 정상적인 수직 위치에서 이탈했을 때 자세 조정을 위해 시각적 시스템 입력, 전정적 입력 및 섬광학적 입력의 조합을 사용한다.이 입력들은 소위 "유효한 복사본"이라고 불리는 것을 만드는 데 사용된다.이것은 뇌가 기대 자세와 인지 자세 사이에서 소뇌에서 비교하고 그 차이를 교정한다는 것을 의미한다.반사작용은 완벽해지는 데 6, 7주가 걸리지만 다양한 종류의 균형장애에 의해 영향을 받을 수 있다.[1]

오른쪽 반사작용은 고양이와 다른 비인간의 포유류에서도 연구되어 왔다.참고 항목: 고양이 직각 반사 반사

개요

전정계

전정계는 반원형 운하, 이석, 그리고 콜레아 등 "미로"를 형성하는 내이 기관으로 구성되어 있다.아래 절은 전정체계의 개요인데, 이는 우향반사의 이해에 결정적이기 때문이다.전정체계의 감각 정보는 신체의 나머지가 따라올 때 머리가 흐트러졌을 때 다시 제자리로 움직일 수 있게 해준다.반원형 운하(갈색, 그림 참조)는 정상 수직 자세일 때 머리의 수평면에 각도로 배열된다.각각의 운하는 암펄라라고 불리는 넓은 기지를 가지고 있는데, 이 기지는 특별한 감각의 머리카락 세포를 포함하고 있다.[2]이 운하의 유체는 머리카락 세포를 둘러싸고 있으며, 머리가 움직이면서 그 세포를 가로질러 움직여 신체의 움직임과 위치에 대한 정보를 수집한다.[2]머리카락 세포는 스테레오실리아라고 불리는 작은 감각 털로 덮여 있는데, 이것은 신체가 다른 위치로 움직일 때 변위력에 민감하다.머리가 움직이면 그 힘은 머리카락 세포를 앞으로 이동시켜 다른 섬유로 신호를 보내고 뇌로 전달한다.[2]그러면 뇌는 스스로를 바로잡기 위해 신체의 어떤 근육이 활성화되어야 하는지를 결정할 수 있다.

반원형의 운하에는 상, 후, 수평의 성분이 있다.연구는 수평 운하가 여러 포유동물과 같이 민첩성과 가장 상관관계가 있다는 것을 보여주었다.[3]이러한 운하의 곡률과 크기는 민첩성에 영향을 미치는 것으로 보이며, 3차원 공간(공중, 나무, 물)에 비해 대부분 2차원 풍경과 같은 동물들이 이동하는 환경 때문일 수 있다.[4]

이석은 두 가지 성분을 가지고 있다: 우티클과 천립이다.둘 다 머리카락 세포를 포함하고 있는 같은 감각 조직으로 이루어져 있는데, 젤라틴 층과 위에 있는 구석기 막으로 덮여 있다.이 막에 들어있는 칼슘 탄산염 결정체는 이토코니아, 즉 "ear rocks"라고 불린다.머리가 앞뒤로 기울어지면서 이토코니아는 반고리관액운동과 비슷한 방식으로 모세포를 움직이며 모세포의 탈분극화를 일으킨다.이들 세포로부터의 신호는 또한 다른 섬유질을 따라 뇌로 전달된다.[2]

신호전달

전정맥류성 신호는 제1형 또는 제2형 모세포에 의해 운반되는데, 제2형 모세포에서보다 제1형 세포에서 세포당 스테레오필리아의 양이 더 많아 구별된다.[5]이러한 모세포에 부착된 신경섬유는 뇌에 있는 전정핵에 신호를 전달하는데, 이 신호는 신체의 위치에 대한 정보를 얻는 데 사용된다.더 큰 직경의 다른 섬유는 Ⅰ형과 Ⅱ형 모세포 모두에서 정보를 전달하고, Ⅱ형 모세포에서 신호를 전달하는 것이 일반적이다.[6]반원형 운하는 머리 속도 신호, 즉 각도 가속을, 이토코니아는 선형 가속 신호와 중력 신호를 암호화한다.불규칙한 신호는 적어도 2배는 더 민감하지만 규칙적인 다른 신호와 불규칙한 불규칙한 신호는 뇌의 전정핵으로 이동한다.이 때문에 인간이 왜 규칙적으로 다른 신호를 가지고 있는지 의문이 제기되어 왔다.연구결과에 따르면 규칙적인 다른 신호는 머리나 신체의 움직임이 얼마나 지속되는지에 대한 정보를 제공하며, 넘어질 때와 같이 머리가 더 심하게 움직였을 때 불규칙한 다른 신호가 발생한다.[6]

함수

오른쪽 반사는 자극에 반응하여 복잡한 근육 운동을 포함한다.깜짝 놀랐을 때, 뇌는 예상 자세 조정, 즉 중뇌의 기능을 수반하는 일련의 근육 운동을 불러일으킬 수 있다.[7]그러나 그러한 기원의 메커니즘은 아직 해명되지 않았다.데이터는 보조 운동 영역, 기저 운동 및 망상 형성에 연결된 척추의 회로로부터 이러한 움직임의 생성을 지원한다.

참조 프레임

적절한 우향반사 기능을 위한 시각적 입력이 기준 프레임의 형태로 인식되어 예상 방향과의 비교를 위한 공간의 표현이 생성된다.세 가지 유형의 기준 프레임이 수직 방향을 감지하는 데 사용된다. 기준 프레임은 전정 입력의 공정 변화에 지속적으로 업데이트되고 빠르게 적응한다.[8]

할당 기준 프레임

할당적 기준 프레임은 유기체의 환경에서 물체의 배열을 기반으로 한 시각적 기준 프레임을 설명한다.할당적 기준 프레임의 사용을 테스트하기 위해, 환경에서 가상 객체에 대한 피험자의 인식이 변화되는 "로드 앤 프레임" 테스트를 사용하여 피험자가 시프트에 대해 교정하고 있다고 믿음에 따라 신체가 기울어지도록 할 수 있다.[8]

자기중심적 기준 프레임

자기중심적 기준 프레임은 공간에 있는 유기체의 신체의 위치를 이용하는 자기 기만적 기준 프레임을 말한다.이 기준 프레임은 체내의 감각 체계로부터의 피드백, 즉 실조적인 정보에 크게 의존한다.근육 진동은 비정상적인 섬모센서리 신호를 생성함으로써 신체의 위치에 대한 피험자의 인식을 변화시키는 데 사용될 수 있다.[8]

지오콘티크리트 기준 프레임

지구중심 참조 프레임은 중력 당김을 통해 환경의 수직성을 탐지하는 데 도움이 되는 시각적 입력을 포함한다.발바닥은 중력의 힘을 감지하기 위해 피부에 수용체를 포함하고 있으며, 서 있거나 걷는 균형에 큰 역할을 한다.복부 장기에는 지질학적 정보를 제공하는 수용체도 포함되어 있다.피실험자의 신체가 기계적으로 움직이는 "롤 틸트" 테스트를 사용하여 지리학적 기준 프레임 기능을 시험할 수 있다.[8]

경로

우향반사는 일차 전정 신경세포, 전정핵 신경세포, 표적 운동신경세포로 구성된 3뉴론 호 체계라고 설명할 수 있다.[6]전정체계의 입력은 전정핵에서 처리되는 반고리관 및 이석의 모세포에 있는 감각수용체에 의해 수신된다.소뇌는 이 시기에 신체의 자세에 대한 기대와 그 당시 지향하는 방향을 비교하는 이른바 '효소 카피'의 처리를 위해서도 활발하다.기대 자세와 실제 자세의 차이는 척수의 운동신경계를 통해 교정되며, 이는 몸을 바로 잡기 위한 근육 운동을 조절한다.[9]

이러한 자동 자세 조정은 우향 반사작용과 유사한 두 가지 반사작용, 즉 전정각 반사작용(VOR)과 전정각 반사작용(VCR)의 관점에서 설명될 수 있다.[10]VOR는 머리가 정지된 이미지에 고정된 상태로 회전하는 동안 눈의 움직임을 포함하며, VCR은 머리 방향을 보정하기 위한 목 근육의 제어를 포함한다.[11]VOR 동안 반원형 운하는 뇌에 정보를 보내고 머리 회전 반대편에 있는 운동 뉴런에 흥분 신호를 보내 머리 움직임 반대 방향으로 눈의 움직임을 교정한다.[11]이비석의 뉴런은 눈 움직임을 조절하기 위해 이러한 신호를 조절할 뿐만 아니라 목 근육을 통한 머리 움직임 보정 신호를 조절한다.[11]우향반사는 몸을 제자리로 돌아오게 할 때 VOR와 VCR을 활용한다.이러한 반사 작용의 통제 하에 있는 시각적 정보는 보다 정확한 자세 교정을 위해 더 큰 안정성을 만들어낸다.[12]

직각반사함수

전정 기능은 일련의 시력 시험을 통해 시험할 수 있다.정적 시력 검사는 화면에 고정된 글자와 일정한 거리에 피사체를 배치하여 멀리서 물체를 볼 수 있는 환자의 능력을 조사한다.동적 시력 테스트는 화면에 나타나는 문자를 따라 눈 움직임을 조절하는 환자의 능력을 포함한다.이 두 테스트 결과의 차이는 환자의 고정 능력과 전정근 반사(VOR) 효율이다.[13]

전정반사도 몸 기울기 실험을 통해 검사할 수 있다.전정 장애가 있는 환자는 다리를 뻗고 앉아 머리를 45도 회전시키는 딕스 할피크 기법을 거칠 수 있다.그리고 나서 환자는 테이블 위에 누워서 니스타그무스, 즉 걷잡을 수 없는 눈 움직임을 체크하도록 한다.환자의 니스타그무스는 전정체계의 기능 장애를 나타내는데, 이는 현기증을 유발할 수 있고 우향반사를 완성하지 못할 수 있다.[1]

자기 기만 능력 시험은 반사기능을 바로 잡는 시험에서 중요하다.치료사는 환자에게 어떤 사지나 관절의 위치를 알 수 있는지 여부를 보지 않고 물어볼 수 있다.이러한 테스트는 모래와 풀을 포함하여 울퉁불퉁한 표면에서 수행되는 경우가 많다.[1]

최근에는 다리 회전 실험을 이용해 전정반사를 연구하고 있다.다리 및 발 회전 검사는 미로 내 뉴런 활동 또는 내이의 변화를 조사하는 데 사용될 수 있다.다리와 발이 90도 회전하는 동안 머리가 회전하면 전정 신호가 뇌가 회전하는 방향으로의 움직임을 억제하게 된다.동시에 변위를 교정하기 위한 시도로 반대편의 근육을 활성화시킨다.[14]

가소성

시각적 입력은 적절한 오른쪽 반사 기능에 매우 중요하기 때문에 시력의 손상은 해로울 수 있다.[15]시각장애 환자들은 시각적 입력을 이용할 수 없는 전정입력에 의존할 수 있으며, 시각적 피질은 통제력을 갖는 다른 감각들을 수용하기 위해 재연결될 수 있다.발달장애 환자는 정상적인 시력 기능을 가진 환자보다 전정맥 및 소마토센서리 입력 전용 뇌의 비중이 더 크다.최근 시각장애 환자들은 한 때 시각적 입력이 있었던 곳에서 새로운 연결을 형성해야 하며 전정 요법이 이러한 능력을 향상시킬 수 있다.[15]신경 재생성이라고 불리는 이 원리는 오늘날 연구자들에게 점점 더 관심을 끌고 있다.

장애

많은 내이 질환은 현기증을 유발할 수 있으며, 이는 기능장애의 우경 반사 작용으로 이어질 수 있다.흔한 내이 질환은 환자에게 현기증을 유발할 수 있는데, 이는 급성이나 만성 증상일 수 있다.[1]미로염, 즉 내이에 염증이 생기면 치료 운동을 통해 극복해야 할 불균형이 생길 수 있다.내이기관 제거술은 현기증이 쇠약해지는 심각한 내이 질환을 가진 환자를 대상으로 시행하는 수술이다.불균형은 시술에서 비롯되지만 요법은 증상을 극복하는 데 도움을 줄 수 있다.[16]

양성 갑상선 위치 현기증

양성 부갑상선 위치 현기증(BPPV)은 이염에서 이토코니아 조각이 떨어져 나가면서 생기는 질환이다.이토코니아는 내이액에 자유롭게 떠다니며 방향 감각 상실과 현기증을 일으킨다.[1]이 장애는 Dix-Hallpike 기동과 같은 나이스타그무스 시험을 이용하기 위해 테스트될 수 있다.이 장애는 현기증과 방향감각장애가 적절한 자세조절을 방해하기 때문에 우향반사 기능을 방해할 수 있다.이 질환에 대한 치료에는 항히스타민제와 항콜리네르기가 포함되며, 이 질환은 무료 이토코니아를 수술로 제거하지 않고 사라지는 경우가 많다.[1]

메니에르병

메니에르 병은 내이에 유체가 축적되는 것과 관련된 균형 장애로 생각된다.이것은 머리 부상, 귀 감염, 유전적 성향, 화학 독성, 알레르기 또는 매독을 포함한 많은 요인들로 인해 발생할 수 있다.매독은 일부 환자들이 나중에 그 병에 걸리게 할 수 있다.[1]이 병은 귀의 압박, 귀의 울림, 현기증이 특징이다.그것은 또한 니스타그무스, 또는 통제할 수 없는 눈의 움직임을 유발한다.증상은 치료할 수 있지만 이 질환에 대해서는 알려진 치료법은 없다.이 중에는 귀액을 묽게 하는 수분 알약, 저염식을 하는 것, 그리고 노이로제 약물을 복용하는 것 등이 있다.[1]

기타 우측 반사 장애의 원인

전정맥질환과 균형장애는 여러 가지 원인이 될 수 있다.고염식, 고카페인 섭취, 고당류 섭취, 글루탐산염(MSG) 섭취, 탈수, 식품 알레르기 등의 식이 요인은 현기증 증상에 기여할 수 있으므로 균형장애 환자에서는 피해야 한다.다른 장애들은 간질, 편두통, 뇌졸중, 다발성 경화증과 같이 그것들과 관련된 현기증의 증상을 가질 수 있다.라임병이나 뇌막염 같은 전염병도 현기증을 일으킬 수 있다.[1]

동물에서의 우위 반사

A diagram of a cat's righting reflex.
고양이가 넘어지면서 고개를 돌려 척추를 회전시키고 뒷다리를 일렬로 세워 발에 착지한다.이 동작은 자유 낙하와 결합하여 순 영각 운동량을 만든다.[17]
주요기사 : 고양이 직각반사

우향반사는 인간에게만 국한된 것이 아니다.고양이에게 잘 알려진 오른쪽 반사 작용은 그들이 넘어진 후에 그들의 발에 착지할 수 있게 해준다.고양이가 넘어지면서 고개를 돌려 척추를 회전하고 뒷부분을 정렬하고 등을 아치하여 부상을 최소화한다.[18]고양이는 자유낙하에 도달해 인간에 비해 훨씬 낮은 수준으로 편안한 체형으로 땅을 칠 수 있어 심각한 부상을 막을 수 있다.

그러나 박쥐는 독특한 전정 체계 해부학을 가지고 있다.인간의 그것과 180도 반대 방향인 그들의 균형 시스템은 그들이 어둠 속에서 사냥하는 동안 강력한 비행의 위업을 수행할 수 있게 해준다.이 능력은 전정 기능을 감각적 초음파 위치 기능과 결합하여 먹이를 사냥한다.[19] 그러나 그들은 대부분의 포유류와 유사한 우위 반사신경이 부족하다.0-G에 노출되면 박쥐는 대부분의 포유류가 거꾸로 쉬는 데 익숙하기 때문에 방향을 바로잡기 위해 하는 일련의 우향반사를 겪지 않는다.[20]

참조

  1. ^ a b c d e f g h i Wazen, Jack J.; Mitchell, Deborah R. (2004). Dizzy : what you need to know about managing and treating balance disorder. New York: Simon Schuster. ISBN 978-0-7432-3622-5. OCLC 52858223.
  2. ^ a b c d Purves, Dale. (2008). Neuroscience. Sunderland, Mass.: Sinauer. ISBN 978-0-87893-697-7. OCLC 144771764.
  3. ^ Cox, PG.; Jeffery, N. (Jan 2010). "Semicircular canals and agility: the influence of size and shape measures". J Anat. 216 (1): 37–47. doi:10.1111/j.1469-7580.2009.01172.x. PMC 2807974. PMID 20002227.
  4. ^ Jusufi, A.; Zeng, Y.; Full, RJ.; Dudley, R. (Dec 2011). "Aerial righting reflexes in flightless animals". Integr Comp Biol. 51 (6): 937–43. doi:10.1093/icb/icr114. PMID 21930662.
  5. ^ Moravec, WJ.; Peterson, EH. (Nov 2004). "Differences between stereocilia numbers on type I and type II vestibular hair cells". J Neurophysiol. 92 (5): 3153–60. doi:10.1152/jn.00428.2004. PMID 15201311.
  6. ^ a b c Cullen, KE. (Mar 2012). "The vestibular system: multimodal integration and encoding of self-motion for motor control". Trends Neurosci. 35 (3): 185–96. doi:10.1016/j.tins.2011.12.001. PMC 4000483. PMID 22245372.
  7. ^ Delval, A.; Dujardin, K.; Tard, C.; Devanne, H.; Willart, S.; Bourriez, JL.; Derambure, P.; Defebvre, L. (Sep 2012). "Anticipatory postural adjustments during step initiation: elicitation by auditory stimulation of differing intensities". Neuroscience. 219: 166–74. doi:10.1016/j.neuroscience.2012.05.032. PMID 22626643.
  8. ^ a b c d Borel, L.; Lopez, C.; Péruch, P.; Lacour, M. (Dec 2008). "Vestibular syndrome: a change in internal spatial representation". Neurophysiol Clin. 38 (6): 375–89. doi:10.1016/j.neucli.2008.09.002. PMID 19026958.
  9. ^ Mohapatra, S.; Krishnan, V.; Aruin, AS. (Mar 2012). "Postural control in response to an external perturbation: effect of altered proprioceptive information". Exp Brain Res. 217 (2): 197–208. doi:10.1007/s00221-011-2986-3. PMC 3325787. PMID 22198575.
  10. ^ Wilson, VJ; Boyle, R; Fukushima, K; Rose, PK; Shinoda, Y; Sugiuchi, Y; Uchino, Y (1994). "The vestibulocollic reflex". Journal of Vestibular Research : Equilibrium & Orientation. 5 (3): 147–70. doi:10.1016/0957-4271(94)00035-Z. PMID 7627376.
  11. ^ a b c Uchino, Y.; Kushiro, K. (Dec 2011). "Differences between otolith- and semicircular canal-activated neural circuitry in the vestibular system". Neurosci Res. 71 (4): 315–27. doi:10.1016/j.neures.2011.09.001. PMID 21968226.
  12. ^ Sozzi, S.; Do, MC.; Monti, A.; Schieppati, M. (Jun 2012). "Sensorimotor integration during stance: processing time of active or passive addition or withdrawal of visual or haptic information". Neuroscience. 212: 59–76. doi:10.1016/j.neuroscience.2012.03.044. PMID 22516013.
  13. ^ 바다담배 C, 라비니 FS, 멜리 A, 투파렐리 D: 미로결함 환자의 오실옵시아: 객관적 조치와 주관적 조치의 비교.Am J Otolaryngol 2010, 31(6):399-403.
  14. ^ 그라스소 C, 바레시 M, 스카티나 E, 오르시니 P, 비그날리 E, 브루시니 L, 만조니 D: 다리 회전에 의한 인간 전정반사의 튜닝.험모브 Sci 2011, 30:296-313.
  15. ^ a b Seemungal, BM.; Glasauer, S.; Gresty, MA.; Bronstein, AM. (Jun 2007). "Vestibular perception and navigation in the congenitally blind". J Neurophysiol. 97 (6): 4341–56. CiteSeerX 10.1.1.326.5602. doi:10.1152/jn.01321.2006. PMID 17392406.
  16. ^ 라오 Z, 샤 Y, 첸 B, 다이 C-F, 황 W-H, 청 Y-S: 라비린틴 속편: 네 가지 사례 연구.이톨라린고학-머리와 목 수술 2012, 147(3):535-537.
  17. ^ 응우옌, H: "고양이는 어떻게 항상 발에 착지하지?"조지아 공과대학교 생물의학공학부 : CS1 maint: 제목으로 보관된 사본(링크)
  18. ^ "캣츠: 고양이 아홉 살"비디오, 내셔널 지오그래픽 2012http://video.nationalgeographic.com/video/animals/mammals-animals/cats/cats_domestic_ninelives/
  19. ^ Forman S: "래저고리가 꼬부라진 배팅"브라운 데일리 헤럴드. 2010년 3월 10일.http://www.browndailyherald.com/bats-with-frikkin-lasers-1.2186630#.UKQC2rvK3B8
  20. ^ Fejtek M, Delorme M, Washersug R: 갑작스러운 중력 변화에 대한 박쥐 Carollia의 행동 반응.우추 세이부츠 카가쿠. 1995, 9(2):77-81.