터짐

Bursting
Trace of oxytocin-sensitive neuron showing a few bursts as extremely dense collection of spikes in voltage
버스트를[dubious – discuss] 나타내는 옥시토신 민감 뉴런 모델링의 흔적

폭발 또는 폭발 발화는 중심 신경계[2][3] 및 척수에[4] 있는 뉴런의 활성화 패턴의 매우 다양한[1] 일반적인 현상으로, 급속한 작용 전위 스파이크 기간이 일반적인 운동간 간격보다 훨씬 긴 대기 시간 뒤에 나타난다.파열은 강력한 중심 패턴 발생기의 작동,[5][6][7] 신경 코드의 전송,[8][9] 간질 등의 일부 신경병리학에서 중요한 것으로 생각된다.[10]직접적이고 다른 신경현상에 어떻게 관여하는가에 대한 연구는 세포 신경과학이 시작된 이래 매우 인기가 있었으며 신경 동기화, 신경 코딩, 가소성, 주의력 등의 분야와 밀접하게 연관되어 있다.

관찰된 버스트는 두 개의 스파이크 버스트, 세 개의 버스트, 네 개의 버스트로 구성된 이산 작용 전위의 수에 의해 이름이 지어진다.본질적으로 터지기 쉬운 행동을 하는 뉴런을 버스터라고 하며, 이러한 버스트 경향은 환경의 산물일 수도 있고 세포의 표현형일 수도 있다.

생리적 맥락

개요

뉴런은 일반적으로 분리 입력 시냅스 후 전위가 결합되어 문턱을 가로질러 막 전위를 구동할 때 상대적인 격리 상태에서 단일 작용 전위 스파이크를 발사하여 작동한다.대신에 폭발은 많은 이유로 발생할 수 있지만, 뉴런은 일반적으로 입력 중심 또는 본질적 폭발을 나타내는 것으로 분류될 수 있다.대부분의 셀은 일정하고 하위 체적 입력에[11] 의해 구동되는 경우 폭발을 보일 것이며 유전자형적으로 폭발하기 쉬운 특정 셀(버스터라고 함)은 입력에 대한 의존도가 낮으며 때로는 격리된 상태에서도 폭발 패턴을 생성하는 복잡한 피드백 시스템을 가지고 있다.[3][11]

각각의 경우에, 생리학적 시스템은 종종[citation needed] 두 개의 연결된 서브시스템의 작용으로 생각된다.빠른 서브시스템은 뉴런이 만들어내는 각각의 스파이크를 책임진다.저속 서브시스템은 이러한 스파이크의 모양과 강도를 조절한 후 결국 정지를 유발한다.

입력 주도 파열은 종종[citation needed] 뉴런이 통합자 역할을 하는 폭발 빈도로[11] 입력 강도를 인코딩한다.내적 파열은 더욱 전문화된 현상이며 신경 계산에서 훨씬 더 다양한 역할을 한다고 여겨진다[by whom?].[clarification needed]

고속 서브시스템

저속 서브시스템

버스트는 일반적으로 주어진 평균 발화율에 대한 포아송 분포 스파이크 타임과 관련이 있는 강장제 발화와는 다르다. 폭발은 결국 폭발이 계속될 때 감쇠된 후 셀이 다시 폭발하기 전에 보충되어야 한다는 생리학적 "저속 서브시스템"을 포함한다.[11]폭발 이벤트 동안, 이 느린 하위 시스템은 방출된 스파이크의 타이밍과 강도를 변조하며, 결과 버스트 패턴의 계산 측면에[clarification needed] 중요한 것으로 생각된다[by whom?].저속[6][12][13] 서브시스템의 메커니즘은 전압 및Ca-gated2+[14] 전류와 덴드라이트와 셀 본체 사이의 스파이크 인터플레이.[15]

느린 서브시스템은 뉴런의 내생성 폭발 패턴과도 연결되는데, 여기서 어떤 시냅스 입력이 없이도 내부 메커니즘에 의해 패턴을 완전히 유지할 수 있다.이 과정은 또한 칼슘 통로에 의존하는데, 칼슘 이온의 유입을 허용함으로써 뉴런을 탈극화시킨다.내부 칼슘 이온 농도가 높은 수준을 유지하는 한, 뉴런은 계속해서 급속하게 치솟는 시기를 겪을 것이다.그러나 칼슘 이온 수치가 높아지면 세포 내에서 칼슘 유입을 낮추고 칼슘 유출과 완충을 촉진하는 두 번째 메신저 폭포도 유발된다.칼슘 농도가 감소하면서 급속한 파열기가 멈추고, 정지 국면이 시작된다.칼슘 수치가 낮으면 원래 칼슘 통로가 다시 열리면서 공정을 다시 시작하고 파열 패턴을 만든다.[16]

통계탐지

뉴런의 환경과 상태를 주의깊게 관찰하고 조절할 수 있기 때문에 분리되거나 수학적 모델에서 폭발하는 것을 인식할 수 있다.그러나 야생에서 뉴런을 관찰할 때 폭발은 정상적인 발화 패턴과 구별하기 어려울 수 있다.이러한 맥락에서 파열 패턴을 인식하기 위해 통계적 방법을 사용하여 분계점 모수를 결정한다.

파열은 포아송 공정(CV와 Fano 인자가 단합과 동일한 Poisson 공정보다 불규칙한 스파이크 패턴으로 이어지기 때문에 1보다 큰 스파이크 간격(ISI)의 변동 계수(CV) 또는 1보다 큰 스파이크 카운트의 Fano 인자로 특징지어진다.또는 ISI 시퀀스의 직렬 상관 계수는 폭발 패턴에 대해 양수인데, 이 경우 짧은 ISI가 더 많은 짧은 ISI를 따르는 경향이 있기 때문이다(적어도 버스트가 두 개 이상의 스파이크로 구성된 경우).

수학적 모형

뉴런의 행동은 종종 단일 컴파트먼트, 비선형 동적 시스템으로 모델링되는데, 여기서 뉴런 상태는 막 전압, 전류 흐름, 다양한 이온의 내부 및 세포외 농도와 같은 생리학적 양을 나타낸다.이 모델들은 일반적으로 매우 혼란스러운 형태를 취한다.

고속 하위 시스템: : = f(x,) dot {\
느린 하위 시스템: ,) {

여기서 및 은(는) 모두 Hodgkin–이다.헉슬리 스타일 관계, {\는 고속과 관련된 셀 파라미터를 나타내는 벡터, vector 는 저속 변조 서브시스템의 파라미터를 나타내는 벡터, 1 }은t 사이의 시간 척도 비율이다.그는 빠르고 느린 서브시스템이다.[11]

뉴런 역학 모델은 일반적으로 휴식 상태를 나타내는 위상 공간에서 안정적이고 불안정한 유인체를 다수 나타낸다.시스템이 입력 자극에 의해 충분히 혼란스러운 경우, 그것은 작용 잠재력을 나타내는 안정적인 유인기로 되돌아가는 복잡한 복귀 경로를 따를 수 있다.폭발하는 뉴런에서 이러한 동적 공간은 저속 시스템의 역학에 따라 대기 모드와 폭발 모드 사이를 분리한다.이러한 두 가지 분기점은 여러 형태를 취할 수 있으며, 대기에서 폭발, 폭발, 대기까지 분기의 선택은 버스터의 행동 양상에 영향을 미칠 수 있다.

대기-버스트 및 폭발-쿼터 분기의 완전한 분류는 고속 서브시스템의 치수성이 제한되지 않을 경우 16개의 공통 형태와 120개의 가능한 형태로 이어진다.[11]가장 흔한 16개 중 몇 개는 잘 연구되고 있다.

분기의 공통 조합
불변 원 위에 안장을 얹다. 안장 동음이의 궤도 초임계 안드로노프-홉프 한계 사이클을 접다
안장 노드(폴드) 접다/원하다 접이식/동음이의 접기/홉 주기가 접히다/접히다
불변 원 위에 안장을 얹다. 원/원 원/동음이의 원/홉 원/접기 사이클
초임계 안드로노프-홉프 홉프/원 호프/동음이의 홉프/홉프 호프/접기 사이클
아임계 안드로노프-홉프 서브호프/원 하위 호프/동음이의 서브호프/홉프 하위 호프/접기 사이클

사각파 버스터

사각파라고도 불리는 접이식/동맥류 버스터는 휴식 상태 유인기와 스파이킹 한계 사이클 사이의 빠른 전환으로 인해 폭발 중 전압 트레이스의 모양이 사각파와 비슷하게 보이기 때문에 그렇게 이름 붙여졌다.[11]

목적들

파열은 매우 일반적인 현상이며 많은 신경계에서는 많은 맥락에서 관찰된다.이 때문에 터지는 구체적인 의미나 목적을 찾기가 어렵고 대신 많은 역할을 한다.주어진 회로에서 관찰된 버스트는 다음 메커니즘의 일부 또는 전부에 해당될 수 있으며 네트워크에 더 정교한 영향을 미칠 수 있다.

시냅스 가소성

뉴런 사이의 시냅스 강도는 스파이크 타이밍과 폭발에 따라 달라진다.피질의 흥분성 시냅스의 경우, 사전 시냅스 뉴런의 작용 전위를 사후 시냅스 뉴런의 파열과 짝을 지어 시냅스 강도의 장기적 전위를 유도하는 한편, 사전 시냅스 뉴런의 작용 전위를 사후 시냅스 뉴런의 스파이크 한 번으로 짝을 지어 시냅스 s의 장기적 우울증을 유도한다.땡땡이 [17]있는그러한 시냅스 가소성이 스파이크 타이밍 패턴에 의존하는 것을 버스트 의존성 가소성이라고 한다.버스트 의존성 가소성은 뇌의 여러 영역에서 변화하면서 관찰된다.

멀티플렉싱 및 라우팅

공명기라고도 불리는 일부 뉴런은 특정 입력 주파수에 대한 민감성을 보이며 해당 주파수에서 자극을 받으면 더 빨리 또는 단독으로 발화한다.본질적으로 폭발하는 뉴런은 특정한 목적지 뉴런과 단일 축을 따라 멀티플렉스 신호를 인코딩하기 위해 이 대역 통과 필터링 효과를 사용할 수 있다.[11]보다 일반적으로, 단기 시냅스 우울증과 촉진 특정 시냅스는 특정 주파수에 대해 공명할 수 있으며, 따라서 세포 폭발에 대한 실행 가능한 특정 대상이 될 수 있다.[18]버스트 의존적 장기 가소성과 결합할 때, 그러한 멀티플렉싱은 뉴런들이 계층적 네트워크를 통해 시냅스 가소성을 조정할 수 있게 할 수 있다.[17][19]

동기화

버스트 동기화란 상호연결된 뉴런에서 폭발 및 대기 기간의 정렬을 말한다.일반적으로, 폭발하는 뉴런의 네트워크가 연결된다면, 그것은 결국 대부분의 폭발 유형에 대해 동기화될 것이다.[11][20][21]동기화는 또한 본질적으로 폭발하는 뉴런이 없는 회로에서도 나타날 수 있지만, 본질적으로 폭발하는 세포를 네트워크에 포함시킴으로써 그것의 외관과 안정성을 개선할 수 있다.[7]동기화는 헤비안 가소성과 장기적 위력을 통한 가소성과 기억력에 관련되기 때문에 가소성과 내재가 폭발하는 상호작용이 매우 중요하다[citation needed].

정보 콘텐츠 및 채널의 견고성

행동 전위의 전부 또는 전무 특성 때문에, 단일 스파이크는 단지 그들의 간극 간격 (ISI)에서만 정보를 인코딩할 수 있다.이것은 매우 정확한 타이밍에 의존하고 있고 신호의 소음이 심한 손실에 민감하기 때문에 본질적으로 낮은 충실도의 정보 전달 방법이다. 단 한 번의 스파이크만 잘못되거나 시냅스에서 제대로 수신되지 않으면 코딩에서[citation needed] 회복할 수 없는 손실로 이어질 수 있다.내적 버스트는 저속 서브시스템에서 계산 메커니즘에 의해 파생되는 것으로 생각되기 때문에, 각각은 훨씬 더 강력한 전송을 유도하는 단일 버스트의 특정한 형태로 훨씬 더 많은 양의 정보를 나타낼 수 있다.생리학적 모델은 주어진 입력의 경우 간극 및 인터버스트 타이밍이 폭발 형상 자체의[9] 타이밍보다 훨씬 더 가변적이라는 것을 보여주며, 이는 또한 사건 사이의 타이밍이 정보를 인코딩하는 덜 견고한 방법임을 암시한다.

버스트 패턴을 이산 신호로 간주하여 활성화되는 통신용 확장 알파벳은 뉴런 통신에서 더 큰 채널 용량을 허용하며 신경 부호화와 정보 이론 사이에 대중적인 연결을 제공한다.

버스트 뉴런 회로의 예

해마

해마 형성의 구성요소인 소두막은 해마에서 발원한 신호를 뇌의 다른 많은 부분에 중계하는 것으로 생각된다.[22]이 기능을 수행하기 위해, 그것은 새로운 자극에 더 잘 집중하고 중요한 처리 회로를 활성화하기 위한 방법으로, 본질적으로 폭발하는 뉴런을 사용하여 유망한 단일 자극들을 더 오래 지속되는 폭발 패턴으로 변환한다.[2][23]일단 이들 회로가 활성화되면, 서브픽 신호는 단일 스파이크 모드로 되돌아간다.[24]

뷔칭거 이전 단지

뷔칭거 이전의 콤플렉스(PreBötC)는 복측적 메둘라 안에 위치하며 포유류에서 영감을 주는 노력의 기초가 되는 리듬을 생성하기 위해 제안된다.폐가 신진대사 수요에 따라 수술해야 하는 빈도가 달라질 수 있기 때문에 광범위한 주파수에 걸쳐 PreBötC 활성도가 조절되며, 대사 수요를 충족시키기 위해 호흡기를 흡입할 수 있다.페이스메이커 뉴런이 본질적으로 폭발하는 뉴런을[20] 반드시 필요로 하는 것은 아니지만, PreBötC는 규칙적으로 급상승하는 뉴런과 본질적으로 폭발하는 뉴런의 이질적인 집단을 포함하고 있다.본질적으로 폭발하는 뉴런은 BötC 이전의 진동을 변화하는 주파수와 영감을 주는 노력의 규칙성에 더 강하게 만드는 것으로 생각된다.[7]

소뇌피질

소뇌 Purkinje 뉴런은 두 가지 뚜렷한 버스트 모드를 제안해 왔다. 즉, Dendritic Ca2+
 스파이크에 의해 구동되고 [25]체적으로 구동되며, 여기서 영구 Na+
 전류는 버스트 이니시에이터이고 SK K 전류는+
버스트 터미네이터다.[26]푸르킨제 뉴런은 깊은 소뇌핵에 대한 정보 부호화에 이러한 폭발적 형태를 이용할 수 있다.

참고 항목

참조

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외부 링크

이즈히케비치 E. M. (2006) 터지는 소리.스콜라페디아, 1(3):1300