모리스-레카 모델

모리스-레카 모델은 캐서린 모리스와 해롤드 르카가 개발한 생물학적 뉴런 모델로서 거대한 바너클의 근육섬유 내 Ca와⁺⁺ K 전도성과⁺ 관련하여 다양한 진동거동을 재현하고 있다.^[1] 모리스-레카 뉴런은 클래스 I와 클래스 II 뉴런의 흥분성을 모두 보여준다.

역사

캐서린 모리스(Catherine Morris, 1949년 12월 24일 ~ )는 캐나다의 생물학자다. 그녀는 1977년에 박사학위를 취득한 케임브리지 대학에서 공부하기 위해 영연방 장학금을 받았다. 1980년대 초 오타와 대학의 교수가 되었다. 2015년 현재 오타와 대학의 명예교수다. 해롤드 르카(Harold Lecar, 1935년 10월 18일 ~ 2014년 2월 4일)는 미국 캘리포니아 버클리 대학의 생물물리학 및 신경생물학 교수였다. 1963년 컬럼비아 대학에서 물리학 박사학위를 받고 졸업했다.

실험방법

모리스-레카 실험은 케인즈 외 연구진(1973)이 확립한 전압 클램프 방법에 의존했다.^[2]

바나누스 누빌루스(Pacific Bio-Marine Laboratories Inc., 캘리포니아 베니스, Pacific Bio-Marine Laboratories Inc.)의 큰 표본이 사용되었다. 외양간을 톱질하여 가로 반쪽으로 만들고, 억눌러진 견갑근육을 조심스럽게 노출시켰다. 각각의 섬유들을 해부했고, 힘줄에서부터 절개했다. 근육의 반대쪽 끝은 껍질에 붙어 있는 그것의 부착에 가깝게 잘라서 끈으로 묶었다. 격리된 섬유를 즉시 사용하거나 표준 인공 해수(ASW; 아래 참조)에서 최대 30분간 보관한 후 사용하였다. 실온 22도에서 실험이 실시되었다.^[1]

Morris-Lecar 모델의 기초가 되는 주요 가정

주요 가정으로는 다음과 같은 것들이 있다.

1. 방정식은 공간의 등전위적 막 패치에 적용된다. 반대로 편향된 반전 전위를 가진 두 개의 지속적(비활성화) 전압 게이트 전류가 있다. 탈분극 전류는 모델링할 시스템에 따라 Na+ 또는 Ca2+ 이온(또는 둘 다)에 의해 전달되며, 초극화 전류는 K+에 의해 전달된다.
2. 활성화 게이트는 활성화 전도성이 어떤 전압에서든 즉각적으로 안정 상태 값으로 이완될 수 있을 정도로 충분히 빠르게 멤브레인 전위의 변화를 따른다.
3. 복구 변수의 역학은 채널 개방 확률에 대한 1차 선형 미분 방정식으로 근사치를 구할 수 있다.^[3]

생리적 설명

모리스-레카 모델은 비선형 미분 방정식의 2차원 시스템이다. 4차원 호지킨-에 비해 단순화된 모델로 평가된다.헉슬리 모델.

질적으로, 이 방정식 시스템은 막 전위와 막 내 이온 채널의 활성화 사이의 복잡한 관계를 기술한다: 전위는 이온 채널의 활성도에 따라 달라지며, 이온 채널의 활성도는 전압에 따라 달라진다. 분기 매개변수가 변경됨에 따라 다양한 등급의 뉴런 행동들이 나타난다. τ은_N 발화 역학의 상대적 시간 척도와 관련이 있는데, 이는 셀마다 크게 다르며 상당한 온도 의존성을 보인다.^[3]

정량적으로:

${\displaystyle {\begin{aligned}C{\frac {dV}{dt}}&~=~I-g_{\mathrm {L} }(V-V_{\mathrm {L} })-g_{\mathrm {Ca} }M_{\mathrm {ss} }(V-V_{\mathrm {Ca} })-g_{\mathrm {K} }N(V-V_{\mathrm {K} })\\[5pt]{\frac {dN}{dt}}&~=~{\frac {N_{\mathrm {ss} }-N}{\tau _{N}}}\end{aligned}}}$

어디에

${\displaystyle {\reasoned}M_{\mathrm {ss} {ss} }&~=~{\frac {1}{1}:{2}}:\cdot \left(1+\tanh \left[{\frac {V_{1}:{V_}}\right]\right)\\[5pt]N_{\mathrm {ss}}&~=~{\frac {1}{1}2}}\cdot \left(1+\tanh \left[{\frac {V_{3}}{V_}}}}\오른쪽)\\[5pt]\tau _{N}&=~1/\left(\varphi \cosh \cosh \left[{\frac {V-V_{3}}}}{2V_{4}}\right]\end{aigned}}}}}}}}}}}}}$

M과_ss N_ss 방정식은 또한_ss M = (1 + exp[-2(V - V₁) / V₂]⁻¹와 N_ss = (1 + exp[-2(V - V₃) / V₄])⁻¹로 표현될 수 있지만, 대부분의 저자는 쌍곡 함수를 사용한 형식을 선호한다.

변수

• V : 막 전위
• N : 복구 변수: K+ 채널이 수행 중인 확률

모수 및 상수

• I : 적용 전류
• C : 멤브레인 캐패시턴스
• g_L, g_Ca, g_K : 멤브레인 채널을 통한 누출⁺⁺, Ca⁺, K 전도성
• V_L, V_Ca, V_K : 관련 이온 채널의 평형전위
• V₁, V₂, V₃, V₄: 정상 상태 및 시간 상수에 대한 조정 매개 변수
• φ: 기준 주파수

분기점

Morris-Lecar 모델의 분리는 적용 전류 I를 주 분기 파라미터로, phase, g_Ca, V₃, V를₄ 위상 평면 분석을 위한 보조 파라미터로 분석하였다.^[4]

참고 항목

• 계산신경과학
• 생물학적 뉴런 모델
• 호지킨-헉슬리 모델
• 피츠허그-나구모 모델
• 신경 진동
• 비선형 역학
• 작용 전위의 정량적 모델

참조

외부 링크

• 모리스-레카 시뮬레이터
• Scholarpedia: 모리스-레카 모델
• 캐서린 모리스 – 연구 프로필