스파이크 타이밍에 따른 가소성

Spike-timing-dependent plasticity

스파이크타이밍 의존성소성(STDP)은 뇌 내 뉴런 간 연결 강도를 조절하는 생물학적 과정이다. 이 프로세스는 특정 뉴런의 출력 및 입력 작용 전위(또는 스파이크)의 상대적 타이밍에 기초하여 연결 강도를 조정한다. STDP 과정은 특히 장기적 잠재력과 장기적 우울증과 관련하여 신경계의 활동 의존적 발달을 부분적으로 설명한다.

과정

STDP 프로세스에서, 평균적으로 뉴런에 대한 입력 스파이크가 뉴런의 출력 스파이크 바로 직전에 발생하는 경향이 있다면, 그 특정 입력은 다소 더 강하게 만들어진다. 만약 입력 스파이크가 평균적으로 출력 스파이크 직후에 발생하는 경향이 있다면, 그 특정 입력은 다소 약하게 만들어진다: "스파이크 타이밍에 의존하는 가소성"이다. 따라서 시냅스 후 뉴런의 흥분의 원인이 될 수 있는 입력은 훨씬 더 미래에 기여할 가능성이 높은 반면, 시냅스 후 스파이크의 원인이 아닌 입력은 미래에 기여할 가능성이 더 낮다. 이 프로세스는 초기 연결 집합의 하위 집합이 남아 있을 때까지 계속되며 다른 모든 연결의 영향은 0으로 감소한다. 뉴런은 짧은 기간 내에 많은 입력들이 발생할 때 출력 스파이크를 생성하기 때문에 남아 있는 입력의 하위 집합은 시간에 상관되는 경향이 있는 입력들이다. 또한 출력 전에 발생하는 입력은 강화되기 때문에 상관관계를 가장 빨리 나타내는 입력은 결국 뉴런에 대한 최종 입력물이 될 것이다.

역사

반면에 그와 정반대인 타이밍 혹은 밀접하게 타이밍이 시냅스전 스파이크의 부재에서 시냅스(학습anti-Hebbian), 그 결과가 될 것에서 약해진 1973년, M.M.Taylor[1]면 시냅스가 강화되자 건보료를 시냅스 전 늘어났다는 명백한 시냅스 후 스파이크 직전에 더 자주 그 반대(학습Hebbian)보다 발생을 제안한다.를입력 패턴의 합리적으로 효율적인 재코딩 이 제안은 분명히 신경과학계에서 눈에 띄지 않게 통과되었고, 이후 실험은 이러한 초기 제안과는 별개로 고안되었다.

연관성 플라스틱성에 대한 초기 실험은 W. B. 레비와 O.에 의해 수행되었다. 1983년[2] 스튜어드는 시냅스 전위와 후기의 상대적 타이밍이 가소성에 미치는 영향을 밀리초 수준에서 조사하였다. 브루스 맥노튼도 이 분야에 많은 기여를 했다. Y에 의해 수행된 신경근 시냅스에 관한 연구에서. 1992년 댄과 무밍 푸,[3] 그리고 D의 해마 위에서. 데반, B. 게힐러, 그리고 S. 1994년 톰슨은 시냅스 후 활동과 시냅스 활동의 비동기 페어링이 장기적인 시냅스 우울증을 유발한다는 것을 보여주었다.[4] 그러나 STDP는 1997년에만 발표된 버트 사크만의 연구실(1994~1995년 SFN과 Phys Soc orbstracts)에서 1993년까지 포스트닥 기간 동안 헨리 마크람에 의해 더욱 확실하게 증명되었다.[5] C. 벨과 동료들도 소뇌에서 성병의 한 형태를 발견했다. 헨리 마크람은 이중 패치 클램핑 기법을 사용하여 시냅스 후 대상 뉴런을 활성화하기 10밀리초 전에 사전 시냅스 뉴런을 반복적으로 활성화시켰고 시냅스의 강도가 높아지는 것을 발견했다. 시냅스 후 대상 뉴런이 10밀리초 후에 사전 시냅스 뉴런이 활성화되도록 활성화 순서를 뒤바꾸자 사전 시냅스 연결 강도가 떨어졌다. Guoqiang의 rain 듣고, Li장쯔이와 Huizhong 도에 의해 1998,[6]에 Mu-Ming 똥의 연구실에서 더 많은 연구가, 물론 지도 제작이 법제처라 시냅스 후 전위 활동과 시냅스 변화, 그들의 준비 시냅스에서 520ms내에 시냅스 후 스파이크기 전에 활성화되고 있는지를 보여 주와 관련하는 정품 인증을 강화된다 계속했다.d 스파이크가 약화된 후 비슷한 시간 내에 이러한 현상은 다른 여러 준비물에서 관찰되었으며, 시간창의 일부 변동은 가소성과 관련이 있다. 타이밍에 의존하는 소성성의 몇 가지 이유가 제시되었다. 예를 들어, STDP는 개발 중에 헤비안 학습을 위한 기판을 제공할 수도 있고,[7][8] 1973년 테일러가[1] 제안한 것처럼 관련 헤비안 학습 규칙과 반헤비안 학습 규칙은 관련 뉴런 묶음에서 정보적으로 효율적인 코딩을 만들 수도 있다. Y의 작품. Dan의 연구소는 체내 시스템에서 STDP를 연구하기 위해 진일보했다.[9]

메커니즘

시냅스 후 NMDA 수용체는 막 전위에 매우 민감하다(신경생물학에서 우연 검출 참조). 칼슘에 대한 투과성이 높기 때문에 덴드라이트의 백프로포밍 작용 전위가 시냅스가 활성화된 직후(사전 포스트 스파이킹) 도착할 때 가장 큰 국소 화학 신호를 생성한다. 큰 시냅스 후 칼슘 과도현상은 시냅스 전위(장기 전위)를 유발하는 것으로 알려져 있다. 스파이크 타이밍 의존성 우울증의 메커니즘은 잘 이해되지 않지만, 종종 시냅스 전압 의존성 칼슘 입력/mGluR 활성화 또는 역행성 내시경 및 사전 시냅스 NMDAR을 포함한다.[10]

헤비안 통치에서 STDP로

헤비안 규칙에 따르면 시냅스는 시냅스 후 표적 뉴런을 발사하는 데 시냅스가 집요하게 참여하면 효율이 높아진다. 마찬가지로, 시냅스의 효율은 시냅스 후 목표물을 발사하는 것과 지속적으로 독립적일 때 감소한다. 이러한 원칙들은 종종 연상법에서 단순화된다: 함께 발사하고, 함께 전선을 연결하며, 동시에 발사하는 사람들은 그들의 연결고리를 잃는다. 그러나 두 개의 뉴런이 정확히 동시에 발사된다면, 한 개의 뉴런이 다른 뉴런을 발사하거나 다른 뉴런을 발사하는데 참여할 수 없었을 것이다. 대신 시냅스 후 뉴런을 발사하는 데 참여하기 위해서는 시냅스 후 뉴런 바로 앞에서 시냅스 전 뉴런을 발사해야 한다. 서로 다른 경간 비동기성을 가진 연결된 두 개의 뉴런을 자극한 실험은 헵의 원리에 내재된 시간적 관계의 중요성을 확인시켜주었다: 시냅스가 위력적이거나 우울해지기 위해서는 시냅스 직후나 직후에 각각 발화해야 한다.[11] 또한, 시냅스 전 신경 발사를 위해 시냅스 가소성이 예비비로 고전적인 조건 부여에서 제로 보정 절차 두 세인트 간의 연결 하는 것을 막는 중요성에 대해 알려진 것은 퍼지면, 시냅스 수준에서 robustly,[12]에서는 미러링이 발생할 지속적으로 그 시냅스 후 사격 예측할 필요가 분명해 졌다imu리의

해마학습의 역할

가장 효율적인 STDP를 위해 사전 시냅스 신호와 사후 시냅스 신호를 약 12밀리초 정도 분리해야 한다. 그러나, 몇 분 안에 일어나는 사건들은 전형적으로 해마에 의해 삽화적 기억으로 연결될 수 있다. 이 모순을 해결하기 위해, 세타파와 위상 전열에 의존하는 메커니즘이 제안되었다. 서로 다른 기억 실체(예: 장소, 얼굴, 사람 등)의 표현은 기억될 에피소드 동안 주어진 세타 단계에서 각 세타 사이클에 반복된다. 기대기업, 진행기업, 완성기업은 각각 초기, 중간, 후반의 세타 단계를 가진다. 해마의 CA3 영역에서, 재발 네트워크는 인접한 세타 단계를 가진 실체를 일치된 실체로 변화시켜 STDP가 이들을 서로 연결할 수 있게 한다. 실험적으로 탐지 가능한 메모리 시퀀스는 후속(근접) 표현들 사이의 연결을 강화함으로써 이러한 방식으로 생성된다. [13]

인공신경망에서의 사용

STDP의 개념은 패턴 인식에서 전방 연결 인공신경망을 위한 검증된 학습 알고리즘으로 나타났다. DVS(Dynamic Vision Sensor) 카메라를 사용하여 트래픽,[14] 소리 또는 움직임을 인식하는 것은 연구 영역이었다.[15][16] 최소한의 학습 시간만으로 높은 정확도로 올바른 분류를 보여주었다. STDP로 훈련된 스파이크 뉴런은 최소 사각 오차를 가진 동적 시스템의 선형 모델을 학습하는 것으로 나타났다.[17]

핵심 생물학적 원리에서 복제된 일반적인 접근방식은 네트워크의 각 시냅스에 창 기능(Δw)을 적용하는 것이다. 윈도우 기능은 부모 뉴런이 어린이 뉴런 바로 앞에서 발화할 때 시냅스의 무게(따라서 연결)를 증가시키지만 그렇지 않으면 감소한다.[citation needed]

다양한 학습 속도와 분류 정확도를 위해 창 기능의 몇 가지 변형이 제안되었다.[citation needed]

참고 항목

참조

  1. ^ a b Taylor MM (1973). "The Problem of Stimulus Structure in the Behavioural Theory of Perception". South African Journal of Psychology. 3: 23–45.
  2. ^ Levy WB, Steward O (April 1983). "Temporal contiguity requirements for long-term associative potentiation/depression in the hippocampus". Neuroscience. 8 (4): 791–7. CiteSeerX 10.1.1.365.5814. doi:10.1016/0306-4522(83)90010-6. PMID 6306504. S2CID 16184572. [1]
  3. ^ Dan Y, Poo MM (1992). "Hebbian depression of isolated neuromuscular synapses in vitro". Science. 256 (5063): 1570–73. Bibcode:1992Sci...256.1570D. doi:10.1126/science.1317971. PMID 1317971.
  4. ^ Debanne D, Gähwiler B, Thompson S (1994). "Asynchronous pre- and postsynaptic activity induces associative long-term depression in area CA1 of the rat hippocampus in vitro". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 91 (3): 1148–52. Bibcode:1994PNAS...91.1148D. doi:10.1073/pnas.91.3.1148. PMC 521471. PMID 7905631.
  5. ^ Markram H, Lübke J, Frotscher M, Sakmann B (January 1997). "Regulation of synaptic efficacy by coincidence of postsynaptic APs and EPSPs" (PDF). Science. 275 (5297): 213–5. doi:10.1126/science.275.5297.213. PMID 8985014. S2CID 46640132.
  6. ^ Bi GQ, Poo MM (15 December 1998). "Synaptic modifications in cultured hippocampal neurons: dependence on spike timing, synaptic strength, and postsynaptic cell type". Journal of Neuroscience. 18 (24): 10464–72. doi:10.1523/JNEUROSCI.18-24-10464.1998. PMC 6793365. PMID 9852584.
  7. ^ Gerstner W, Kempter R, van Hemmen JL, Wagner H (September 1996). "A neuronal learning rule for sub-millisecond temporal coding". Nature. 383 (6595): 76–78. Bibcode:1996Natur.383...76G. doi:10.1038/383076a0. PMID 8779718. S2CID 4319500.
  8. ^ Song S, Miller KD, Abbott LF (September 2000). "Competitive Hebbian learning through spike-timing-dependent synaptic plasticity". Nature Neuroscience. 3 (9): 919–26. doi:10.1038/78829. PMID 10966623. S2CID 9530143.
  9. ^ Meliza CD, Dan Y (2006), "Receptive-field modification in rat visual cortex induced by paired visual stimulation and single-cell spiking", Neuron, 49 (2): 183–189, doi:10.1016/j.neuron.2005.12.009, PMID 16423693
  10. ^ Sjöström, Per Jesper; Turrigiano, Gina G; Nelson, Sacha B (2003-08-14). "Neocortical LTD via Coincident Activation of Presynaptic NMDA and Cannabinoid Receptors". Neuron. 39 (4): 641–654. doi:10.1016/S0896-6273(03)00476-8. PMID 12925278. S2CID 9111561.
  11. ^ Caporale N.; Dan Y. (2008). "Spike timing-dependent plasticity: a Hebbian learning rule". Annual Review of Neuroscience. 31: 25–46. doi:10.1146/annurev.neuro.31.060407.125639. PMID 18275283.
  12. ^ Bauer E. P.; LeDoux J. E.; Nader K. (2001). "Fear conditioning and LTP in the lateral amygdala are sensitive to the same stimulus contingencies". Nature Neuroscience. 4 (7): 687–688. doi:10.1038/89465. PMID 11426221. S2CID 33130204.
  13. ^ Kovács KA (September 2020). "Episodic Memories: How do the Hippocampus and the Entorhinal Ring Attractors Cooperate to Create Them?". Frontiers in Systems Neuroscience. 14: 68. doi:10.3389/fnsys.2020.559186. PMC 7511719. PMID 33013334.
  14. ^ Bichler, Olivier; Querlioz, Damien; Thorpe, Simon J.; Bourgoin, Jean-Philippe; Gamrat, Christian (22 Feb 2012). "Extraction of temporally correlated features from dynamic vision sensors with spike-timing-dependent plasticity". Neural Networks. 32: 339–348. doi:10.1016/j.neunet.2012.02.022. PMID 22386501.
  15. ^ Thorpe, Simon J. (2012). "Spike-Based Image Processing: Can We Reproduce Biological Vision in Hardware?". In Fusiello, Andrea; Murino, Vittorio; Cucchiara, Rita (eds.). Computer Vision – ECCV 2012. Workshops and Demonstrations. Lecture Notes in Computer Science. 7583. Springer Berlin Heidelberg. pp. 516–521. CiteSeerX 10.1.1.460.4473. doi:10.1007/978-3-642-33863-2_53. ISBN 978-3-642-33862-5. 누락 또는 비어 있음 title= (도움말)
  16. ^ O'Connor, Peter; Neil, Daniel; Liu, Shih-Chii; Delbruck, Tobi; Pfeiffer, Michael (2013). "Real-time classification and sensor fusion with a spiking deep belief network". Frontiers in Neuroscience. 7: 178. doi:10.3389/fnins.2013.00178. PMC 3792559. PMID 24115919.
  17. ^ Suri, Roland E. (2004). "A computational framework for cortical learning" (PDF). Biological Cybernetics. 90 (6): 400–9. doi:10.1007/s00422-004-0487-1. hdl:20.500.11850/64482. ISSN 0340-1200. PMID 15316786. S2CID 2745163.

추가 읽기

외부 링크