폴라렐라
Polarella| 폴라렐라 | |
|---|---|
과학적 분류  | |
| Clade: | SAR |
| 인크루: | 알베올라타 |
| 문: | 미조아목 |
| 슈퍼클래스: | 디노플라겔라타 |
| 클래스: | 쌍떡잎식물군 |
| 주문: | 수시얼 |
| 패밀리: | 수세시아과 |
| 속: | 폴라렐라 M.Montresor, G.Procacini & D.K.스토커 |
| 종류: | 빙하목 |
| 이항명 | |
| 폴라렐라 빙하 M.Montresor, G.Procacini & D.K.스토커 | |
폴라렐라는 쌍편모충이며, Suessiaceae [1]과의 현존하는 유일한 속입니다.이 속은 1999년 마리나 몬트레소르, 가브리엘 프로카치니, 다이앤 K에 의해 기술되었다.Stoecker, 그리고 오직 하나의 종, Polarela glachialis만을 포함합니다.폴라렐라는 북극과 남극의 얼음 형성 지역 [2]내의 수로에 서식하며, 그곳에서 주요 [3]생산국으로서 중요한 역할을 합니다.폴라렐라는 셀룰로오스 판의 외피를 가진 테케이트 편모충류이며, 셀룰로오스 판은 위도 [1]9열로 배열되어 있다.폴라렐라의 일반적인 형태학은 전형적인 편모충의 형태와 유사하다.폴라렐라는 접합체 생활력이 [4]있고 운동성 식물상과 비운동성 [1]가시낭종을 번갈아 가며 생활합니다폴라렐라의 낭종은 화석을 형성하는 능력을 잃었다고 생각되는 반면, 낭종 수명 주기 단계는 Suessiaceae과의 [5]멸종된 종들과 연결시키는 역할을 했다.
어원학
폴라렐라속은 완모형이 서식하는 극지방 환경에서 유래했으며 빙하라는 얼음에서 유래한 것으로 빙하가 [1]어떻게 서식하는지와 관련이 있다.
분류법
폴라렐라속은 마리나 몬트레소르, 가브리엘 프로카치니, 다이앤 K에 의해 처음 기술되었다.Stoecker는 [1]1999년에 Journal of Phycology에 발표되었습니다.쌍편모충은 처음에 남극 [1]로스해의 맥머도 사운드에서 채취한 CCMP 1383 세포 배양에서 확인되었다.Montresor et al.(1999)는 주사 및 투과 전자 현미경을 이용하여 쌍편모충의 낭종 및 운동성 식물 단계를 모두 검사하고 식물 세포 외부를 덮는 9개의 위도 판 패턴의 존재를 확인했다.이러한 석회판의 특별한 패턴과 18S rRNA SSU 배열에서 4개의 다른 삽입 또는 결실 이벤트를 보여주는 DNA 증거에 기초해, 폴라렐라와 밀접하게 관련된 심비오디늄속 내의 종들 사이에서, 폴라렐라속은 생성되었고, 폴라속은 생성되었다.ela glachialis는 이 속에 유일한 [1]종으로 분류되었다.그 후 다른 종은 추가되지 않았지만, 2002년, Palliani와 Riding은 폴라렐라와 쥐라기 [5]초기의 쌍편모충 낭종인 움브리아디니움속 사이의 형태학적 유사성에 기초하여 폴라렐라를 움브리아디니오이데아과에 포함시켰다.
서식지 및 생태
북극과 남극의 얼음이 형성되는 동안, 얼음 안에 브라인(brine)을 포함한 수로가 생성되고, 온도가 내려가면 이 브라인의 염도가 증가한다.폴라렐라는 북극과 남극의 [1][2]얼음 안에 있는 소금물로 가득 찬 수로에 서식하는 것으로 알려져 있다.처음에 P. glachialis의 모식표본은 남극 로스해의 맥머도 사운드 지역에서 채취되었다.그 후, 캐나다 북극 해역에 존재하는 것이 [2]발견되었기 때문에, P. glacialis는 양극성 분포를 가지고 있는 것이 발견되었다.Thomson and Wright(2004)의 연구는 [6]데이비스 기지에서 채취한 표본에서 남극 대륙 전체에 걸쳐 P. 빙하 분포가 더욱 확인되었습니다.폴라렐라는 광자영양성이며,[3] 서식하는 해빙염수 통로 내 바이오매스와 1차 생산에 크게 기여하는 것으로 밝혀졌으며, 호주 봄(9~11월)에 개화할 때 특히 높은 밀도로 존재합니다.이 시기에 이어, 호주 여름(12월과 1월)[3] 동안 빙하낭종(P. glacialis encestions)이 발생한다.식물성 편모충으로서, P. Glachialis는 종종 동물성 플랑크톤에 의해 소비되며, 그 결과, P. Glachialis는 극지방 생태계 내에서 더 높은 영양 수준에서 사용하기 위한 바이오매스를 생성하면서 1차 생산자로서 중요한 역할을 한다.
묘사
식물 세포의 형태학
폴라렐라 세포는 몬트레소르 외 연구진(1999)에 의해 기술되었다.식물 세포는 길이가 10-15 µm, 폭이 6-9 µm이다.이 세포들은 가늘고 긴 모양을 하고 있으며, 복부가 약간 평평하며, 상피는 둥글고, 빗변은 축약된 원추와 모양이 유사합니다.셀의 외부는 매끄럽고 셀룰로오스로 구성된 얇은 다각형 테칼 플레이트로 덮여 있습니다.세포를 둘러싸고 있는 외막이 제거되면 쇄골판 사이의 봉합이 보입니다.테칼 플레이트는 9개의 위도 행에 배치되며, 에피테카에 3개의 위도 계열, Cingulum에 2개의 위도 계열, 그리고 빗변에는 4개의 위도 계열이 있습니다.셀의 모든 영역에 걸쳐 플레이트의 모양과 개수는 다양합니다.대상골은 깊고 세포의 중간 부분을 감싸고 있으며, 설커스는 낮은 움푹 패인 곳이며, 저변을 통해서만 나타납니다.가로 편모는 대상세포를 따라 세포 주위를 감싸고 세로 편모는 세포 뒤쪽의 슬러스와 흔적을 따라 확장됩니다.두 편모가 대상포와 설구의 교차점에서 만나는 지점은 상피 오른쪽 돌출부에 의해 덮여 있다.
초인프라스트럭처
몬트레소르 외 연구진(1999)의 연구에서 P. Glachialis가 많은 엽록체와 복잡한 피레노이드로 이루어진 단일 복합 엽록체를 가지고 있는지 또는 세포 중앙의 피레노이드로 수렴되는 많은 엽록체를 가지고 있는지 여부는 명확하지 않았지만 엽록체의 전체 초미세 구조는 다른 디노플라겔레이트와 유사한 것으로 밝혀졌다.엽록체 표면에는 3개의 막이 있고 세로 방향으로 2개 또는 3개의 티라코이드가 쌓여 있다.빗변 내에는 줄기를 가진 복잡한 형태의 피레노이드가 여러 개 있으며, 피레노이드 외부에 저장된 전분의 과립은 없다.세포질 내에 존재하는 흥미로운 양상은 복부측 세포의 가장자리에 있는 굴절체이며, 굴절체는 서로 밀착하여 압착된 결정성을 포함한 4~5개의 소포로 이루어진 구조이다.또한 세포질 전체에 존재하는 여러 개의 소포가 존재하며, 그 기능은 불분명하다.또한 세포질 전체에 많은 미토콘드리아가 흩어져 있다.세포의 덮개인 양막은 한 층의 소포로 구성되어 있으며, 그 아래에는 미세관이 보일 수 있고, 외막에 의해 덮여 있습니다.다양한 크기의 소포를 형성하는 골지체는 핵 뒤에 위치해 있다.핵 스트로마 내에 어두운 입상 핵을 가진 핵은 상피 내에 존재하며 크고 둥글다.
Stephens et al. (2020)에 의해 폴라렐라 게놈의 68%가 반복적인 배열, 특히 종간 반복이 긴 배열로 구성되어 있으며, 이는 종간7 분리에 기여한다는 것이 밝혀졌다.폴라렐라 게놈 검사를 통해 특정 위치에 대한 적응을 촉진하기 위해 복잡한 게놈을 선택하는 기능이 밝혀졌습니다.[7]구체적으로, Polarela glachialis는 유전자 복제를 통해 낮은 온도와 낮은 [7]조도를 가진 극지방에서 생존할 수 있는 능력을 향상시켰다.탠덤의 이러한 현상은 이러한 유전자들을 둘러싼 전사 반응이 강화되고 더 효율적이기 때문에 이러한 [7]특징들의 더 나은 발현을 가능하게 하기 때문에 극 지역에 대한 적응을 개선하는 기능을 반복한다.
낭종형태학
낭종에 대한 설명은 Montresor 등(1999)에 의해서도 제공되었다.폴라렐라의 낭종은 길이가 12~17 µm, 폭은 8~15 µm이다.또한 길이 2.7~4.2µm의 침상돌기(스파이크)로 덮여 있습니다.낭포의 외부는 외층, 내층, 내강 및 세포질막으로 이루어진 두꺼운 벽으로 덮여 있다.스파이크는 낭종을 둘러싼 벽의 가장 바깥쪽 층에서 일어나 다각형 판의 중심에 형성됩니다.상피에는 세 개의 스파이크가 있고, 빗변에는 네 개의 스파이크가 있습니다.스파이크는 Cingulum에 없습니다.낭종의 세포막 안에는 엽록체 엽과 미토콘드리아가 있다.낭종은 또한 크고 둥근 핵을 포함하며, 그 옆에는 막으로 둘러싸인 결정의 축적이 있다.
인생사
쌍편모충으로서 폴라렐라는 무성생식과 성생식을 모두 할 수 있으며 Spector(1984)[4]에 의해 기술된 접합체 생활력을 가지고 있다.무성생식은 반수체 운동성 세포들이 유전적으로 동일한 반수체 딸세포를 생성하기 위해 2분열을 거치면서 일어난다.성생식 중에 반수생식세포는 유사분열을 거쳐 반수생식세포를 생성하며, 반수생식세포는 반수생식세포가 융합하여 이배체플랜 접합체를 형성한다.Planozygots는 낭종으로서 이 단계 안에서 결합하고 휴식을 취한다.이 세포는 흥분하면 감수분열하여 반수생식 단계로 돌아갑니다.영양세포는 열악한 [4]환경조건에서 일시적인 자극을 받을 것이다.
특색
Suessiales 목의 현존하는 유일한 구성원은 Symbiodinium과 Polarella속이다.이러한 밀접한 관련이 있는 속들은 Montresor et al.([1]1999)가 논의한 바와 같이 생명력과 분포 사이의 대조로 구별할 수 있다.심비오디늄 종은 구균 모양의 생활사 단계를 가지며 다양한 무척추동물의 내분비종으로 열대 및 아열대 지역의 바다에 분포한다.또한 심비오디늄종의 테카는 편모상 운동성 수명기 동안 위도판 7개로 배열되어 있다.반대로, 폴라렐라 글라시알리스는 엔도심비언트 역할을 하지 않고, 대신 극지방에서 자유롭게 살고 있다.또한 Symbiodinium 종과 구별되는 폴라렐라의 테카는 9개의 위도 계열의 판을 가지고 있습니다.폴라렐라는 또한 멸종된 움브리아디늄속과 밀접한 관련이 있는데, 둘 다 같은 움브리아디니오이데아과에 속해 [5]있기 때문이다.두 속 낭종은 형태학적으로 매우 유사하지만, 폴라렐라 낭종의 [5]더 작은 직경을 기준으로 구분할 수 있습니다.게다가 움브리아디늄 화석은 따뜻한 물 속에 분포하고 폴라렐라는 얼어붙은 극지방 [5]물 속에 존재한다.
화석사
폴라렐라에게 적용되는 화석의 역사는 팔리아니와 라이딩(2003)[5]이 논의한 바와 같이 낭종을 형성하는 능력과 관련이 있다.폴라렐라는 쥐라기 초기에 화석화가 가능한 낭종을 형성하는 능력을 잃었다고 생각되는 반면, 이 속의 낭종은 Suessiaceae 과의 멸종된 디노플라겔라테스의 낭종 화석과 밀접하게 연관되어 있다는 것을 주목하는 것이 중요하다.이 화석화된 낭종은 트라이아스기와 쥐라기 [5]시대의 것으로 생각된다.Suessiales 목은 7개에서 10개의 위도 판을 가진 화석화된 낭종들의 집단을 통해 만들어졌습니다.
레퍼런스
- ^ a b c d e f g h i Montresor M, Procaccini G, Stoecker DK (1999). "Polarella glacialis, gen. nov., sp. nov.(Dinophyceae): Suessiaceae are still alive!". Journal of Phycology. 35 (1): 186–197. doi:10.1046/j.1529-8817.1999.3510186.x. ISSN 0022-3646. S2CID 86739799.
- ^ a b c Montresor M, Lovejoy C, Orsini L, Procaccini G, Roy S (2003). "Bipolar distribution of the cyst-forming dinoflagellate Polarella glacialis". Polar Biology. 26 (3): 186–194. doi:10.1007/s00300-002-0473-9. ISSN 0722-4060. S2CID 9398519.
- ^ a b c Stoecker DK, Gustafson DE, Baier CT, Black MM (2000). "Primary production in the upper sea ice". Aquatic Microbial Ecology. 21: 275–287. doi:10.3354/ame021275. ISSN 0948-3055.
- ^ a b c Spector DL (1984). Dinoflagellates. Orlando: Academic Press. ISBN 0-12-656520-1. OCLC 10532888.
- ^ a b c d e f g Bucefalo Palliani R, Riding JB (2003-06-01). "Umbriadinium and Polarella : an example of selectivity in the dinoflagellate fossil record". Grana. 42 (2): 108–111. doi:10.1080/00173130303933. ISSN 0017-3134.
- ^ Thomson P, Wright SW, Bolch CJ, Nichols PD, Skerratt J, McMinn A (2004). "Antarctic distribution, pigment and lipid composition, and molecular identification of the brine dinoflagellate Polarella glacialis (Dinophyceae)". Journal of Phycology. 40 (5): 867–873. doi:10.1111/j.1529-8817.2004.03169.x. ISSN 0022-3646. S2CID 84087171.
- ^ a b c Stephens TG, González-Pech RA, Cheng Y, Mohamed AR, Burt DW, Bhattacharya D, et al. (May 2020). "Genomes of the dinoflagellate Polarella glacialis encode tandemly repeated single-exon genes with adaptive functions". BMC Biology. 18 (1): 56. doi:10.1186/s12915-020-00782-8. PMC 7245778. PMID 32448240.
