테트라히메나속

Tetrahymena
테트라히메나속
Tetrahymena thermophila.png
테트라히메나테르모필라
과학적 분류 e
Clade: SAR
인크루: 알베올라타
문: 실리오포라속
클래스: 올리고이메노포레아
주문: 히메노스토마티다
패밀리: 테트라히메네스과
속: 테트라히메나속

단세포 진핵생물인 테트라히메나는 자유생활 섬모충의 [1]한 속이다.테트라히메나속은 가장 널리 연구되고 있는 문이다.[2]: 59 그것은 다양한 종류의 호르몬을 생성, 저장, 반응시킬 수 있다.테트라히메나 세포는 관련된 [3]세포와 적대적인 세포를 모두 인식할 수 있다.

그들은 또한 상사적인 생존 방식에서 병원적인 [citation needed]생존 방식으로 전환할 수 있다.그것들은 민물 호수, 연못, [2]: 277 개울에서 흔하다.

생물의학 연구에서 모델 유기체로 사용되는 테트라히메나 종은 T. thermophila와 T. pyriformis이다.[4][page needed]

이 속의 가장 최근의 공통 조상은 아마도 작은 [5]: 28 편모세포였을 것이다.

T. 써모필라: 실험 생물학의 모범 생물

테트라히메나의 β-튜브린.

섬모 원생동물로서, 테트라히메나 서모필라는 핵 이형성을 나타낸다: 두 종류의 세포핵.그들은 각 세포에서 동시에 더 큰 비독성 마크롱핵과 작은 생식선 소핵을 가지고 있으며, 이 두 가지는 뚜렷한 세포학적, 생물학적 특성을 가진 다른 기능을 수행한다.이 독특한 다양성은 과학자들이 테트라히메나를 사용하여 유전자 발현과 게놈 무결성에 관한 몇 가지 핵심 요소들을 확인할 수 있게 해준다.또한 Tetrahymena는 수백 개의 섬모를 가지고 있고 복잡한 미세관 구조를 가지고 있어 미세관 어레이의 다양성과 기능을 설명하기에 최적의 모델입니다.

테트라히메나는 실험실에서 쉽게 대량으로 재배할 수 있기 때문에 수년간 생화학적 분석, 특히 효소 활성 및 세포 내 성분 정화의 훌륭한 원천이었다.또한 유전자 기술의 발달로 유전자 기능을 생체 내에서 연구할 수 있는 훌륭한 모델이 되었다.최근 마크롱핵 게놈의 배열은 테트라히메나가 모델 시스템으로 계속 사용될 것임을 보장해야 한다.

테트라히메나 테르모필라는 21가지 조합으로 번식할 수 있는 7가지 성별(짝짓기 유형)로 존재하며, 단일 테트라히메나는 그 자체로 성적으로 번식할 수 없다.각각의 유기체는 확률적 [6][7]과정을 통해 짝짓기 동안 어떤 성별이 될 것인지를 결정한다.

Tetrahymena에 대한 연구는 다음과 같은 몇 가지 과학적 이정표에 기여했다.

  1. 첫 번째 세포는 동기화된 분열을 보여주었고, 이는 세포 [8]주기를 제어하는 메커니즘의 존재에 대한 첫 번째 통찰력을 이끌어냈다.
  2. 다이네인과 [8]같은 최초의 세포골격 기반 운동단백질 식별 및 정제.
  3. 리소좀과 페르옥시좀의 [8]발견을 돕습니다.
  4. 체세포 게놈 [8]재배열의 초기 분자 확인.
  5. 텔로미어, 텔로머라아제 효소, 텔로머라아제 RNA의 템플릿 역할 및 세포 노화와 염색체 치유에서의 역할의 발견(노벨상 수상).[8]
  6. 노벨상 수상 경력이 있는 촉매 RNA(리보자임)[8][9]의 공동 발견(1989년, 화학 분야).
  7. 히스톤 아세틸화 [8]기능의 발견.
  8. 아세틸화 및 글리실화와 같은 번역 후 수정이 튜불린에 미치는 역할과 이러한 수정의 일부에 책임이 있는 효소의 발견(글루타밀화)을 입증한다.
  9. 시작계수 eIF1과 복합체 40S 리보솜 결정구조
  10. UAA와 UAG라는 두 개의 "범용" 정지 코돈은 일부 진핵 생물에서 아미노산 글루타민을 코드화하여 UGA가 이러한 [10]유기체에서 유일한 종단 코돈으로 남길 것이라는 첫 번째 증명입니다.
테트라히메나 세포가 모델로 사용되는 생물의학 연구의 주요 분야

라이프 사이클

테트라히메나 접합.영양소가 부족할 때, 두 명의 개체(A)가 서로 짝을 지어 성적 번식(접합)을 시작한다.(B) 각 개인의 이배체 소핵이 감수분열하여 4개의 반수체 핵을 형성하고, 그 중 3개가 분해되어 (C) 나머지 반수체 핵이 유사분열하여 각 세포에서 2개의 프로핵을 형성한다.(D) 각 세포 내의 2개의 프로핵 중 1개가 짝짓기와 교환되어 융접이 이배체 형성된다.접합핵. (E) 접합핵은 두 번 분열하여 4개의 핵을 형성한다. (F) 두 개의 핵은 소핵이 되고 다른 두 개의 핵은 분화하여 마크롱핵이 된다. (G) 세포분열이 일어나 각 자손에게 하나의 소핵을 받도록 딸세포에 분포한다.s와 1개의 marclonucleus.

T. 테르모필라의 라이프 사이클은 무성의 단계와 성적인 단계 사이의 교대로 구성됩니다.영양소가 풍부한 배지에서 식물성 성장기 동안 세포는 2차 핵분열을 통해 무성생식을 한다.이러한 유형의 세포 분열은 각 딸 세포에 하나씩 중복된 세포 구조의 발달로 이어지는 일련의 형태 발생학적 사건에 의해 발생합니다.오직 기아 상태 동안에만 세포는 성적 결합, 짝짓기, 그리고 반대되는 짝짓기 유형의 세포와 결합한다.테트라히메나는 7종류의 짝짓기를 가지고 있으며, 각각은 다른 6종류의 짝짓기와 선호 없이 짝짓기를 할 수 있지만 자신의 짝짓기는 할 수 없습니다.

섬모충의 전형적으로, T. 서모필라는 게놈을 두 가지 기능적으로 다른 핵으로 구별하며, 각각은 라이프 사이클의 두 다른 단계에서 특별히 사용됩니다.이배체배아핵은 전사적으로 조용하며 성생활 단계에서만 역할을 한다.생식선 핵은 한 성 세대로부터 다음 세대로 전해지는 유전 정보를 코드하는 5쌍의 염색체를 포함합니다.성적 결합 동안, 양쪽 부모 세포에서 반수체 미핵 감수생성 생성물이 융합되어 자손 세포에서 새로운 미세핵과 대핵이 생성된다.성접합은 영양소가 결핍된 배지에서 최소 2시간 동안 굶주린 세포가 상보적인 짝짓기 유형의 세포를 만났을 때 발생한다.공자극의 짧은 기간 후에, 굶주린 세포들은 결합 접합이라고 불리는 특별한 막 영역을 형성하기 위해 그들의 앞 끝에서 쌍을 이루기 시작합니다.

상보적인 짝짓기 타입의 2개의 테트라히메나 세포가 짝을 이루어 성적 결합 중에 핵을 교환한다.

수백 개의 융합 모공이 형성되어 단백질, RNA, 그리고 최종적으로 그들의 소핵의 감수생성 생성물의 상호 교환을 가능하게 하는 것은 이 접합부입니다.이 전체 과정은 30°C에서는 약 12시간이 걸리지만, 더 낮은 온도에서는 이보다 더 오래 걸립니다.활용 중 사건의 순서는 첨부된 [11]그림에 요약되어 있습니다.

더 큰 다배체 마크롱핵은 유전자가 활발하게 발현되는 것을 의미하며, 그래서 그것은 식물 성장 동안 체세포 기능을 조절합니다.마크롱핵의 다배체 성질은 자율적으로 복제되는 선형 DNA 미니크로모솜을 약 200~300개 포함하고 있다는 사실을 의미한다.이 미니 염색체들은 그들만의 텔로미어를 가지고 있으며, 성 발달 중에 5개의 원래 소핵 염색체의 부위 특이적인 파편화를 통해 파생된다.T. thermophila에서 이들 미니크롬 각각은 여러 유전자를 암호화하고 마크롱핵 안에 약 45-50개의 복사 번호로 존재한다.이에 대한 예외는 marcolonucleus 내에 약 10,000개의 복사 번호로 존재하는 대규모 상향 조절된 rDNA를 코드하는 미니 염색체이다.2차 핵분열 동안 마크롱핵이 편광적으로 분열하기 때문에, 이 미니 염색체들은 복제 딸 세포들 사이에서 동등하게 분열된다.자연적 또는 인위적 선택을 통해, 체세포 게놈에서 DNA를 분할하는 이 방법은 표현형 어소시에이션이라고 불리는 과정에서 특정 특성에 대해 고정된 다른 핵 표현형을 가진 복제 세포주를 이끌 수 있다.이와 같이, 폴리배체 게놈은, 어떠한 주어진 미니 염색체에서의 유익한 돌연변이의 획득을 통해서, 또는 반대로 음성 돌연변이를 일으키는 미니 염색체의 상실을 통해서 환경 조건에의 적응을 미세 조정할 수 있다.그러나, 마크롱핵은 생명 주기의 무성생식 단계에서 한 세포에서 다음 세포로 번식하기 때문에, 결코 성적인 자손에 의해 직접적으로 유전되지 않는다.T. thermophila의 생식선 미세핵에서 발생하는 유익한 돌연변이만이 세대 간에 유전되지만,[12] 이러한 돌연변이는 발현되지 않기 때문에 부모 세포에서 환경적으로 선택되지 않을 것이다.

행동

테트라히메나의 자유수영세포는 화학작용에 의해 특정 화학물질에 이끌린다.주요 화학매개체는 펩타이드 [13]및/또는 단백질이다.

2016년 한 연구는 배양된 테트라히메나가 수영 공간의 모양과 크기를 '배우는' 능력을 가지고 있다는 것을 발견했다.짧은 시간 동안 물방울에 갇힌 세포들은 방출되자마자 물방울에서 '학습'된 원형 수영 궤적을 반복하는 것으로 밝혀졌다.이러한 수영 경로의 지름과 지속 시간은 물방울의 크기와 [14]적응할 수 있는 시간을 반영했다.

DNA복구

성적 순환이 [citation needed]기아와 같은 스트레스 상태에 의해 유도된다는 것은 시위자들 사이에서 흔한 일이다.그러한 상태는 종종 DNA 손상을 일으킨다.감수분열의 중심 특징은 자매가 아닌 염색체 사이의 상동 재조합이다.T. thermophila에서 감수성 재조합의 이러한 과정은 기아가 야기한 DNA 손상을 복구하는 데 유익할 수 있다.

T. 써모필라의 자외선에 노출되면 Rad51 유전자 [15]발현이 100배 이상 증가했다.DNA 알킬화제인 메틸메탄술폰산염으로 처리한 결과 Rad 51 단백질 수치가 상당히 높아졌다.이러한 연구 결과는 T. thermophila와 같은 섬모충류가 손상된 DNA를 복구하기 위해 Rad51 의존성 재조합 경로를 이용한다는 것을 암시한다.

T. thermophila의 Rad51 재조합효소는 대장균 RecA 재조합효소의 상동체이다.T. thermophila에서 Rad51은 유사분열, 감수분열 및 이중 가닥 절단 [16]복구 중에 상동 재조합에 참여합니다.접합 중에 Rad51은 감수분열 완료를 위해 필요하다.T. thermophila의 감수분열은 시냅토네말 복합체를 사용하지 않는 Mus81 의존 경로를 사용하는 것으로 보이며 대부분의 다른 진핵생물에서 [17]이차적인 것으로 간주된다.이 경로에는 Mus81 분해효소 및 Sgs1 헬리케이스가 포함된다.Sgs1 헬리케이스는 유전자 변이를 거의 발생시키지 않는 경로인 [18]DNA의 감수성 재조합 수복의 교차하지 않는 결과를 촉진하는 것으로 보인다.

표현형 및 유전자형 소성

테트라히메나의 많은 종은 스트레스와 다양한 환경 압력에 대한 독특한 반응 메커니즘을 보이는 것으로 알려져 있다.섬모의 독특한 게놈 구조(MIC의 존재, 고배수, 다량의 염색체 등)는 유전자 발현과 더불어 유전자의 유연성을 증가시킨다.다음은 Tetrahymena속 표현형 및 유전자형 가소성 예제의 비소진적 목록입니다.

유도성 영양 다형

티보락스는 영양 다형성을 유도하는 것으로 잘 알려져 있는데, 이는 생태학적으로 공격적인 전술로 먹이 전략과 식단을 [19]변화시켜 형태를 변화시킨다.일반적으로 T. vorax는 길이가 약 60 μm인 박테리아의 마이크로스톰이다.하지만 200m 정도의 육식성 대식세포로 전환할 수 있어 대형 경쟁자를 잡아먹을 수 있다.T. vorax 세포는 영양소가 너무 부족해서 변형을 할 수 없는 경우, 식인적 압력에 대한 방어 메커니즘으로 생각되는 세 번째 "꼬리" 마이크로스톰 형태로 변형되는 것으로 기록되었습니다.T. vorax는 유도성 영양 다형을 보이는 가장 잘 연구된 Tetrahymena이지만, T. Paulina와 T.[20] paravorax를 포함한 많은 덜 알려진 종들도 변형될 수 있습니다.그러나 T. vorax만이 매크로스톰과 테일드 마이크로스톰의 형태를 모두 가지고 있는 것으로 기록되었다.

이러한 형태학적 전환은 파라메슘, 콜피듐, 그리고 다른 테트라히메나와 같은 경쟁 종에 의해 방출되는 대사 화합물의 혼합인, 환경의 풍부한 기공질에 의해 촉발됩니다.특히 크로마토그래피 분석 결과 철, 하이포산틴, 우라실은 형태학적 [21]변화를 일으키는 기공질 내 화학물질로 밝혀졌다.많은 연구자들은 "기아 상태"를 변형을 유도하는 원인으로 꼽는다.자연상, 미세 섬모체가 박테리아 집단을 분해한 후 화합물 유도체가 가장 높은 농도를 보이고 섬모체 집단이 높다.화학 유도체가 고농도일 때, 티보락스 세포는 더 빠른 속도로 변형되어 이전의 영양 경쟁자들을 먹잇감으로 삼을 수 있게 됩니다.

T. vorax 변환의 기초가 되는 정확한 유전자 및 구조적 메커니즘은 알려져 있지 않습니다.그러나 후보 유전자를 식별하는데 있어 약간의 진전이 있었다.앨라배마 대학의 연구원들은 cDNA 뺄셈을 이용하여 극소체와 대식세포에서 활발하게 전사된 DNA를 제거하였고, 단지 다르게 전사된 cDNA [22]분자만을 남겨두었다.9개의 분화 특이적 유전자가 발견되었지만, 가장 자주 발현되는 후보 유전자는 새로운 배열인 SUBII-TG로 확인되었다.

SUBII-TG의 시퀀싱된 영역은 길이가 912bp로 3개의 거의 동일한 105bp 오픈 판독 프레임으로 구성되어 있습니다.노던 블롯 분석 결과, 마이크로스토메 세포에서는 낮은 수준의 전사가 검출되는 반면, 매크로스토메 세포에서는 높은 수준의 전사가 발생하는 것으로 밝혀졌다.또한 연구자가 스토마틴의 존재 하에서 SUBI-TG 발현을 제한했을 때(반센스 올리고뉴클레오티드법을 사용), SUBI-TG mRNA의 55% 감소는 형질전환의 51% 감소와 관련이 있으며, 이는 이 유전자가 적어도 부분적으로 TOCX의 형질전환을 제어하는 데 책임이 있다는 생각을 뒷받침한다.그러나 SUBII-TG 유전자에 대해서는 거의 알려져 있지 않다.연구진은 전체 읽기 틀의 일부만 배열할 수 있었고 다른 후보 유전자들은 철저히 조사되지 않았다. mRNA와 아미노산 배열은 유비퀴틴이 형질전환이 일어나도록 하는데 중요한 역할을 할 수도 있다는 것을 보여준다.그러나 유비퀴틴 계열의 알려진 유전자는 티보락스에서 [23]확인되지 않았다.마지막으로, "꼬리" 마이크로톰 형태소의 유전적 메커니즘은 완전히 알려져 있지 않습니다.

내금속성, 유전자 및 게놈 증폭

다른 근연종들은 다양한 스트레스 요인에 대해 그들만의 독특한 반응을 보인다.T. 써모필라에서 염색체 증폭과 유전자 확장은 카드뮴, 구리, [24]납과 같은 일반적인 유기 금속 오염 물질에 대한 유도 반응이다.시간이 지남에 따라 다량의2+ Cd에 노출된 T. 써모필라 균주는 MTT1과 MTT3(카드뮴과 납 결합 단백질을 코드하는 메타로티오닌 유전자), 그리고 MTT1의 바로 상류에 있는 관련 없는 유전자 CNBDP가 5배 증가한 것으로 밝혀졌다.MTT1 및 MTT3와 같은 궤적의 비메탈로티오네인 유전자가 복사 수를 증가시켰다는 사실은 특정 유전자가 아니라 염색체 전체가 증폭되었음을 나타낸다.테트라히메나 종은 그들의 마크롱핵을 위해 45배이며, 이것은 야생 타입의 T. 써모필라가 보통 각 염색체의 45개의 복사본을 가지고 있다는 것을 의미합니다.고유 염색체의 실제 숫자는 알려지지 않았지만 MAC에서는 187개, [25]MIC에서는 5개로 추정된다.따라서2+ Ca 적응형은 문제의 특정 염색체 225개를 포함했다.그 결과 MTT1의 검출된 발현 수준이 거의 28배 증가하였고, MTT3에서는 약간 감소하였습니다.

흥미롭게도 연구진이 정상배지에서 T. 써모필라 집단의 표본을 1개월 동안 배양했을 때(Cd2+ 부족) MTT1, MTT3, CNBDP 유전자의 수는 평균 3개(135C)로 감소했다.정상 성장 배지에서 7개월 동안 T. 서모필라 세포는 야생형 복사 수(45C)로 감소했습니다.연구진이 같은 군체의 세포를 CD배지로2+ 되돌렸을 때 일주일 만에 MTT1, MTT3, CNBDP 유전자가 다시 3복사(135C)로 증가했다.따라서, 저자들은 염색체 증폭이 금속 스트레스에 대한 Tetrahymena 유전 반응에서 유도되고 되돌릴 수 있는 메커니즘이라고 주장한다.

연구원들은 또한 유전자 녹다운 실험을 이용했는데, 다른 염색체에 있는 또 다른 메탈로티오네인 유전자의 복제 수인 MTT5가 극적으로 감소하였다.1주일 이내에, 새로운 변종은 MTT1의 최소 1개의 복제로부터 4개의 새로운 유전자를 개발한 것으로 밝혀졌다.그러나 염색체 복제는 일어나지 않았다. 이는 야생형 배수성과 같은 염색체 상의 다른 유전자의 정상 양에서 알 수 있다.오히려, 연구원들은 복제는 반복적인 MTT1을 운반하는 전사적으로 활성화되고 상향 조절된 유전자를 생성하는 상동 재조합 사건에서 비롯되었다고 믿는다.

운동성 및 분산 기능 향상

T. 써모필라는 또한 제한된 자원 가용성에 직면했을 때 표현형 변화를 겪는다.세포는 [26]기아에 대응하는 행동적인 수영 전략과 함께 그들의 모양과 크기를 바꿀 수 있다.기아에 반응하여 변화하는 더 많은 운동성 세포는 분산체 또는 분산체 세포로 알려져 있다.표현형 변화의 속도와 수준은 균주마다 다르지만, 분산제 세포는 굶주림에 직면했을 때 T. 테르모필라의 거의 모든 균주에서 형성된다.분산제와 비분산 세포는 둘 다 극적으로 얇아지고 작아져 기저체와 섬모 밀도가 증가하여 일반 [27]세포보다 2~3배 더 빨리 헤엄칠 수 있게 한다.T. thermophila의 일부 변종들은 또한 세포를 조종하거나 방향을 잡는 데 도움을 주는 구타하지 않고 확장된 단일 섬모가 생기는 것으로 밝혀졌습니다.이러한 행동은 테트라히메나 세포에서 더 빠른 분산과 가역적 특성으로 형성되는 것으로 나타났지만, 그것의 발달을 허용하는 유전적 또는 세포적 메커니즘에 대해서는 거의 알려져 있지 않다.게다가, 다른 연구들은 유전적으로 가변적인 T. thermophila 개체군이 굶주렸을 때, 여전히 [28]얇아졌음에도 불구하고, 분산 세포는 실제로 세포 길이가 증가했다는 것을 보여준다.분산제 형성의 기초가 되는 유전적 메커니즘을 결정하기 위해서는 더 많은 연구가 필요하다.

속종

이 속에 들어가는 종을 포함한다.[1]

레퍼런스

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