병리학

병리계는 생태계의 서브시스템으로 기생의 현상에 의해 정의된다.식물병계는 숙주종이 식물인 것이다.기생충은 개인이 삶의 상당 부분을 숙주 한 개인에게 거주하며 그것으로부터 영양분을 얻는 모든 종이다.따라서 기생충은 곤충, 진드기, 네마토드, 기생 안기오스페름, 곰팡이, 박테리아, 마이코플라즈마, 바이러스 또는 바이로이드일 수 있다.그러나 식물의 개체수를 방목하는 포유류나 조류 초식동물과 같은 다른 소비자는 일반적으로 식물 병리계의 개념적 경계 밖에 있는 것으로 간주된다.^[1]

숙주는 기생충에 저항하는 성질을 가지고 있다.그리고 기생충은 숙주에 기생하는 능력의 속성을 가지고 있다.기생은 이 두 가지 성질의 상호 작용이다.병리학 개념의 주요 특징은 기생에 관한 것으로, 숙주학이나 기생충학 둘 다 스스로 연구하는 것과는 무관하다는 것이다.병리학 개념의 또 다른 특징은 기생을 모집단의 관점에서, 더 높은 수준에서, 그리고 생태학적 측면에서 연구한다는 것이다.병리학 개념도 다학제다.곤충학, 신질학, 식물병리학, 식물 번식 등 다양한 작물과학 분야를 한데 모은다.또한 야생인구, 농업, 원예, 산림작물, 열대, 아열대, 생계 및 상업 농업에도 적용된다.

야생 식물 병리 시스템에서 숙주와 기생충 개체군 모두 유전적 다양성과 유전적 유연성을 보인다.반대로, 농작물 병리 시스템에서 숙주 개체군은 일반적으로 유전적 균일성과 유전적 경직성(즉, 클론, 순선, 잡종)을 보이고 기생충 개체군은 유사한 균일성을 가정한다.이러한 구별은 야생 병리계는 선택 압력에 반응할 수 있지만 농작물 병리계는 그렇지 않다는 것을 의미한다.그것은 또한 잠금 시스템(아래 참조)이 야생 식물 병리 시스템에서는 기능할 수 있지만 농작물 병리 시스템에서는 기능할 수 없다는 것을 의미한다.

병리균형이란 기생충이 숙주의 생존을 위태롭게 하지 않고 숙주의 저항도 기생충의 생존을 위태롭게 하지 않는다는 것을 의미한다.이것은 지질학적 시간 동안, 시스템으로서 야생 식물 병리 시스템의 진화적 생존으로부터 자명하다.^[2]

유전자와 유전자의 관계는^[3] 포유류에서 항원과 항체에 해당하는 대략적인 식물학이다.숙주의 각 저항 유전자에 대해 기생충에 해당하는 또는 일치하는 유전자가 있다.기생충의 유전자가 숙주의 유전자와 일치하면 저항력이 작용하지 않는다.

식물에는 두 종류의 기생충에 대한 저항성이 있다.

• 수직적 저항은^[4] 유전자와 유전자의 관계를 포함한다.이러한 종류의 저항은 단일 숙주나 기생충 개인에 여러 개의 그러한 유전자가 존재할 수 있지만 단일 유전자에 의해 유전적으로 제어된다.수직 저항은 성냥의 발생 여부에 ^[4]따라 기생충의 일부 변종에 대해 작용하지만 다른 변종에 대해서는 작용하지 않기 때문에 순간적인 저항이다.농업에서 수직적 저항은 혈통 교배와 역교배를 필요로 한다.그것은 20세기 동안 선택의 저항이었다.
• 수평적^[4] 저항은 유전자와 유전자의 관계를 수반하지 않는다.수직 저항이 일치한 후에도 변함없이 남아 있는 것이 저항이다.그것은 다생물에 의해 유전적으로 제어되며 많은 고대 복제자들이 증언하듯이 내구성 있는 내성이 있다.농업에 사용하기 위해서는 인구 증식과 반복적인 대량 선택이 필요하다.

감염은 기생충 개체 한 명과 기생충 개체 한 명이 기생충을 위해 접촉하는 것이다.감염에는 두 가지 종류가 있다.

• 알로감염은[5]기생충이 숙주로부터 떨어져서 그 숙주에게로 이동해야 한다는 것을 의미한다.모든 숙주의 첫 번째 감염은 모든 감염이 되어야 한다.수직 저항은 모든 감염을 통제할 수 있다.그것은 보통 감염과 일치하는 모든 감정의 비율을 감소시키는 잠금 시스템(아래 참조)으로 이것을 한다.
• 자동감염은^[5] 기생충이 감염되는 숙주 또는 숙주로부터 발생한다는 것을 의미한다.자동 감염과 일치하는 모든 감염의 결과는 수평적 저항만으로 제어할 수 있다.이는 기생충 개체가 무성으로 복제본을 생산하기 위해 생식하며(또는 성적으로 재생산하여 일치하는 개인의 동질성에 빠르게 도달한다) 자동감염이 감염과 일치하기 때문이다.

전염병은 기생충 개체수의 증가인데, 기생충은 숙주 인구를 희생시켜 만들어진다.전염병에는 두 가지 종류가 있다.

• 지속적인 전염병은^[1] 기생충에 균열이 없다; 그들은 유전자와 유전자를 가지고 있지 않다; 그것들은 상록수와 몇몇 다년생 약초를 포함한다.
• Discontinuous epidemics[1], 숙주 조직의 불리한 계절에 온화한 겨울이나 열대 건조한 시즌과 같은 부재, 때문에, 그들은 자주 그들의 기생충에 대한gene-for-gene 관계, 연간 식물, 일부 다년생 허브들, 그리고 낙엽성 나무의 잎과 과일이 참여하는 기생에 정기적인 방학이 있는 a.알몬드관목의 나무들

유전자와 유전자 간 관계 - n/2 모델

n/2 모델('en over two' 또는 'half en'으로 발음됨)은 야생 식물 병리 시스템에서 유전자-지네 관계의 작동 방식을 제안한다.^[6]그것은 분명히 모든 숙주와 기생충 개인이 유전자-게인 관계에서 유전자의 절반을 갖는 잠금 체계로서 기능한다(즉, n/2 유전자, 여기서 n은 그 관계에서 유전자의 총 쌍의 수이다).숙주의 각 유전자는 기계 잠금장치의 텀블러와 같고, 기생충의 각 유전자는 기계키에 있는 노치와 같다.각각의 n/2의 유전자의 조합이 동일한 빈도로 발생하며, 무작위 분포로 숙주와 기생충 개체군 둘 다에서 일치되는 Allo-intere의 빈도는 최소로 감소할 것이다.예를 들어, 6쌍의 유전자를 가지고, 각 숙주와 기생충 개인은 3개의 유전자를 가지고 있고, 20개의 다른 잠금장치와 열쇠가 있을 것이다; 12-gene 시스템을 가지고, 924개의 6-gene 자물쇠와 열쇠가 있을 것이다.모든 잠금 및 키의 동일한 주파수와 무작위 분포가 주어진 경우, 일치하는 모든 감염의 빈도는 각각 1/20과 1/924가 될 것이다.이 수치들은 파스칼의 삼각형으로 나타낸 이항 팽창으로부터 얻어진다.^[7][6]

이 잠금 시스템은 호스트 모집단이 유전적 균일성을 갖는 농작물 병리 시스템에서 기능할 수 없다.농작물 병리계는 보통 마을의 모든 문들이 같은 자물쇠를 가지고 있고, 모든 집 주인은 모든 자물쇠에 맞는 같은 열쇠를 가지고 있는 것과 같다.균일성에 의해 자물쇠가 엉망이 되고, 이것이 바로 우리가 유전적으로 균일한 작물을 수직 저항으로 보호할 때 달성한 것이다.농업에서 수직적 저항이 일시적 저항인 이유도 설명한다.이러한 유형의 오류를 하위 최적화라고 하며 너무 낮은 시스템 수준에서 작동하여 발생한다.잠금 시스템은 병리 시스템의 시스템 수준에서만 관측할 수 있는 긴급 특성이다.비교가능한 생물학적 출현물질은 물고기의 교육, 그리고 개체수 이하의 어떤 시스템 수준에서도 관찰할 수 없는 새들의 집단이다.n/2 모델은 또한 병체계의 개념에서 나오는 가장 중요한 가설이다.^[2]또한 현대식 식물 번식의 '붐과 흉상'^[4]의 총체적 불안정성은 진화적 생존가치가 없을 것이기 때문에 유전자와 유전자의 관계는 야생 병체계의 이질성에 기초하여 기능해야 한다고 주장할 수 있다.^[2]

유전자와 유전자의 관계는 불연속적인 병리 시스템에서만 진화할 수 있다.^[1]잠금 장치로서의 기능을 하기 때문이다.일치하는 모든 감염은 잠금이 잠금 해제되는 것과 동등하다.시즌이 끝나면 모든 일치된(즉, 잠금 해제된) 숙주조직이 사라진다.새로운 성장기의 시작과 함께 모든 불연속 숙주 조직(예: 낙엽수의 새 잎, 새로 발아한 연례 묘목 또는 다년생 초본의 새로 부상한 조직)은 서로 견줄 수 없으며 각 숙주 개인은 기능하고 있는 수직적 저항력을 가진다.이는 재잠금(relocking)에 해당한다.이러한 일치 및 비매칭(또는 잠금 해제 및 재잠금)의 교대는 모든 잠금 시스템의 필수적인 특징이며, 불연속 병리 시스템에서만 가능하다.반대로, 연속적인 병리시스템에서는 각 숙주 개인에 대한 단 하나의 일치된 감염만이 그 개인을 평생 동안 기생시키도록 요구되며, 일부 상록수의 경우 수세기 동안 지속될 수 있다.유전자와 유전자의 관계는 그러한 병체계에서 무용지물이며, 결과적으로 진화하지 않을 것이다.

연속적인 야생 병리시스템(예: 아로이드, 바나나, 카사바, 감귤류, 코코아, 코코아, 코코넛, 대추야자, 생강, 망고, 오일야, 올리브, 파파야, 파인애플, 피레트럼, 시살, 사탕수수, 고구마, 차, 강황, 바닐라, 얌스)에서 유래된 작물은 유전자 관계가 없으며, 그 반대의 잘못된 몇 가지 보고가 없다.

수평저항

수평 저항은 일치하는 모든 감염이 발생한 후에도 변함없이 남아 있는 저항이다.^[5]수평 저항이 발생하지 않는다고 가정하는 것은 절대 민감성을 가정하는 것이다.그러한 민감성의 수준은 실험적으로 입증되지 않았으며, 이론적으로 불가능하다.수평 저항은 다생적으로 유전되며 최소와 최대 사이의 어떤 수준에서도 나타날 수 있다.그것의 최대 수준은 최대 역학 역학 역량의 조건에서 기생충을 사실상 완전히 통제할 수 있다.^[2]포괄적 수평저항을 위한 사육은 동시적인 양적 개선이 필요하며, 결국 특정 농경생태계에서 역학역량을 가진 모든 기생충을 통제하게 된다.^[6] (5)그러나 역학 역량은 매우 가변적이기 때문에 한 농경생태계와 균형을 이루는 품종은 다른 농경생태계에서 균형이 맞지 않아 일부 기생충에 대한 저항이 너무 심하고 다른 농경생태계에 대한 저항력은 너무 적을 가능성이 있다.

특히 중요한 것은 반데르플랭크가 처음으로 정의한 기생충 간섭의 개념인데,^[8] 그는 이것을 현장 실험에서 암호화된 오류라고 불렀다.기생충 간섭은 수직 저항의 입증에는 영향을 미치지 않지만, 높은 수준의 수평 저항의 증거를 완전히 파괴할 수 있다.^[2]최근에야 인식된 이 요인은 대체로 20세기 동안 수평적 저항의 거의 완전한 방치에 대해 설명한다.

단일 수직 저항을 가진 균일한 호스트 모집단의 면적이 클수록 저항이 더 위험해진다.이는 일치하는 기생충에 대한 선택 압력이 증가하고, 일치하는 기생충이 발생할 때 손실이 증가하기 때문이다.따라서 수직 저항의 균일성 면적이 클수록 위험도 커진다.^[2][4]반대로 수평 저항이 높은 균일한 호스트 모집단의 면적이 클수록 수평 저항이 더 효과적이다.수평적 저항력을 가진 숙주 개체군의 면적이 증가함에 따라 기생충 간섭이 감소하기 때문이며, 한 지역의 전체 작물이 모든 품종에서 수평적 저항력이 높을 때는 최소한이다.수평 저항의 균일성 면적이 클수록 보안성도 커진다.^[2]

기생충에 대한 수평적 내성을 위한 작물 사육에서, 식물 사육, 식물 병리학, 작물 곤충학 등의 학문이 하나의 학문으로 융합된 것으로 간주되어야 한다.

참조