바살강아지속

Basal ganglia
이 기사는 척추동물의 기저성 종족에 관한 것이다. 영장류 고유의 회로에 대한 자세한 내용은 영장류 기저괴를 참조하십시오.
바살강아지속
Basal ganglia and related structures (2).svg
뇌 내에 나타난 기저성 갱년기(빨간색) 및 관련 구조(파란색)
Constudoverbrain.gif
뇌 밑바닥의 기저귀 갱년기
세부 사항
의 일부대뇌
식별자
라틴어핵 분지.
메슈D001479
NeuroNames224, 2677
NeuroEx ID버넥스_826
TA98A14.1.09.51
TA25559
FMA84013
신경조영술의 해부학적 용어

기저핵(또는 기저핵)은 척추동물의 뇌에 다양한 기원을 가진 아구형 핵의 그룹이다. 인간과 일부 영장류에서는 주로 글로부스 팔리두스를 외적 및 내적 영역으로 분할하는 것과 선조체 분할에 있어서 약간의 차이가 있다. 기초 강낭콩은 전뇌의 밑부분과 중뇌의 윗부분에 위치한다. 기저신경절은 대뇌피질, 시상하부, 뇌줄기뿐만 아니라 다른 몇몇 뇌 영역과 강하게 상호 연결되어 있다. 기초적인 갱년기는 자발적인 운동 운동 운동, 절차적 학습, 습관 학습, 조건적 학습,[1] 눈의 움직임, 인지,[2] 감정의 통제 등 다양한 기능과 연관되어 있다.[3]

기저신경절의 주요 성분은 기능적으로 정의된 바와 같이 선조체로서 등측 선조체(주사핵과 푸타멘)와 복측 선조체(핵과 후각결절), 구상체 팔리두스, 복측팔리두스, 실상팔리두스, 실상신경절 및 비탈사핵으로 구성된다.[4] 이들 각 성분은 복잡한 내부 해부학적, 신경화학적 조직을 가지고 있다. 가장 큰 성분인 선조체(배경 및 복측)는 기저성 갱년기를 넘어 많은 뇌영역으로부터 입력을 받지만 기초 갱년기의 다른 성분에만 출력을 보낸다. 글로부스 팔리두스는 선조체로부터 입력을 받고, 여러 모터 관련 영역에 억제 출력을 보낸다. 실체성 니그라는 기저성 갱년기 기능에 중요한 역할을 하는 신경전달물질 도파민의 선조체 입력의 원천이다. 아탈라믹 핵은 주로 선조체와 대뇌피질로부터 입력을 받아 글로부스 팔리두스에 투영된다.

대중적인 이론들은 기본적 강박증을 주로 행동 선택에 포함시킨다 – 주어진 시간에 실행할 수 있는 몇 가지 가능한 행동 중 어떤 것을 결정하는 것을 돕는다. 좀 더 구체적으로 말하면, 기저 갱년기의 1차 기능은 자발적인 움직임이 원활히 수행될 수 있도록 운동 및 전피질 영역의 활동을 통제하고 규제할 가능성이 있다.[2][5] 실험연구에 따르면 기저성 갱년기는 다수의 운동계통에 억제 영향을 미치고, 이러한 억제의 해제가 운동계통을 활성화할 수 있게 한다는 것이다. 기저신경절 내에서 일어나는 '행동전환'은 행정기능에서 핵심적인 역할을 하는 전두엽 피질을 비롯한 뇌의 여러 부분에서 오는 신호에 의해 영향을 받는다.[3][6] 기초적인 갱년기는 운동 작용 선택뿐만 아니라 더 많은 인지 작용의 선택에도 책임이 있다는 가설도 세워졌다.[7][8][9] 기초 조직 내 행동 선택의 연산 모델에는 이를 통합한다.[10]

기초적인 갱년기는 정상적인 뇌 기능과 행동에 매우 중요하다. 그들의 기능장애는 행동조절과 움직임의 장애뿐만 아니라 전두엽 피질 손상과 유사한 인지결손 등의 광범위한 신경학적 상태를 초래한다.[11] 행동에는 투렛 증후군, 강박증, 중독 등이 포함된다. 운동 장애로는 특히 파킨슨병, 주로 선조체 손상을 수반하는 헌팅턴병,[2][4] 디스토니아, 그리고 더 드물게 혈전증을 포함한다. 기저 갱골은 변연 부문을 가지고 있으며, 구성 요소에는 뚜렷한 이름이 지정되어 있다. 즉, 핵 부전, 복측 팔리덤, 복측 티그먼트 영역(VTA)이다. 이 변연체가 VTA에서 신경전달물질 도파민을 사용하는 측핵과 중구체 경로에 이르는 중임브릭 경로를 통해 인지 및 전두엽 기능뿐만 아니라 보상 학습에 중심적 역할을 한다는 상당한 증거가 있다. 코카인, 암페타민, 니코틴 등 중독성이 강한 여러 약물은 이 도파민 신호의 효능을 높여 효과가 있는 것으로 생각된다. 또한 정신분열증에서 VTA 도파민성 투영의 과잉활동을 수반하는 증거도 있다.[12]

구조

발달의 관점에서 인간 중추신경계는 흔히 그것이 발달한 원래 3개의 원시적 음낭에 기초하여 분류된다. 이러한 일차적 방광은 배아의 신경관의 정상적인 발달에서 형성되며, 처음에는 프로방스팔론, 메스팔론, 롬방팔론을 로스트랄에서 카우달(머리부터 꼬리까지) 방향으로 포함한다. 나중에 신경계가 발달하면 각 부분 자체가 더 작은 구성 요소로 변한다. 발달하는 동안, 기저성 갱도를 형성하기 위해 접선적으로 이동하는 세포들은 측면 및 내측 갱도 지명에 의해 지시된다.[13] 다음 표는 이러한 발달 분류를 보여 주며, 기초 조직에서 발견되는 해부학적 구조까지 추적한다.[2][4][14] 기초 조직과 관련된 구조물은 굵은 글씨로 표시되어 있다.

신경관의 1차분할 이차분할 인간 성인의 최종 세그먼트
프로센스팔론
  1. 텔렌스팔론
  2. 디엔스팔론
  1. 뇌의 양쪽에: 뇌 피질, 카우다테, 푸타멘, 글로부스 팔리두스, 복측 팔리두스
  2. 탈라무스, 아탈라무스, 에피탈라무스, 시상하부, 아탈라믹핵
메센스팔론
  1. 메센스팔론
  1. 메센스팔론(중뇌):실증 니그라 파스 콤팩트카(SNC), 실증 니그라 파스 레티쿨라타(SNR)
롬방스팔론
  1. 메탕스팔론
  2. 마이엘렌스팔론
  1. 콩과 소뇌
  2. 메둘라
관련 해부학 비디오
인간의 뇌에 있는 관상동맥이 기저조직의 골격을 보여주고 있어 흰색은 짙은 회색으로, 회색은 옅은 회색으로 표시된다.
전위: 선조체, 글로부스 팔리두스(GPe 및 GPI)
후부: 비탈사성 핵(STN), 실체성 니그라(SN)

기초적인 강낭콩은 대뇌의 기본 성분을 형성한다. 전뇌의 표면에 선을 긋는 피질층과는 대조적으로, 기저 갱년기는 티라무스의 접합부에서 멀지 않은 뇌 깊숙한 곳에 놓여 있는 뚜렷한 질량의 회백질의 집합체다. 그들은 옆으로 누워 시상대를 에워싸고 있다.[15] 뇌의 대부분의 부분과 마찬가지로, 기저 조직도 서로의 가상 거울 이미지인 왼쪽과 오른쪽 측면으로 구성되어 있다.

해부학적으로 볼 때, 기저성 갱도는 그들이 얼마나 우월한지 또는 회전인지에 따라 4개의 뚜렷한 구조로 나뉜다(즉, 그들이 머리 꼭대기에 얼마나 가까운지에 따라 달라짐). 그 중 2개, 즉 선조체와 팰리덤은 비교적 큰 편이고, 나머지 2개, 실체성 니그라와 비탈람핵은 더 작다. 오른쪽 그림에서, 인간 뇌의 두 개의 관상동맥 부분은 기저성 갱년기 성분의 위치를 보여준다. 물론이지, 그리고 이 절에서는 볼 수 없는, 비탈람핵과 실체니아 니그라는 선조체나 팔리덤보다 훨씬 더 뒤(후진) 뇌에 놓여 있다.

선조체

주요 기사: 선조체
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선조체는 일반적으로 등측 선조체와 복측 선조체로 구분되는 아문형 구조로, 내측면 분류가 행동학적으로[16] 보다 목적적합하다고 제안되어 더 널리 사용되고 있다.[17]

선조체는 대부분 중간 크기의 가시가 있는 뉴런으로 구성되어 있다. 이 GABAergic 뉴런들은 실체형 니그라 파스 레티쿨라타뿐만 아니라 외측(측측측) 글로부스 팔리두스와 내측 글로부스 팔리두스에 투영된다. 글로부스 팔리두스와 실레비아 니그라의 투영법은 주로 도파민성 물질이지만, 엔케팔린, 다이노핀, 물질 P는 표현된다. 선조체에는 질소성 뉴런으로 분류되는 (질소산화물을 신경전달물질로 사용하기 때문에), 톤 활성(즉 억제되지 않는 한 지속적으로 신경전달물질을 방출하는 것) 콜린거성 인터런, 파발부민-엑스포싱 뉴런, 칼레틴-엑스포싱 뉴런으로 분류되는 내부유전자도 포함되어 있다.[18] 등축 선조체는 피질로부터 상당한 글루타마테라제 입력을 받고 실체아 니그라파스 콤팩트로부터 도파민제 입력을 받는다. 등축 선조체는 일반적으로 센서리모터 활동에 관여하는 것으로 간주된다. 복측 선조체는 변연 부위로부터 글루타마테라메틱 입력을 수신하고 중임브 경로를 통해 VTA로부터 도파민 입력을 수신한다. 복측 선조체는 보상과 다른 변연 기능에서 역할을 하는 것으로 여겨진다.[19] 등줄무늬는 내부 캡슐에 의해 코우데이트와 푸타멘으로 나뉘고, 배쪽 줄무늬는 측핵과 후각결절로 구성된다.[20][21] 코다테는 세 가지 주요 연결 영역을 가지고 있는데, 코다테의 머리가 전두엽 피질, 정맥피질 및 편도체에 대한 연결을 보여준다. 몸체와 꼬리는 등측면 림과 복측 카우데이트 사이의 차이를 보여주며, 각각 선조체의 센서와 변연 부위에 투영된다.[22] 선조체 살상 섬유는 선조체를 팔리두스와 연결한다.

팰리덤

팔리덤은 복측 팔리덤이라고 불리는 작은 복측 연장선과 함께 글로부스 팔리두스("팔리두스")라고 불리는 큰 구조로 구성되어 있다. 글로부스 팔리두스는 단일 신경질량으로 나타나지만, 기능적으로 구별되는 두 부분으로 나눌 수 있는데, 내측(또는 내측)과 외측(측측측) 부분이라고 하며, 약칭 GPI와 GPe라고 한다.[2] 두 부분 모두 주로 GABAergic 뉴런을 포함하고 있으며, 따라서 대상에는 억제 효과를 가진다. 두 세그먼트는 뚜렷한 신경 회로에 참여한다. GPe는 주로 선조체로부터 입력을 받고, 비탈라믹 핵에 투영된다. GPI는 "직접" 및 "간접" 경로를 통해 선조체로부터 신호를 수신한다. 완충성 뉴런은 거부반응 원리를 이용하여 작동한다. 이러한 뉴런들은 입력되지 않은 상태에서 지속적으로 높은 속도로 발화하며, 선조체로부터 오는 신호는 발화 속도를 멈추거나 감소시킨다. 완화성 뉴런 자체가 목표물에 억제 효과를 가지기 때문에, 완화성 뉴런이 팔리덤에 대한 선조체 입력의 순효과는 목표물에 작용하는 강장 억제(소멸)를 감소시키고 목표물에 발포율을 높인다.

스테레미아 니그라

주요 기사: 스테레미아 니그라
기초 조직 내 실체형 니그라의 위치

실체니아 니그라는 파스 콤팩트(SNC)와 파스 레티쿨라타(SNR)의 두 부분을 가진 기저조직의 중간 뇌회백질 부분이다. SNr은 종종 GPI와 함께 일하며, SNr-GPI 콤플렉스는 시상하부를 억제한다. 그러나 SNC(Secemia nigra pars compacta)는 신경전달물질 도파민을 생성하는데, 이는 선조체 경로에서 균형을 유지하는 데 매우 중요하다. 아래의 회로 부분은 기저부 각 구성 요소의 역할과 회로 연결부에 대해 설명한다.

서브탈라믹핵

주요 기사: 서브탈라믹핵

비탈람핵은 기저강골의 뇌중뇌 회백질 부분이며, 신경전달물질인 글루탐산염을 생성하는 강골의 유일한 부분이다. 서브탈라믹핵의 역할은 SNr-GPI 복합체를 자극하는 것이며 간접적인 경로의 일부분이다. 서브탈라믹 핵은 글로부스 팔리두스의 외부로부터 억제 입력을 받아 GPI에 흥분 입력을 보낸다.

회로 연결부

추가 정보: 코르티코-베이스 골리아-탈라모-코르티컬 루프
Connectivity diagram showing excitatory glutamatergic pathways as red, inhibitory GABAergic pathways as blue, and modulatory dopaminergic pathways as magenta. (Abbreviations: GPe: globus pallidus external; GPi: globus pallidus internal; STN: subthalamic nucleus; SNc: substantia nigra pars compacta; SNr: substantia nigra pars reticulata)
Human Connectome Project 30개 주제에 기반한 확산 스펙트럼 영상촬영에 의해 밝혀진 기저 갱년기의 연결성. 직접, 간접 및 초직접 경로는 다른 색상으로 시각화된다(전설 참조). 하위고문 구조는 하버드-옥스포드 하위고문적 시상하부뿐만 아니라 바살 갱리아 지도책(기타 구조물)을 기반으로 렌더링된다. 렌더링은 TrackVis 소프트웨어를 사용하여 생성되었다.
그림 1의 왼쪽은 전전두피질의 영역이 다른 지역으로부터 여러 개의 입력을 받는 것을 보여주는데, 이는 코르티코-코르티컬 활동이다. B로부터의 입력은 이것들 중에서 가장 강하다. 그림 1의 오른쪽은 입력 신호가 기저부 갱도 회로에도 공급되는 것을 보여준다. 여기서 다시 동일한 영역으로 돌아오는 출력은 C의 입력에 강도를 더하여 B에서 C로 가장 강한 신호를 수정함으로써 B로부터 입력의 강도를 수정하는 것으로 나타난다(탈람학적 관여는 암묵적이지만 표시되지는 않음).

기본 갱도 회로 및 기능의 여러 모델이 제안되었지만 직간접 경로의 엄격한 구획, 가능한 중복 및 규제에 대한 의문이 제기되었다.[23] 회로 모델은 1990년대 DeLong이 평행 처리 모델에서 처음 제안한 모델 이후 진화해 왔으며, 이 모델에서 피질 및 실체 니그라 파스 콤팩타가 등축 선조체에 투영되어 억제성 간접 및 호기성 직접 경로를 형성한다.

  • 억제성 간접경로는 글로부스 팔리두스 외측(Globus Pallidus externus)의 억제를 수반하여 (STN을 통한) 글로부스 팔리두스 내측(Globus Pallidus internus)의 억제를 허용하여 그것이 시상하부를 억제할 수 있도록 하였다.
  • 직접적 또는 흥분적 경로에는 GPI/SNR 억제를 통한 시상하부의 저지가 포함되었다. 그러나 직접 경로의 속도는 이 모델에서 그것과 관련된 문제를 야기하는 간접적인 경로와 일치하지 않을 것이다. 이를 극복하기 위해 피질이 아탈람핵을 통해 글루타마테라믹 투영을 보내는 초직접 경로와 함께 중앙 서라운드 모델 아래 억제 GPe를 흥분시키는 경로, 그리고 더 짧은 간접 경로가 제안되었다.

일반적으로 기저 갱도 회로는 변연 1개, 연관 2개(전면), 오쿨로모터 1개, 운동 1개 경로의 5개 경로로 나뉜다.(모터와 오쿨로모터 경로는 때때로 하나의 운동 경로로 분류된다.) 다섯 가지 일반적인 경로는 다음과 같이 구성된다.[24]

  • 보조 운동 영역, 아크쿠 프리모터 영역, 운동 피질 및 소마토센서리 피질의 투영과 관련된 모터 루프는 피하측 GPI와 복측측측 SNr로 투영되며, 이는 복측측면 GPI와 복측면 Pars medialis 및 복측면 파스를 통해 피질로 투영된다.
  • 오쿨로터 루프는 전두엽 안장, 등측 전전두피질(DLPFC), 후두정두피질에서 후두정두피질(Caudate dorsomedial GPI)과 복측두측 SNr로 투영되어 마침내 측두엽전두엽(VAMC)을 통해 다시 피질 속으로 루핑하는 것을 포함했다.
  • 첫 번째 인지/연관 경로에서는 DLPFC에서 등측 측측 협곡으로 들어가는 경로를 제안하고, 그 다음에 횡방향 등측방 GPI 및 로스트랄 SNr에 투영한 후 횡방향 VAmc 및 내측 파스 마그노셀룰라리스에 투영한다.
  • 제안된 두 번째 인지/연관 경로로는 횡위궤도 전두엽 피질, 측두회 및 전측두엽 피질에서 뇌전두엽 카우데이트로 투영된 후 후 후두의학 GPI 및 로스트롤 측위 SNr로 투영한 후 내측 VAmc와 내측과 내측두엽을 통해 피질 속으로 루핑하는 회로다.
  • ACC, 해마, 엔토르히날 피질 및 인슐라로부터 복측 선조체 안으로 투영된 후 로스트도날 GPI, 복측완벽증, 로스트도날 SNr로 들어간 후, 내측 등측핵의 포스터의학 부분을 통해 다시 피질 속으로 고리가 들어온다.[25] 그러나 루프 세분화는 최대 2만개까지 제안됐다.[26]

등 선조체에서 발원하는 직접적 경로는 GPI와 SNr을 억제하여 시상하부의 순억제 또는 흥분성을 초래한다. 이 경로는 도파민 수용체 D1, 무스카린 아세틸콜린 수용체 M4, 아데노신 수용체 A1을 표현하는 중간 가시가 있는 뉴런(MSN)으로 구성되어 있다.[27] 직접 통로는 운동 동작, 운동 동작의 타이밍, 작동 기억의 게이트, 특정 자극에 대한 운동 반응을 용이하게 하기 위해 제안되었다.[26]

(긴) 간접 경로는 등골 선조체에서 발원하여 GPe를 억제하여 GPI를 억제하지 못하게 하고, 그 결과 자유롭지 않게 되어 시상하부를 억제할 수 있게 된다. 이 경로는 도파민 수용체 D2, 무스카린 아세틸콜린 수용체 M1, 아데노신 수용체 A2a를 표현하는 MSN으로 구성된다.[27] 이 경로는 전지구적 운동 억제(모든 운동 활동 금지)와 반응 종료를 초래하기 위해 제안되었다. 또 다른 짧은 간접 경로가 제안되었는데, 이는 GPe의 직접적 흥분으로 이어지는 비탈사성 핵의 피질적 흥분과 쇄골의 억제를 포함한다. 이 경로는 관련 학습에 기초한 특정 운동 프로그램의 억제를 초래하기 위해 제안된다.[26]

한 가지 특정한 초점 외에 기초적인 갱도 입력을 억제하는 초직접 경로를 초래하는 이러한 간접 경로의 조합이 중심 서라운드 이론의 일부로 제안되었다.[28][29] 이 초직접적 경로는 조기 반응을 억제하거나 피질에 의한 보다 구체적인 하향 조절을 허용하도록 기저 갱도를 전세계적으로 억제하기 위해 제안된다.[26]

이 경로들의 상호작용은 현재 논의 중에 있다. 어떤 이는 모든 경로가 "밀어 당기는" 방식으로 직접적으로 서로 적대감을 갖는다고 말하는 반면, 다른 일부는 피질에 집중된 하나의 입력이 나머지 간접 경로에 의한 경쟁 입력을 억제함으로써 보호되는 중심 서라운드 이론을 지지한다.[26]

다이어그램은 관련된 기저 갱도 구조를 포함하도록 중첩된 두 개의 관상 슬라이스를 보여준다. 녹색 화살표(+)는 흥분성 글루타마테라메틱 경로를 가리키며, 빨간색 화살표(–)는 억제성 GABAergic 경로를 가리키며, 터키석 화살표는 직접 경로에 흥분성이 있고 간접 경로에 억제력이 있는 도파민성 경로를 가리킨다.

신경전달물질

기저강낭은 주로 GABAergic efferent fibres, 조절 콜린거 경로, 복측골격영역 및 실체성 니그라와 더불어 다양한 신경펩타이드뿐만 아니라 GABAergic efferial fibres, modulinergic pathy, 상당한 도파민, 그리고 다양한 신경흡수제를 포함하고 있다. 기저강에서 발견되는 신경펩타이드에는 물질 P, 신경키닌 A, 첼레시스토키닌, 신경티닌 B, 신경키닌 B, 신경펩타이드 Y, 소마토스타틴, 다이노핀, 엔케팔린 등이 있다. 기저괴강에서 발견되는 다른 신경작용제로는 질소산화물, 일산화탄소, 페닐시아민 등이 있다.[30]

기능 연결

기능 신경 영상화 연구 중 지역적 공동 활성화에 의해 측정된 기능 연결성은 기초 갱년기 기능의 병렬 처리 모델과 대체로 일치한다. putamen은 일반적으로 보조 운동 영역, caudal anterior cingulate cortex and primary motor cortex와 같은 운동 영역과 함께 공동 활성화되었고, caudate와 rostral putamen은 로스트랄 ACC와 DLPFC와 더 자주 공동 활성화되었다. 복측 선조체는 편도체와 해마와 유의하게 연관되어 있었는데, 이 편도체와 해마는 비록 기저 갱년기 모델의 첫 공식에는 포함되지 않았지만, 보다 최근의 모델에 추가되었다.[31]

함수

눈의 움직임

기저성골의 기능을 집중적으로 연구한 것은 눈의 움직임을 조절하는 역할이다.[32] 눈의 움직임은 우량 대뇌(SC)라고 불리는 중간 뇌 영역으로 수렴되는 광범위한 뇌 영역의 네트워크에 의해 영향을 받는다. SC는 레이어드 구조로, 레이어들이 시각 공간의 2차원 망토시픽 지도를 형성한다. SC의 깊은 층에 있는 신경활동의 "범프"는 우주의 해당 지점을 향하는 눈의 움직임을 유도한다.

SC는 실체니아 니그라파스 레티쿨라타(SNR)에서 발생하는 기저부 갱리아로부터 강한 억제 투영을 받는다.[32] SNr의 뉴런은 보통 높은 속도로 연속적으로 발화하지만, 눈 움직임이 시작될 때는 "일시 정지"하여 SC를 억제에서 해방시킨다. 모든 유형의 눈 움직임은 SNr의 "일시"와 관련이 있지만, 개별 SNr 뉴런은 다른 유형의 움직임보다 일부 유형의 움직임과 더 강하게 관련될 수 있다. 또한 교미핵의 일부 부분에 있는 뉴런은 눈의 움직임과 관련된 활동을 보여준다. 대다수의 교미세포가 매우 낮은 속도로 발사되기 때문에, 이 활동은 거의 항상 발화율의 증가로 나타난다. 따라서 눈의 움직임은 Caudate nuclear의 활성화로 시작되며, 이는 직접 GABAergic 돌출부를 통해 SNr을 억제하며, 이는 다시 SC를 억제한다.

동기부여의 역할

기저성 갱내 세포외 도파민은 설치류에서 동기를 유발하는 상태와 연관되어 있으며, 높은 수치는 포만감된 "유포리아"와 연관되어 있고, 중간 수준은 탐색을 하고, 낮은 수준은 혐오감을 가지고 있다. 변연근골격자 회로는 세포외 도파민의 영향을 많이 받는다. 도파민이 증가하면 복막완동맥, 난치핵, 실체 니그라파스 레티쿨라타 등이 억제되어 태음부가 억제되지 않게 된다. 이 직접 D1 및 간접 D2 경로 모델은 각 수용체의 선택적 작용제들이 보상을 받지 못하는 이유를 설명하는데, 이는 양쪽 경로의 활성화가 억제되지 않도록 요구되기 때문이다. 시상하부의 거부감은 전전두피질 및 복측 선조체 활성화로 이어지고, 보상을 유도하는 D1 활동 증가에 선택적이다.[25] 또한 인간 이외의 영장류와 인간 전기생리학 연구로부터 구상체 팔리두스 내핵과 아탈람핵을 포함한 다른 기저 조직들이 보상 처리에 관여하고 있다는 증거가 있다.[33][34]

의사 결정

기초 강골에 대해 두 가지 모델이 제안되었는데, 하나는 복측 선조체에서 "비판"에 의해 작용이 생성되고 가치를 추정하며, 그 작용은 등측 선조체에서 "작용자"에 의해 수행된다는 것이다. 또 다른 모델은 기저 갱년기가 선택 메커니즘으로 작용하는 것을 제안하는데, 여기서 피질에서 작용이 생성되고 기저 갱년기에 의해 맥락을 기반으로 선택된다.[35] CBGTC 루프는 또한 보상 할인에도 관여하고 있는데, 예상치 못한 또는 예상보다 큰 보상과 함께 발포가 증가한다.[36] 한 리뷰는 피질이 결과에 상관없이 학습 작용에 관여한다는 생각을 뒷받침하는 반면, 기저성 갱년기는 연관 보상에 기초한 시행착오 학습에 기초한 적절한 행동을 선택하는 데 관여했다.[37]

워킹 메모리

기초적인 갱년기는 무엇이 들어가고 무엇이 기억으로 들어가지 않는지를 밝히기 위해 제안되었다. 한 가설은 직접 경로(Go, 또는 흥분)가 경로와 독립적으로 유지되는 PFC로의 정보를 허용한다고 제안하지만, 다른 이론은 정보가 PFC에 머무르기 위해서는 직접 경로가 계속 울려 퍼질 필요가 있다고 제안한다. 짧은 간접 경로는 직접 경로와의 직접 푸시 풀 반목으로 PFC의 관문을 닫을 것을 제안했다. 이러한 메커니즘들이 함께 작동 기억력 집중을 조절한다.[26]

임상적 유의성

주요기사 : 바살강아지병

기저성 갱년기 질환은 기저성 갱년기에서 탈하부로의 과도한 출력이 발생하는 운동 장애의 집단이다. 즉, 저체온성 장애, 또는 불충분한 출력-초운동성 장애에서 비롯된다. 저동맥질환은 기저강낭의 과도한 출력으로 인해 발생하며, 이는 시상하부에서 피질까지의 출력을 억제하여 자발적인 움직임을 제한한다. 초동성 장애는 피질에 대한 탈라믹 투영을 충분히 억제하지 못하여 통제되지 않는/불능적인 움직임을 주는 염기성 골반에서 탈라무스로의 낮은 출력으로 발생한다. 기초적인 갱년기 회로의 기능 장애는 또한 다른 장애로 이어질 수 있다.[38]

다음은 기초적인 갱년기와 연관되어 있는 장애의 목록이다.[citation needed]

역사

기초적인 갱년기 체계가 하나의 주요 뇌 체계에 해당한다는 수용은 시간이 걸렸다. 뚜렷한 아구체 구조에 대한 최초의 해부학적 식별은 1664년 토마스 윌리스에 의해 발표되었다.[44] 여러 해 동안, 말뭉치 선조체라는[45] 용어는 많은 수의 하위 고형분자들을 묘사하기 위해 사용되었고, 그 중 일부는 기능적으로 관련이 없는 것으로 나중에 발견되었다.[46] 여러 해 동안, putamen과 caudate nuclear는 서로 연관되지 않았다. 대신, putamen은 핵 렌즈콩 또는 핵 렌즈콩이라고 불리는 팰리덤과 연관되었다.

세실이와 오스카르 보그트(1941)의 철저한 재검토는 부화핵, 부화핵으로 구성된 구조군, 이들을 복측적으로 연결하는 질량을 기술하기 위해 선조체라는 용어를 제안함으로써 기저 갱골에 대한 설명을 단순화했다. 선조체는 해부학자 사무엘 알렉산더 키니어 윌슨(1912년)이 '연필처럼' 표현하며, 선조-팔리도-니그랄 액손의 촘촘한 다발을 방사하여 만든 줄무늬(스트라이핑) 외관을 바탕으로 명명되었다.

선조체에서 주된 목표물인 팰리덤과 실체성 니그라와의 해부학적 연결고리가 나중에 발견되었다. 글로부스 팔리두스라는 이름은 데제린이 부르다흐(1822년)에 기인했다. 이를 위해 보그츠는 더 단순한 '팔리덤'을 제안했다. "로쿠스 니제르"라는 용어는 1788년 폰 쇠머링의 기여로 그 이후 그 구조가 실체형 니그라로 알려졌지만 (1786년) 펠릭스 빅크-다지르에 의해 타체 누아르로 도입되었다. 1896년 미르토에 의해 실체니아 니그라와 글로부스 팔리두스의 구조적 유사성이 지적되었다. 두 사람은 함께 기초 갱년기의 핵심을 나타내는 팔도니그랄 앙상블로 알려져 있다. 모두 합쳐서, 기저 갱골의 주요 구조물은 팔리덤을 지나 '에딩거의 콤바인'으로 내부 캡슐을 가로지르며, 마침내 실체성 니그라에 도달하는 스트리토-팔리도-니그랄 다발로 서로 연결되어 있다.

나중에 기저성 갱골과 연관되게 된 추가적인 구조물은 "루이스의 몸" (1865) 또는 비탈람 핵인데, 이 핵은 병변이 운동 장애를 일으킨다고 알려져 있다. 좀 더 최근에는, 센트로메디아 핵이나 페둔쿨로폰틴 복합체와 같은 다른 영역들이 기초적인 갱년기의 규제 기관으로 여겨지고 있다.

20세기 초엽에 기초적인 갱년기 체계는 운동 기능과 처음으로 연관되었는데, 이러한 부위의 병변이 종종 인간에게 질서 없는 움직임을 야기할 수 있기 때문이다(코레아, 빈혈, 파킨슨병).

용어.

기초적인 갱년기 계통과 그 구성요소의 명칭은 항상 문제가 있었다. 초기 해부학자들은 거시적인 해부학적 구조를 보았지만 세포 구조나 신경 화학에 대해서는 전혀 알지 못하며, 현재 뚜렷한 기능을 가지고 있다고 여겨지는 요소들(예: 글로부스 팔리두스의 내부와 외부 부분)을 하나로 묶고, 현재 기능한다고 생각되는 요소들에 뚜렷한 이름을 붙였다.단일 구조물의 아군 부분(카우데이트 핵 및 푸타멘 등)

"기본"이라는 용어는 그 원소의 대부분이 전뇌의 기저부에 위치한다는 사실에서 유래한다. ganglia라는 용어는 잘못된 말이다. 현대 용어로 신경 성단은 말초신경계에서만 "갱리아"라고 불리고, 중추신경계에서는 "핵"이라고 불린다. 이러한 이유로, 기저핵은 때때로 "기초핵"이라고도 알려져 있다.[47] 해부학적 명칭의 국제 권위자인 종말론자 해부학(1998)은 "핵 기저목"을 유지했지만, 이것은 일반적으로 사용되지 않는다.

국제바살강리아학회(IBAGS)[48]는 비공식적으로 기초강간은 선조체, 팔리덤(핵이 두 개 있는 것), 실체성 니그라(두 개의 뚜렷한 부분을 가진 것), 아탈람성 핵으로 구성되어 있다고 보는 반면, 터미네랄리아 해부학에서는 마지막 두 개가 제외된다. 일부 신경학자는 염기성 강골의 일부로 쇄골의 중심핵을 포함시켰으며,[49][50] 일부 신경학자는 또한 페둔쿨로폰틴핵을 포함시켰다.[51]

다른동물

참고 항목: 영장류 기저 조직

염기성 갱년기는 전뇌의 기본 성분 중 하나를 형성하며, 척추동물의 모든 종에서 인지할 수 있다.[52] 램프리(일반적으로 척추동물 중 가장 원시적인 것으로 여겨지는 것)에서도 선조체, 완화성, 그리고 흑색 원소는 해부학과 히스토케미컬에 기초하여 확인할 수 있다.[53]

염기성 갱골의 다양한 핵에 붙여진 이름은 종마다 다르다. 고양이와 설치류에서 내부 구상체 팔리두스는 입자핵으로 알려져 있다.[54] 새에서는 선조체를 엷은주머니쥐라고 하고, 외부 글로부스 팔리두스를 엷은주머니쥐라고 부른다.

기저신경절의 비교 해부학에서 분명한 새로운 문제는 피질 맨틀의 개발 및 확장과 관련하여 피질적 재진입 루프로서 피질생식을 통한 이 시스템의 개발이다. 다만, 기저 갱년기의 재입력 폐쇄 루프 내에서 융합적 선택적 처리와 분리적 병렬 처리의 발생 정도에 대해서는 논란이 있다. 그럼에도 불구하고, 포유류 진화에 있어서 기저성 갱혈이 피질적으로 재전위체제로의 변환은 용암성 뇌에서 일어나는 것과 같은 우량성 대뇌와 같은 중간 뇌 표적에서 복측성 쇄골의 특정 영역으로 그리고 거기서 다시 특수성으로의 완화의 재방향화를 통해 일어난다.선조체에 투영되는 피질 영역의 일부를 구성하는 대뇌피질의 피질 영역. 글로부스 팔리두스의 내부 부분으로부터 복측 탈라무스로의 갑작스러운 궤도 재방향은, 안사 렌즈콩의 경로를 통해, 기저 갱도유출과 목표된 영향력의 이러한 진화적 변혁의 발자취라고 볼 수 있다.

참고 항목

이 글은 해부학적 용어를 사용한다.

추가 이미지

  • Coronal T1 MRI 영상에서 녹색으로 강조 표시된 Basal ganglia

  • 시상 T1 MRI 영상에서 녹색으로 강조 표시된 기저부 강건증

  • 횡단 T1 MRI 영상에서 녹색으로 강조된 Basal ganglia

참조

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외부 링크