제브라피쉬

Zebrafish
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다니오 레리오
Zebrafisch.jpg
다 자란 암컷 제브라피쉬
과학적 분류 edit
킹덤: 애니멀리아
망울: 코다타
클래스: 액티놉테리지이
순서: 키원숭이목
패밀리: 키프리스과
하위 패밀리: 다니오니아과
속: 다니오
종:
디 레리오
이항식 이름
다니오 레리오
(F. 해밀턴, 1822년)
동의어
  • 바릴리우스 레리오
  • 브라키다니오 프란케이
  • 브라키다니오 레리오
  • 키프린투스 차팔리오
  • 키프리스토스 레리오
  • 다니오프랑케이
  • 다니오 라이나투스
  • 누리아 레리오
  • 페릴라모푸스 선조체

제브라피쉬(Danio rerio)는 시프린키메스(Cypriniformes)라는 이름의 민물고기과에 속하는 민물고기다.남아시아가 원산지인 이 물고기는 인기 있는 수족관 물고기로서, 제브라다니오[2](제브라다니오)라는 상표명으로 많이 팔린다(따라서 열대어와 아열대성 어류 모두 그렇지만 종종 "열대성 어류"라고 불린다).그것은 또한 개인 연못에서도 발견된다.

제브라피쉬는 과학적 연구, 예를 들어 약물 개발, 특히 임상 전 발달에 있어서 척추동물 모델 유기체로서 중요하고 널리 사용된다.[3]재생능력으로도 주목받으며,[4] 연구자들에 의해 많은 유전자 변형 균주를 생산하도록 변형되었다.[5][6][7]

분류학

제브라피쉬는 키프로리과의 브라키다니오속(Brachydanio)의 파생 멤버다.다니오 이슐라피와 자매집단 관계를 맺고 있다.[8]제브라피쉬는 또한 데바리오속과 밀접한 종의 계통생식나무가 증명하듯이 밀접한 관련이 있다.[9]

분배

범위

제브라피쉬는 인도, 파키스탄, 방글라데시, 네팔, 부탄에서 발견되는 남아시아의 민물 서식지가 원산지다.[1][10][11][12]북방한계선은 파키스탄의 수틀레즈강 유역에서부터 히말라야 남부에 있다.인도는 인도 북동부의 아루나찰 프라데시 주에 접해 있다.[1][11]그 범위는 갠지스 강 유역과 브라마푸트라 강 유역에 집중되어 있으며, 이 종은 인도의 코시 강(하류 갠지스 유역)에서 처음 기술되었다.더 남쪽으로는 서부와 동부 가츠 지역의 산발적인 기록이 남아 있어 더 국지적이다.[12][13][14]미얀마(부르마)에서 자주 발생한다고 전해지지만, 이는 전적으로 1930년 이전의 기록에 근거한 것으로, 후에만 기술된 가까운 친척들, 특히 다니오 캬싯을 가리킬 가능성이 높다.[12][15][16][17]마찬가지로 스리랑카의 옛[clarification needed] 기록도 매우 의심스러우며 확인되지 않은 상태로 남아 있다.[15]

제브라피쉬는 미국의 캘리포니아, 코네티컷, 플로리다, 뉴멕시코에 소개되었는데, 아마도 물병학자들에 의해 고의적으로 방류되거나 양식장에서 탈출했을 것이다.뉴멕시코의 인구는 2003년까지 추계되었고 마지막 발표된 기록들이 수십 년 전이었듯이 다른 사람들이 살아남을지는 불확실하다.[18]다른 곳에서는 이 종들이 콜롬비아와 말레이시아에 소개되었다.[11][19]

해비타트

제브라피쉬는 일반적으로 하천, 운하, 도랑, 소바우 호수, 연못, 논에서 매우 얕은 깊이의 정체된 맑은 물로 적당히 흘러서 서식한다.[12][13][19][20]보통 둑에 잠기거나 넘실거리는 초목이 있고, 밑바닥은 모래, 진흙 또는 실타래로 자갈이나 자갈이 섞여 있는 경우가 많다.방글라데시 및 인도 분포의 대부분에 걸친 제브라피쉬 위치 조사에서, 물은 거의 중립에서 다소 기초적인 pH를 가졌으며, 대부분 온도에서 16.5 - 34°C(61.7–93.2°F)의 범위를 가졌다.[12][13][21]이상 한랭지점은 12.3℃(54.1℃)에 불과했고, 또 다른 이상 고온지점은 38.6℃(101.5℃)에 불과했지만 제브라피쉬는 여전히 건강해 보였다.이 이상 한랭한 온도는 해발 1,576m(5,171ft)에서 가장 높은 것으로 알려진 제브라피쉬 위치 중 하나였지만, 이 종은 1,795m(5,889ft)로 기록되었다.[12][13]

설명

제브라피쉬는 몸통 옆면에 있는 색소침착, 수평, 청색의 다섯 가지 유니폼을 따서 이름이 붙여졌는데, 얼룩말의 줄무늬를 연상케 하며, 꼬리 지느러미 끝까지 뻗어 있다.그것의 모양은 방추형이고 측면으로 압축되어 있으며, 입은 위쪽으로 향한다.수컷은 어뢰 모양으로 파란색 줄무늬 사이에 금색 줄무늬가 있고 암컷은 금색 줄무늬 대신 더 크고 희고 은색 줄무늬가 있다.성인 암컷은 항문 지느러미 앞쪽에 작은 성기 파피야를 보인다.제브라피쉬는 야생에서 일반적으로 1.8–3.7cm(0.7–1.5인치)이고 위치에 따라 약간의 차이가 있지만 길이가 [16]최대 4–5cm(1.6–2.0인치)에 이를 수 있다.[13]포획된 그것의 수명은 2년에서 3년 정도지만 이상적인 조건에서는 5년 이상으로 연장될 수 있다.[20][22]야생에서 그것은 전형적으로 연간 종이다.[1]

심리학

2015년에는 제브라피쉬의 삽화 기억 능력에 대한 연구가 발표되었다.개인은 물체, 장소 및 사건(무엇, 시기, 장소)과 관련하여 문맥을 기억할 수 있는 능력을 보였다.성공적 기억은 일반적으로 의식적 경험과 관련된 명시적 기억 시스템의 용량이다.[23]

마우트너 세포는 광범위한 감각 자극들을 통합하여 탈출 반사작용을 만들어낸다.그러한 자극에는 McHenry et al 2009의 가로선 신호와 Temizer et al 2015, Dunn et al 2016 및 Yao et al 2016의 다가오는 물체와 일치하는 시각 신호가 포함된 것으로 확인된다.[24]

재생산

제브라피쉬 개발 단계.길이가 약 2.5cm(1인치)인 성인을 제외한 사진.

다니오 레리오의 대략적인 세대 시기는 3개월이다.배란과 산란이 일어나려면 수컷이 있어야 한다.제브라피쉬는 비동기식 산란자로[25], 최적의 조건(식량 공급 가능성과 수돗물 매개 변수 등)에서는 매일이라도 성공적으로 산란을 할 수 있다.[26]암컷은 2~3일 간격으로 알을 낳을 수 있어 각 클러치마다 수백 개의 알을 낳는다.방출과 동시에 배아 발육이 시작된다. 정자가 없으면 처음 몇 개의 세포 분열 후에 성장이 멈춘다.수정란은 거의 즉시 투명해진다. 이는 D. 레리오가 편리한 연구 모델 종으로 만드는 특징이다.[20]

제브라피쉬 배아는 수정 후 36시간 이내에 모든 주요 장기에 전구체가 나타나면서 빠르게 발달한다.배아는 위에 하나의 거대한 세포가 있는 노른자(이미지, 0h패널 참조)로 시작하며, 두 개(0.75 h패널)로 나뉘며, 수천 개의 작은 세포(3.25 h패널)가 있을 때까지 계속 분열한다.그런 다음 셀은 노른자 옆면(8시간 패널)으로 이동하며 머리와 꼬리(16시간 패널)를 형성하기 시작한다.그리고 나서 꼬리가 자라 신체로부터 분리된다(24시간 패널).노른자는 생선이 처음 며칠(72시간 패널) 동안 성숙함에 따라 먹이용으로 사용하기 때문에 시간이 지남에 따라 줄어든다.몇 달 후, 다 자란 물고기는 생식 성숙기에 도달한다(하단 패널).

물고기의 산란을 장려하기 위해, 일부 연구원들은 바닥 슬라이딩 삽입물이 있는 어항을 사용하는데, 이것은 강 해안을 흉내내기 위해 수영장의 깊이를 감소시킨다.제브라피쉬는 체르카디안 리듬 때문에 아침에 가장 잘 번식한다.연구진은 이 방법을 이용해 10분 만에 1만 개의 배아를 채취할 수 있었다.[27]특히 한 쌍의 다 자란 물고기는 한 번에 약 5~10마리씩 하루 아침에 200~300개의 알을 낳을 수 있다.[28]수컷 제브라피쉬는 암컷에게 더 뚜렷한 표시, 즉 "좋은 줄무늬"에 반응하는 것으로 더 잘 알려져 있지만, 집단에서 수컷은 그들이 찾을 수 있는 암컷과 짝짓기를 할 것이다.암컷을 유혹하는 것은 현재 이해되지 않는다.식물의 존재, 심지어 플라스틱 식물의 존재도 산란을 부추기는 것으로 보인다.[27]

일반적으로 다양한 플라스틱 물품에 사용되는 DINP(디소노닐 프탈레이트)의 환경 관련 농도에 대한 노출은 엔도카나비노이드 시스템을 교란시켜 성별로 번식에 영향을 미친다.[29]

먹이 주기

제브라피쉬는 주로 동물성 플랑크톤, 식물성 플랑크톤, 곤충 및 곤충 유충을 먹는 잡식성으로, 선호하는 식재료가 쉽게 제공되지 않을 경우 벌레, 작은 갑각류 등 다양한 다른 음식을 먹을 수 있다.[20]

연구에서, 성인 제브라피쉬는 종종 브라인 새우, 즉 파라메시아를 먹는다.[30]

수족관에서

제브라피쉬는 강건한 물고기로 초보 물병학자들에게 좋은 것으로 여겨진다.이들의 지속적인 인기는 이들의 빠른 번식,[31] 미학, 저렴한 가격, 폭넓은 이용가능성뿐만 아니라 장난기 많은 기질 탓도 있을 수 있다.그들은 또한 학교나 6마리 이상의 모래톱에서도 잘 하고 수족관의 다른 어종들과도 잘 교류한다.그러나 우디늄이나 벨벳병, 미소포리아(Pseudoloma neuropyia), 미코박테리움 종에 취약하다.기회가 주어진다면 어른들은 부화들을 먹는데, 이것은 두 집단을 그물, 사육 상자 또는 별도의 탱크로 분리함으로써 보호될 수 있다.사육된 제브라피쉬는 대략 42개월을 산다.몇몇 포획된 제브라피쉬는 구부러진 척추를 발달시킬 수 있다.[32]

얼룩말 다니오는 유전자 변형 물고기를 만드는 데도 사용되었고, 글로피쉬(형광색 물고기)로 팔린 최초의 종이었다.

균주

2003년 말, 녹색, 빨간색, 노란색 형광 단백질을 표현하는 유전자 변형 제브라피쉬가 미국에서 상업적으로 판매되었다.형광 변종은 글로피쉬의 트레이드네밍이다. 다른 재배 품종으로는 "황금", "샌디", "롱핀", "레퍼드" 등이 있다.

이전에 다니오 프란케이(Danio frankey)로 알려진 레오파드 다니오는 색소 돌연변이로 인해 생긴 얼룩무늬 제브라피쉬의 형태다.[33]얼룩말과 표범 무늬의 크산티즘적 형태는 오랜 기간 완성된 아종과 함께 수족관 무역을 위한 선별적인 번식 프로그램을 통해 얻어졌다.[34]

중국 과학기술부와 중국과학원이 공동으로 지원하는 비영리단체인 중국제브라피쉬자원센터(CZRC)에는 다양한 유전자 변형과 돌연변이 제브라피쉬 변종이 저장됐다.[citation needed]

와일드 타입 균주

ZFIN(Zebrafish Information Network)은 D.rerio의 현재 알려진 야생형(WT) 변종에 대한 최신 정보를 제공하며, 그 중 일부는 다음과 같다.[35]

  • AB(AB)
  • AB/C32(AB/C32)
  • AB/TL(AB/TL)
  • AB/투빙겐(AB/TU)
  • C32(C32)
  • 쾰른 (KOLN)
  • 다르질링 (DAR)
  • 에크윌(EKW)
  • HK/AB(HK/AB)
  • HK/싱(HK/싱)
  • 홍콩(HK)
  • 인도(IND)
  • 인도네시아(INDO)
  • 나디아 (NA)
  • RIKEN WT(RW)
  • 싱가포르(싱가포르)
  • SJA(SJA)
  • SJD(SJD)
  • SJD/C32(SJD/C32)
  • 투빙겐(TU)
  • 투펠 롱 핀(TL)
  • 투펠 롱 핀 나크레(TLN)
  • WIK(WIK)
  • WIK/AB(WIK/AB)

하이브리드

예를 들어 D. 레리오와 D. 니그로파시아투스 사이의 다른 다니오 종 사이의 하이브리드는 비옥할 수 있다.[9]

과학적인 연구

여기서 보여지는 제브라피쉬 염색체들은 배경 적응을 매개하는 것으로 과학자들에 의해 널리 연구되고 있다.
삽입성 돌연변이 유발에 의해 생성되는 제브라피쉬 색소 돌연변이(하단).[9]야생형 배아(위)가 비교를 위해 표시된다.이 돌연변이는 멜라닌을 제대로 합성할 수 없기 때문에 멜라닌세포에 검은 색소가 부족하다.

D. 레리오(D. rerio)는 척추동물 발달과 유전자 기능에 대한 연구를 위한 공통적이고 유용한 과학 모델 유기체다.실험동물로써의 사용은 1970년대와 1980년대에 미국 분자생물학자 조지 스트레이징거와 오리건 대학의 그의 동료들에 의해 개척되었다; 스트레이징거의 제브라피쉬 클론은 최초로 만들어진 척추동물 복제품들 중 하나이다.[36]그것의 중요성은 성공적인 대규모 전방 유전자 화면(일반적으로 Tübingen/Boston 화면)에 의해 통합되었다.이 물고기는 유전자, 게놈, 발달 정보의 온라인 전용 데이터베이스인 제브라피쉬 정보 네트워크(ZFIN)를 가지고 있다.제브라피쉬 국제자원센터(ZIRC)는 연구계에 배포할 수 있는 2만9,250개의 알레르기가 있는 유전자원 저장소다.D. 레리오도 우주로 보내진 몇 안 되는 어종 중 하나이다.

D. 레리오와의 연구는 발달 생물학, 종양학,[37] 독성학,[28][38][39] 생식 연구, 기형학, 유전학, 신경 생물학, 환경 과학, 줄기세포 연구, 재생 의학,[40][41] 근육 종양학[42], 진화 이론 분야에서 발전을 이루었다.[9]

모델 특성

제브라피쉬는 생물학적 모델로서 과학자들에게 많은 장점을 가지고 있다.그것의 게놈은 완전히 서열화되었고, 잘 이해되고, 쉽게 관찰되고, 시험 가능한 발달 행동을 했다.그것의 배아 발달은 매우 빠르고, 배아는 비교적 크고, 튼튼하며, 투명하며, 어미 밖에서 발달할 수 있다.[43]게다가, 잘 특징지어지는 돌연변이 변종은 쉽게 구할 수 있다.

다른 장점으로는 이 종의 초기 발달 동안 거의 일정한 크기 때문에 단순한 얼룩 기술을 사용할 수 있고, 두 개의 세포 배아를 단일 세포로 융합하여 동란성 배아를 만들 수 있다는 사실 등이 있다.제브라피쉬는 또한 독성 테스트에서 포유류 모델과 인간과 명백히 유사하며, 포유류 수면 행동과 유사한 주간 수면 주기를 보여준다.[44]그러나 제브라피쉬는 보편적으로 이상적인 연구 모델은 아니다; 표준 식단이[45] 없고, 인간 장애와 관련된 일부 유전자의 역할에 제브라피쉬와 포유류 사이의 작지만 중요한 차이점이 존재하는 것과 같은, 그들의 과학적인 사용에 많은 단점이 있다.[46][47]

재생

제브라피쉬는 애벌레 단계에서 심장과 옆선 털세포를 재생시키는 능력이 있다.[48][49]2011년 영국심장재단은 5000만 파운드의 연구비를 마련하기 위한 목적이라며 이 능력이 인간에게 적용되는지를 연구하겠다는 의도를 알리는 광고 캠페인을 벌였다.[50][51]

제브라피쉬는 또한 뮐러 글리아의 전분화와 증식에 의해 매개되는 것으로 나타난 부상 후 광수용체 세포와 망막 뉴런을 재생하는 것으로 밝혀졌다.[52]연구자들은 등지느러미와 복측 꼬리지느러미를 자주 절단하고 이들의 역류를 분석해 돌연변이를 검사한다.히스톤 데메틸화가 절단 부위에서 발생해 제브라피쉬의 세포가 '능동적' 재생, 줄기세포와 같은 상태로 바뀐다는 사실이 밝혀졌다.[53][54]2012년 호주 과학자들은 제브라피쉬가 섬유질 성장 인자로 알려진 특수 단백질을 이용해 부상 후 척추에 광택이 생기지 않도록 치료한다는 연구 결과를 발표했다.[4][55]또한 후측근선의 모세포도 손상이나 발달장애에 따른 재생이 발견되었다.[49][56]재생 중 유전자 발현에 대한 연구는 Wnt 신호 및 섬유질 성장 인자와 같은 과정에 관련된 몇 가지 중요한 신호 경로를 식별할 수 있도록 허용했다.[56][57]

신경퇴행성질환, 운동장애, 정신장애, 청각장애를 포함한 신경계의 장애들을 조사하는데 있어서, 연구원들은 이러한 조건들의 기초가 되는 유전적 결함이 어떻게 인간의 뇌, 척수, 감각기관에서 기능 이상을 일으키는지를 이해하기 위해 제브라피쉬를 이용하고 있다.[58][59][60][61]연구원들은 또한 근위축증과 같은 인간 근골격계 질환의 복잡성에 대한 새로운 통찰력을 얻기 위해 제브라피쉬를 연구했다.[62]제브라피쉬 연구의 또 다른 초점은 인간 암의 기초가 되는 생물학적 신호인 고슴도치라는 유전자가 세포 성장을 어떻게 제어하는지 이해하는 것이다.

유전학

배경유전학

연구실 제브라피쉬에 대해서는 인버티드 변종과 전통적 외래종이 개발되지 않았으며, 기관 간 야생형 라인의 유전적 변동성이 생물의학 연구에서 복제 위기에 기여할 수 있다.[63]서로 다른 연구기관에서 유지되고 있는 개체군들 간의 야생형 선에서의 유전적 차이는 단일 뉴클레오티드 다형성[64] 및 미세 위성 분석을 모두 사용하여 입증되었다.[65]

유전자 발현상

그들의 빠르고 짧은 수명 주기와 비교적 큰 클러치 크기 때문에, D. 레리오나 제브라피쉬는 유전자 연구에 유용한 모델이다.일반적인 역유전학 기법은 모폴리노 항산화 기술을 이용해 유전자 발현을 줄이거나 스플라이싱을 변형하는 것이다.모폴리노 올리고뉴클레오티드(MO)는 DNA나 RNA와 동일한 염기를 함유하고 있는 안정적인 합성 고분자로, 보완 RNA 시퀀스에 결합함으로써 특정 유전자의 발현을 줄이거나 다른 과정이 RNA에서 발생하는 것을 차단할 수 있다. MO는 32세포 단계 이후 배아의 한 세포에 주입되어 유전자 발현을 감소시킬 수 있다.오직 그 세포에서 나온 세포들 안에서만그러나 초기 배아에 있는 세포(32세포 미만)는 큰 분자와 상호작용이 가능해 세포간 확산이 가능하다.[66][67]제브라피쉬에서 모폴리노스를 사용하는 지침은 적절한 제어 전략을 설명한다.[68]모폴리노는 보통 500pL에서 미세주사되어 1-2세포 단계 제브라피쉬 배아에 직접 들어간다.모폴리노는 태아의 대부분의 세포에 통합될 수 있다.[69]

유전자 녹다운의 알려진 문제점은, 게놈은 광선 핀 물고기와 로브 핀 물고기가 분화된 후 복제를 겪었기 때문에, 다른 파라갈로그에 의한 보완으로 인해 두 유전자 파라갈로그 중 하나의 활동을 신뢰성 있게 침묵시키는 것이 항상 쉽지는 않다는 것이다.[70]제브라피쉬 게놈의 합병증에도 불구하고, 많은 상업적으로 이용 가능한 글로벌 플랫폼들이 마이크로레이에 의한 유전자 발현과 Chip-on-chip을 이용한 프로모터 규제에 의한 양쪽의 유전자 발현을 분석하기 위해 존재한다.[71]

게놈 염기서열 분석

웰컴 트러스트 생거 연구소는 2001년부터 제브라피쉬 게놈 염기서열 분석 프로젝트를 시작했으며, 투빙겐 참조 변종의 전체 게놈 염기서열은 국립생명공학정보센터(NCBI)의 제브라피쉬 게놈 페이지에서 공개하고 있다.제브라피쉬 참조 게놈 순서는 앙상블 프로젝트의 일환으로 주석을 달았으며 게놈 참조 컨소시엄에 의해 유지된다.[72]

2009년 인도 델리의 유전체학 및 통합생물학 연구소는 17억 개로 추정되는 유전자를 포함한 야생 제브라피쉬 변종의 게놈 염기서열을 발표했다.[73][74]야생 제브라피쉬의 게놈은 39배의 커버리지로 배열되었다.제브라피쉬 참조 게놈과의 비교 분석 결과 500만개 이상의 단일 뉴클레오티드 변형과 160만개 이상의 삽입 삭제 변형이 밝혀졌다.제브라피쉬 기준 게놈 염기서열 1.4GB와 26,000개 이상의 단백질 코딩 유전자가 2013년에 Kerstin Howe 외 연구진에 의해 출판되었다.[75]

미토콘드리아 DNA

2001년 10월, 오클라호마 대학의 연구원들은 D. 레리오의 완전한 미토콘드리아 DNA 서열을 발표했다.[76]그것의 길이는 16,596개의 염기쌍이다.이것은 다른 관련 어종의 100 염기쌍 내인데, 특히 금붕어(카라시우스 오라투스)보다 18쌍, 잉어(사이프리스쿠스 카르피오)보다 21쌍 길다.그것의 유전자 질서와 내용은 일반적인 척추동물 형태의 미토콘드리아 DNA와 동일하다.그것은 13개의 단백질 코딩 유전자와 무거운 가닥에 대한 복제 원점을 포함하는 비코딩 제어 영역을 포함하고 있다.5개의 tRNA 유전자로 이루어진 그룹 사이에서, 가벼운 가닥 복제의 척추동물의 기원을 닮은 수열이 발견된다.염기쌍 변화가 다른 척추동물의 뉴클레오티드 시퀀스와의 비교를 통해 적응적 유의성을 가지는지 판단하기 어렵기 때문에 진화적 결론을 도출하기 어렵다.[76]

발달유전학

T-박스와 홈박스는 다니오에서 다른 척추동물과 유사하게 중요하다.[77][78]브루스 외 연구진은 이 분야로 알려져 있으며, 브루스 외 2003 & 브루스 외 2005년에는 이 종의 난모세포에서 이 두 원소의 역할을 밝혀냈다.[77][78]지배적인 비기능적 알레르기와 모폴리노를 통해 간섭함으로써 그들은 T-box 전사 활성제인 Umesodermin과 그것의 표적 mtx2 - 전사 인자가 인식에 필수적이라는 것을 알게 되었다.[77][78] (Bruce et al 2003에서 그들은 Umesodermin이 Vegt와 같이 행동할 가능성을 지지하지 못했다.[77]그들뿐만 아니라 그 누구도 이 종에서 중뇌 또는 내막 개발 과정의 시작을 방해하는 돌연변이를 찾을 수 없었다.)[77]

색소침착유전자

1999년 포유류 MITF 전사 인자의 제브라피쉬 맞춤법에서 자크레 돌연변이가 확인되었다.[79]인간의 MITF에서 돌연변이는 눈의 결함과 와르덴부르크 증후군의 한 종류인 색소의 상실을 초래한다.2005년 12월 황금색 변종 연구에서는 멜라닌 생성에 필요한 것으로 보이는 용액 운반체 SLC24A5로 특이한 색소 침착의 원인이 되는 유전자를 확인하였고, 모폴리노 녹다운으로 그 기능을 확인했다.이 정형 유전자는 그 후 인간에게 특징지어졌고 하나의 기본 쌍의 차이는 피부가 흰 유럽인과 피부색이 검은 아프리카인을 강하게 분리하는 것으로 밝혀졌다.[80]자크르 돌연변이를 가진 제브라피쉬는 이후 멜라노포레스나 이리도포어가 없는 생선을 만들기 위해 로이 오비손(로이) 돌연변이를 가진 물고기와 함께 번식해 성년이 될 때까지 투명하다.이 생선들은 균일하게 색소를 띠는 눈과 반투명한 피부를 특징으로 한다.[6][81]

유전자변형

트랜스게네시스는 제브라피쉬에서 유전자의 기능을 연구하기 위한 일반적인 접근법이다.유전자변형 제브라피쉬의 건설은 톨2 트랜스포존 시스템을 이용한 방법으로 다소 쉽다.톨2 원소는 제브라피쉬 균 혈통에서 전이 촉매가 가능한 완전 기능성 트랜스포세제를 위한 유전자를 암호화하는 원소다.톨2는 척추동물에서 유일하게 자연적인 DNA 전이성 원소로, 자율적인 구성원이 확인되었다.[82][83]예를 들어 LEF1과 카테닌 베타-1/β-카테닌/CTNB1 사이에서 생성된 인위적인 상호작용을 들 수 있다.도르스키 외 2002년은 레프1/β-카테닌 리포터를 유전적으로 표현하여 Wnt의 발전적 역할을 조사했다.[84]

투명한 성인체

2008년, 보스턴 아동 병원의 연구원들은 캐스퍼라는 이름의 새로운 제브라피쉬 품종을 개발했는데, 이 제브라피쉬의 성체는 투명한 피부를 가지고 있었다.[6]이를 통해 세포 활동, 순환, 전이 및 기타 많은 현상을 상세하게 시각화할 수 있다.[6]2019년 연구진은 B-세포와 T세포뿐만 아니라 자연 킬러 세포가 부족한 투명하고 면역 결핍된 자손을 생성하는 prkdc와-/- IL2rga-/- 변종을 발표했다.이 변종은 37°C(99°F) 온수에 적응할 수 있으며 면역 시스템의 부재로 환자 유도 이종 이식 사용이 가능하다.[85]2013년 1월, 일본 과학자들은 강한 뇌 활동 기간 동안 가시적인 빛을 내기 위해 투명한 제브라피쉬 표본을 유전자 조작했다.[7]

2007년 1월 푸단대 중국 연구진이 남성 불임과 연계된 호수와 강의 에스트로겐 오염을 검출하기 위해 제브라피쉬를 유전자 조작했다.연구진은 에스트로겐에 민감한 유전자를 복제해 제브라피쉬의 비옥한 난자에 주입했다.변형된 물고기는 에스트로겐으로 오염된 물에 넣으면 초록색으로 변했다.[5]

RNA 스플라이싱

브라운대 연구진은 2015년 제브라피쉬 유전자의 10%가 RNA 스플리싱을 시작하기 위해 U2AF2 단백질에 의존할 필요가 없다는 사실을 발견했다.이 유전자들은 각각의 인트론 끝에서 반복된 염기서열로서 DNA 염기쌍 AC와 TG를 가지고 있다.3'ss(3' 스플리싱 사이트)에서는 염기쌍 아데닌과 시토신이 번갈아 가며 반복되며, 5'ss(5' 스플리싱 사이트)에서는 이들의 보완 티민 및 구아닌이 번갈아 가며 반복된다.그들은 U2AF2 단백질에 대한 의존도가 인간보다 적다는 것을 발견했다. U2AF2 단백질은 스플라이싱 과정이 일어나는데 필요한 단백질이다.RNA 2차 구조를 바꾸는 인트론 주위로 염기쌍을 반복하는 패턴은 다른 텔레오스트에서는 발견되었지만 테트라포드에서는 발견되지 않았다.이것은 사다리꼴의 진화적인 변화가 인간으로 하여금 RNA 스플리싱을 위해 U2AF2 단백질에 의존하게 만들었을 수도 있고, 제브라피쉬의 유전자들은 단백질의 존재와 상관없이 스플리싱을 겪게 했을 수도 있다는 것을 나타낸다.[86]

정형학

D. 레리오에는 세 개의 트랜스퍼린이 있는데, 모두 다른 척추동물과 밀접하게 군집을 이루고 있다.[87]

교배우울증

가까운 친척들이 짝짓기를 할 때, 자손은 교배 우울증의 해로운 영향을 나타낼 수 있다.교배 우울증은 주로 열성 유해성 알레르기의 동질적 표현에 의해 발생한다.[88]얼룩말 물고기의 경우, 인류가공해로 인한 우울증을 포함하여 스트레스를 받는 환경에서 교배 우울증이 더 심할 것으로 예상된다.제브라 피쉬가 농업과 수의학 및 인간의학에서 사용되는 이미다졸 살충제인 화학적 응고제에 의해 유발된 환경적 스트레스에 노출되면서 주요 생식 특성에 대한 교배효과가 증폭되었다.[89]배아 생존가능성은 배아에 노출된 물고기에서 현저히 감소되었고 배아된 수컷이 더 적은 새끼를 낳는 경향이 있었다.

약물 발견 및 개발

FDA 연구는 케타민이 신경학적 발달에 미치는 영향을 보여주기 위해 제브라피쉬를 사용했다.

제브라피쉬와 제브라피쉬 유충은 약물 발견과 개발에 적합한 모델 유기체다.인간과 70%의 유전적 호몰로학을 가진 척추동물로서 인간의 건강과 질병을 예측할 수 있는 반면, 그 작은 크기와 빠른 발달은 고투과 자동화된 조사 도구의 개발을 포함한 전통적인 체내 연구보다 더 크고 더 빠른 규모로 실험을 용이하게 한다.[75][90][91]진행 중인 연구 프로그램을 통해 증명되었듯이, 제브라피쉬 모델은 연구자들이 인간 질병의 근간을 이루는 유전자를 식별할 뿐만 아니라, 약물 발견 프로그램에서 새로운 치료제를 개발할 수 있게 해준다.[92]제브라피쉬 배아는 빠르고, 비용 효율적이며, 신뢰할 수 있는 테라톨로지 검사 모델임이 입증되었다.[93]

약물 화면

제브라피쉬의 약물 화면은 생물학적 효과가 있는 새로운 종류의 화합물을 식별하거나, 새로운 사용을 위해 기존 약물을 용도 변경하는 데 사용될 수 있다. 후자의 예는 흔히 사용되는 스타틴(로수바스타틴)이 전립선암의 성장을 억제할 수 있다는 것을 발견하는 화면이 될 것이다.[94]현재까지 65개의 소분자 스크린이 시행됐으며 최소 1개 이상의 소분자 스크린이 임상실험으로 이어졌다.[95]이러한 화면 내에서, 물 농도로부터 추론할 수 없는 내부 피폭 수준을 초래하는 약물 흡수율의 차이, 개별 동물들 간의 높은 자연 변화 수준을 포함하여 많은 기술적 난제가 해결되어야 한다.[95]

독성 또는 약동학

약물 효과를 이해하기 위해서는 약리학적 효과를 견인하기 때문에 내부 약물 노출이 필수적이다.제브라피쉬에서 더 높은 척추동물(인간과 같은)으로 실험 결과를 번역하려면 약동학 및 약동학 분석에서 도출할 수 있는 집중 효과 관계가 필요하다.[3]그러나 크기가 작기 때문에 내부 약물 노출을 정량화하는 것은 매우 어려운 일이다.전통적으로 약물 농도 프로필을 특징짓기 위해 다수의 혈액 샘플을 추출했지만, 이 기술은 아직 개발되어야 한다.지금까지 제브라피쉬 유충에서는 파라세타몰에 대한 단 하나의 약동학 모델만이 개발되었다.[96]

계산 데이터 분석

스마트 데이터 분석 방법을 사용하면 병태생리학 및 약리학 과정을 이해하고 인간을 포함한 상위 척추동물에게 전달될 수 있다.[3][97]시스템 생물학과 약리학의 통합인 시스템 약리학의 사용이 그 예다.시스템 생물학은 모든 관련 과정에 대한 수학적 설명에 의해 유기체의 특성을 나타낸다.예를 들어, 특정 신호에 따라 특정 응답으로 이어지는 다른 신호 전달 경로가 있을 수 있다.이러한 과정을 정량화함으로써, 건강하고 병든 상황에서 그들의 행동을 이해하고 예측할 수 있다.약리측정학은 약물 투여량과 그 반응 또는 임상 결과 사이의 관계에 기초하고 있는 약리학적 과정을 특성화하기 위해 임상 전 실험과 임상 실험의 데이터를 사용한다.이것들은 예를 들어 체내 또는 체내로부터의 간극, 또는 일정한 효과를 얻기 위한 표적과의 상호작용이 될 수 있다.이러한 과정을 정량화함으로써 다른 선량이나 다른 환자에서의 그들의 행동을 이해하고 새로운 선량이나 환자에게 예측할 수 있다.이 두 분야를 통합함으로써 시스템 약리학은 새로운 약물이나 새로운 유기체나 환자와 같은 새로운 상황에 대한 수학적 정량화와 그에 따른 예측을 통해 생물학적 시스템과 약물의 상호작용에 대한 이해를 향상시킬 수 있는 잠재력을 가지고 있다.앞서 언급한 제브라피쉬 유충의 파라세타몰 내부 피폭 분석은 이러한 계산 방법을 사용하여 제브라피쉬 내 파라세타몰 간극과 인간을 포함한 고등 척추동물의 간극 사이에 합리적인 상관관계를 보였다.[96]

의학연구

암

제브라피쉬는 흑색종, 백혈병, 췌장암, 간세포암을 포함한 여러 가지 유전자 변형 암 모델을 만드는데 사용되어 왔다.[98][99]BRAF나 NRAS 온코겐의 돌연변이를 나타내는 제브라피쉬는 p53 결핍된 배경에 놓이면 흑색종이 발생한다.역사적으로, 이러한 종양은 인간의 질병과 매우 유사하며, 완전히 이식될 수 있으며, 대규모 유전적 변화를 보인다.BRAF 흑색종 모델은 2011년 3월 네이처지에 게재된 2개 스크린의 플랫폼으로 활용됐다.한 연구에서 이 모델은 인간 흑색종에서 증폭되고 과다압박되는 것으로 알려진 유전자의 기능적 중요성을 이해하는 도구로 사용되었다.[100]한 유전자인 SETDB1은 제브라피쉬 계통의 종양 형성을 현저하게 가속화하여 새로운 흑색종 종양 유전자로서 그 중요성을 입증했다.이는 특히 SETDB1이 종양 세포 생물학의 중심이라고 점점 더 인식되고 있는 후생유전학적 규제에 관여하고 있는 것으로 알려져 있기 때문에 그 의미가 컸다.

또 다른 연구에서는 화학적 선별 접근법을 이용하여 종양의 기원 신경 파고 세포에 존재하는 유전 프로그램을 치료 목표로 삼기 위한 노력이 이루어졌다.[101]이것은 DHODH 단백질의 억제(레플루노마이드라고 불리는 작은 분자에 의한)가 전사의 연장 과정에 대한 간섭을 통해 궁극적으로 흑색종을 일으키는 신경 파고 줄기 세포의 발달을 방해한다는 것을 밝혀냈다.이 접근방식은 단일 유전 돌연변이가 아닌 흑색종 세포의 "정체성"을 목표로 하기 때문에, 레플루노마이드는 인간의 흑색종을 치료하는데 효용이 있을 수 있다.[102]

심혈관질환

심혈관 연구에서 제브라피쉬는 혈액 응고, 혈관 발달, 심부전, 선천성 심장 및 신장 질환을 모형화하는 데 이용되어 왔다.[103]

면역계

많은 질병의 주요 근간인 급성 염증에 대한 연구 프로그램에서 연구원들은 제브라피쉬의 염증 모델과 그 분해능을 확립했다.이 접근방식은 염증의 유전적 통제와 잠재적인 신약 식별 가능성에 대한 상세한 연구를 가능하게 한다.[104]

제브라피쉬는 척추동물의 선천적 면역력을 연구하는 모범생물로 널리 이용되어 왔다.선천적 면역체계는 28~30시간 후 난임(hpf)[105]까지 혈소판 활성화가 가능한 반면 적응성 면역은 난임 후 최소 4주가 지나야 기능적으로 성숙한다.[106]

전염병

제브라피쉬와 사람 사이에 면역체계가 비교적 보존되어 있기 때문에 제브라피쉬에서 많은 인체 전염병을 모형화할 수 있다.[107][108][109][110]투명한 초기 수명 단계는 호스트와 병원체 상호작용의 생체내 영상촬영과 유전적 분리에 매우 적합하다.[111][112][113][114]광범위한 박테리아, 바이러스, 기생 병원균에 대한 제브라피쉬 모델은 이미 확립되었다. 예를 들어 결핵에 대한 제브라피쉬 모델은 마이코박테리아의 병원생성 메커니즘에 대한 근본적인 통찰력을 제공한다.[115][116][117][118]나아가 제브라피쉬 감염 모델을 활용한 고투과 항균제 검진용 로봇 기술이 개발됐다.[119][120]

망막 손상 수리

광선 현미경에 포착된 단일 제브라피쉬 망막의 개발은 대략 다음과 같다.배아 탄생 1.5일에서 3.5일 후까지 12시간마다.

제브라피쉬의 또 다른 주목할 만한 특징은 네 가지 종류의 원추세포를 보유하고 있으며, 사람에게서 발견되는 적색, 녹색, 청색 원추세포 하위유형을 자외선에 민감한 세포가 보충하고 있다는 점이다.따라서 제브라피쉬는 매우 다양한 색의 스펙트럼을 관찰할 수 있다.이 종은 또한 망막의 발달을 더 잘 이해하기 위해 연구된다; 특히, 망막의 원뿔 세포가 어떻게 소위 '코니 모자이크'로 배열되는가.제브라피쉬는 특정한 다른 텔레오스트 물고기 외에도 원추세포 배열이 매우 정밀하다는 것으로 특히 유명하다.[121]

제브라피쉬의 망막 특성에 대한 이 연구는 의학적인 조사로 추정되었다.2007년 유니버시티 칼리지 런던의 연구원들은 망막의 뉴런으로 발달하는 물고기와 포유류의 눈에서 발견되는 제브라피쉬 성체 줄기세포의 한 종류를 배양했다.이것들은 망막 뉴런을 손상시키는 질병들을 치료하기 위해 눈에 주입될 수 있다. 즉, 황반변성, 녹내장, 당뇨병 관련 실명을 포함한 눈의 거의 모든 질병이다.연구진은 18개월에서 91년까지 뮐러 글라이알 세포를 인간의 눈에서 연구해 모든 종류의 망막 뉴런으로 발전시킬 수 있었다.그들은 또한 실험실에서 쉽게 그들을 기를 수 있었다.줄기세포는 병든 쥐의 망막으로 성공적으로 옮겨갔고, 주변의 신경세포의 특성을 떠맡았다.그 팀은 인간에게도 같은 접근법을 개발하려고 의도했다고 말했다.[122][123]

근위축증

근위축성(MD)은 근육의 허약, 비정상적인 수축, 근육의 낭비를 일으키는 이질적인 유전 질환의 집단으로, 종종 조기 사망으로 이어진다.제브라피쉬는 근육성 근위증을 연구하는 모범생물로 널리 사용된다.[42]예를 들어, 삽제 돌연변이는 인간 뒤첸 근위축증(DMD)의 제브라피쉬 맞춤법이다.[124]마추카-틸리(Machuca-Tzili)와 동료들은 제브라피쉬(Zebrafish)를 적용하여 근위축성 1형(DM1) 병원체에서 대체 스플리싱 인자 MBNL의 역할을 결정했다.[125]좀 더 최근에, 토드 외는 DM1 질병의 초기 발달 동안 COG 반복 표현의 영향을 탐구하도록 고안된 새로운 제브라피쉬 모델을 설명했다.[126]제브라피쉬는 또한 인간 라미네인 α2(LAMA2) 유전자의 돌연변이로 인한 CMD Type 1A(CMD 1A)를 포함한 선천성 근위축증을 연구하기 위한 우수한 동물 모델이다.[127]제브라피쉬는 위에서 논의된 장점들, 특히 제브라피쉬 배아가 화학물질을 흡수하는 능력 때문에 근육의 팽창에 대항하여 신약을 선별하고 실험하는 데 있어 선택의 모델이 되었다.[128]

골생리학 및 병리학

제브라피쉬는 뼈의 대사, 조직 교체, 그리고 재분배 활동의 모범적인 유기체로 사용되어 왔다.이 과정들은 대부분 진화적으로 보존되어 있다.이들은 골형성(골형성) 연구, 분화, 매트릭스 퇴적 활동, 골격 세포의 교차 대화 등을 평가하고, 인간의 뼈 질환을 모델링한 돌연변이를 만들어 격리하며, 뼈 결함을 되돌릴 수 있는 능력을 위해 새로운 화학 화합물을 시험하는 데 이용되어 왔다.[129][130]유충은 뼈 발달 중에 새로운 (de novo) 골수형성형을 따르는데 사용될 수 있다.그들은 수정 후 4일 이내에 뼈 원소를 미네랄라이징하기 시작한다.최근 성인 제브라피쉬는 골다공증, 골인성 불완전성 등 복합 연령 관련 뼈 질환 연구에 활용되고 있다.[131]제브라피쉬의 (엘라스모이드) 비늘은 외부 보호막 역할을 하며 골육상자에 의해 만들어진 작은 뼈판이다.이러한 외골격 구조는 골격 기질에서 골격 성형을 퇴적시켜 형성되며 골격 성형에 의해 개조된다.비늘은 또한 물고기의 주요 칼슘 저장소로 작용한다.그것들은 다선 판에서 전생균(생존하는 생균) 배양될 수 있는데, 이것은 약물로 조작을 할 수 있고, 심지어 뼈대사를 바꿀 수 있는 신약(골세포와 골세포 사이)을 검사할 수도 있다.[131][132][133]

당뇨병

제브라피쉬 췌장 발달은 쥐와 같은 포유동물에게 매우 동질적이다.신호 메커니즘과 췌장 기능 방식은 매우 유사하다.췌장에는 내분비실이 있는데, 여기에는 다양한 세포가 들어 있다.폴리펩티드를 생성하는 췌장 PP 세포와 인슐린을 생성하는 β-세포는 그러한 세포의 두 가지 예다.이러한 췌장의 구조는 포도당 동종원시 시스템과 함께 췌장과 관련된 당뇨병과 같은 질병을 연구하는 데 도움이 된다.단백질의 형광성 얼룩과 같은 췌장 기능 모델은 포도당 동종 원소증의 과정과 췌장의 발달을 결정하는 데 유용하다.포도당 내성 테스트는 제브라피쉬를 사용하여 개발되었으며, 이제 인간의 포도당 과민증이나 당뇨병에 대한 테스트에 사용될 수 있다.제브라피쉬에서도 인슐린의 기능이 시험되고 있어 인간의 의술에 더욱 기여할 것이다.포도당 자기중심주의에 관한 지식을 둘러싼 대부분의 작업은 인간에게 전달된 제브라피쉬에 관한 일에서 비롯되었다.[134]

비만

제브라피쉬는 유전적 비만과 과잉 영양 유발 비만에 대한 연구와 함께 비만을 연구하기 위한 모델 시스템으로 이용되어 왔다.비만 포유류와 비슷한 비만 제브라피쉬는 지방질이 신진대사 경로를 조절하지 못해 정상적인 지질대사 없이 체중증가로 이어진다.[134]또한 포유류와 마찬가지로 제브라피쉬는 과도한 지질을 내장, 근육내, 피하 지방 퇴적물에 저장한다.이러한 이유들과 다른 이유들은 제브라피쉬가 인간과 다른 종의 비만을 연구하는 좋은 모델을 만든다.유전자 비만은 보통 유전자를 가진 유전자 변형이나 돌연변이 제브라피쉬에서 연구된다.예를 들어, 내생성 멜라코틴의 길항제인 과압압축성 AgRP를 가진 유전자이전 제르바피쉬는 성장 중에 체중이 증가하고 지방질이 퇴색되는 것을 보였다.[134]제브라피쉬 유전자가 인간의 유전자와 정확히 같지는 않을 수 있지만, 이러한 실험은 인간의 유전적 비만에 대한 가능한 유전적 원인과 치료법에 대한 중요한 통찰력을 제공할 수 있다.[134]다이어트에 의한 비만 제브라피쉬 모델은 매우 어린 나이부터 식단을 수정할 수 있기 때문에 유용하다.고지방 식단과 일반 과식 식단은 둘 다 지방 증착, BMI 증가, 간식증, 고농축성혈증 증세를 보인다.[134]그러나 정상 지방 과식 표본은 여전히 대사적으로 건강한 반면 고지방 식단 표본은 그렇지 않다.[134]사료에 의한 비만의 유형 간의 차이를 이해하는 것은 비만의 인간 치료와 관련된 건강 상태에 유용하다는 것을 증명할 수 있다.[134]

환경독성학

제브라피쉬는 환경 독성학 연구에서 모범적인 시스템으로 사용되어 왔다.[28]

뇌전증

제브라피쉬는 간질을 연구하는 모범적인 시스템으로 이용되어 왔다.포유류 발작은 포유류 실험에 필요한 자원의 일부를 사용하여 분자, 행동, 전기생리학적으로 재복제할 수 있다.[135]

참고 항목

참조

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