기계수용체
Mechanoreceptor기계수용체라고도 불리는 기계수용체는 기계적 압력이나 왜곡에 반응하는 감각수용체이다.기계적 수용체는 감각 뉴런에 의해 자극되어 기계적 압력을 전기 신호로 변환하고 동물에서 중추 신경계로 보내집니다.
척추동물기계수용체
피부 기계 수용체
피부 기계적 수용체는 압력과 진동을 포함한 물리적 상호작용에서 발생하는 기계적 자극에 반응합니다.그들은 다른 피부 수용체들처럼 피부에 위치해 있다.이들은 모두 Aβ 섬유에 의해 내부화되지만 기계적 수용성 자유 신경 말단은 Aβ 섬유에 의해 내부화된다.피부 기계적 수용체는 그들이 인지하는 감각의 종류, 적응 속도 및 형태에 따라 분류될 수 있다.또, 각각 다른 수용 분야를 가지고 있다.
감각별
- 메르켈 말단 기관(Merkel 디스크라고도 함)과 함께 Slowly Adapting Type 1(SA1) 기계 수용체는 지속적인 압력을 감지하고 피부에 [1]형태와 거칠기의 지각의 기초가 됩니다.그들은 작은 수용장을 가지고 있고 정적 자극에 대한 지속적인 반응을 만들어냅니다.
- 루피니 말단 기관(일명 구근 소체)을 가진 Slowly Adapting Type 2(SA2) 기계수용체는 피부 깊숙이 긴장을 감지하고 피부 스트레칭에 반응하지만 [2]지각에서 고유 수용성 또는 기계적 수용성 역할과 밀접하게 연관되어 있지 않습니다.또한 정적 자극에 대한 지속적인 반응을 생성하지만 수용 범위가 넓습니다.
- 급속 적응(RA) 또는 마이스너 말단 기관 기계 수용체(촉각적 소체라고도 함)는 피부에서 [4]설레임과 미끄러짐과 같은[3] 가벼운 접촉의 인식의 기초가 됩니다.텍스처 변화(50Hz 전후 진동)에 빠르게 적응합니다.수용 필드가 작고 자극의 시작과 오프셋에 대한 일시적인 반응을 생성합니다.
- 피부와 근막의 파키니아 소체 또는 바테르-파키니아 소체 또는 라멜라 소체는[5] 약 200-300Hz의 [3][6]빠른 진동을 감지한다.또한 일시적인 응답을 생성하지만 수용 필드가 큽니다.
- 자유 신경 말단은 촉각, 압박, 스트레칭뿐만 아니라 간지럽고 가려운 감각도 감지합니다.가려움증은 화학물질로부터 [7]끝나는 자유신경의 자극에 의해 발생한다.
- 모근신경총이라고 불리는 모낭수용체는 모발의 위치가 바뀌었을 때 감지한다.사실, 인간의 가장 민감한 기계 수용체는 내이의 달팽이관에 있는 털 세포이다. (모낭 수용체와는 관련이 없다 – 그들은 그들이 가지고 있는 털과 같은 기계 감각 입체 수용체); 이 수용체들은 [7]뇌를 위해 소리를 변환한다.
적응률별
피부 기계적 수용체는 적응 속도에 따라 범주로 분류할 수도 있다.기계적 수용체가 자극을 받으면, 자극이 강할수록, 더 높은 주파수로 충동이나 활동 전위를 발사하기 시작합니다.하지만 세포는 곧 일정하거나 정적 자극에 "적응"할 것이고, 맥박은 정상 속도로 가라앉을 것입니다.빠르게 적응하는 수용체(즉, 정상적인 맥박수로 빠르게 복귀)를 "단계적"이라고 한다.정상 발화 속도로 돌아가는 속도가 느린 수용체를 강장제라고 합니다.단계적 기계적 수용체는 질감이나 진동과 같은 것을 감지하는 데 유용한 반면, 강장 수용체는 온도와 다른 것들 중에서 고유 수용에 유용합니다.
- 천천히 적응:천천히 적응하는 기계수용체에는 메르켈과 루피니 세포 말단 오르간과 일부 자유 신경 말단이 포함된다.
- 타입 I 기계수용체를 천천히 적응시키면 복수의 메르켈 말단 오르간을 갖게 된다.
- 천천히 적응하는 타입 II 기계수용체는 단일 루피니 말단 오르간을 가진다.
- 중간 적응:일부 자유 신경 종말들은 중간 적응을 하고 있다.
- 빠른 적응: 빠르게 적응하는 기계 수용체에는 마이스너 말단 오르간, 파키니아 말단 오르간, 모낭 수용체 및 일부 자유 신경 말단이 포함됩니다.
수용 분야별
작고 정확한 수용장이 있는 피부 기계 수용체는 정확한 접촉이 필요한 영역(예: 손가락 끝)에서 발견됩니다.손끝과 입술에서는 I형 기계수용체를 천천히 적응시키고 I형 기계수용체를 빠르게 적응시키는 신경밀도를 크게 높인다.이 두 가지 유형의 기계 수용체는 작은 이산 수용장을 가지며 텍스처, 표면 슬립 및 플래터를 평가할 때 가장 낮은 역치 사용의 기초가 되는 것으로 생각된다.촉각이 덜 예민한 신체 부위에서 발견되는 기계적 수용체는 수용 범위가 더 큰 경향이 있다.
층상체
라멜라 소체 또는 파키니아 소체 또는 Vater-Pacini 소체는 피부와 다양한 내부 [8]장기에 위치한 변형 또는 압력 수용체이다.각각은 감각 뉴런과 연결되어 있다.비교적 큰 크기 때문에 단일 층상 소체를 분리하여 그 특성을 연구할 수 있다.스타일러스에 의해 강도와 주파수가 다른 기계적 압력을 코퍼스에 가할 수 있으며, 그 결과 전기활동이 제제에 부착된 전극에 의해 검출된다.
소체를 변형시키는 것은 소체 내에서 발생하는 감각 뉴런에서 발생 전위를 생성한다.이것은 단계적 응답입니다.변형이 클수록 제너레이터 전위가 커집니다.발생 전위가 임계값에 도달하면 감각 뉴런의 랑비에의 첫 번째 노드에서 일련의 활동 전위(신경 자극)가 트리거된다.
일단 임계값에 도달하면, 자극의 크기는 뉴런에서 생성된 자극의 주파수로 부호화된다.그래서 단일 소체의 변형이 심하거나 빠를수록 신경 자극의 빈도는 높아집니다.
라멜라 소자의 최적 감도는 250Hz로, 200마이크로미터 [9]미만의 특징으로 이루어진 텍스처에 의해 손가락 끝에 생성되는 주파수 범위입니다.
인대기계수용체
인대에 내장된 네 가지 종류의 기계 수용체가 있다.이러한 모든 종류의 기계수용체들이 미엘린화 되어 있기 때문에, 그들은 관절 위치에 대한 감각 정보를 중추 [10]신경계로 빠르게 전달할 수 있다.
- 타입 I: (작은) 문턱값이 낮고 정적 설정과 동적 설정 모두에서 적응이 느림
- 타입 II: (중간) 문턱값이 낮고 동적 설정으로 빠르게 적응
- 타입 III: (대형)높은 임계값, 동적 설정에서의 느린 적응
- 타입 IV: (매우 작은) 부상을 전달하는 높은 역치 통증 수용체
특히 타입 II와 타입 III 기계수용체는 개인의 고유 감각과 관련이 있는 것으로 여겨진다.
기타 기계 수용체
피부수용체 이외의 다른 기계적 수용체로는 내이의 전정계에 있는 감각 수용체인 모세포가 있는데, 모세포는 청각 체계와 평형 수용에 기여한다.기압수용체는 혈관의 스트레칭에 의해 흥분되는 일종의 기계수용체 감각 뉴런이다.또한 폐부종, 폐색전, 폐렴, 바로트라우마와 같은 사건에 반응하는 대퇴골 수용체도 있다.
근육 스핀들 및 스트레칭 반사
무릎 저크는 일반적으로 알려진 스트레칭 반사(하부 다리의 자발적 킥)로 고무 해머로 무릎을 두드려 유도한다.망치는 허벅지 앞쪽에 있는 신근육을 아래쪽 다리로 삽입하는 힘줄을 친다.힘줄을 두드리는 것은 허벅지 근육을 늘려주는데, 이것은 근육 방추라고 불리는 근육 내의 신장 수용체를 활성화시킨다.각각의 근육 방추는 관내근 섬유라고 불리는 특별한 근육 섬유로 감싼 감각 신경 말단으로 구성되어 있습니다.관강 내 섬유의 스트레칭은 그것에 부착된 감각 뉴런(I-a 뉴런)에서 자극의 발리를 시작합니다.자극은 감각 축삭을 따라 척수로 이동하며, 여기서 여러 종류의 시냅스를 형성합니다.
- 축삭의 가지 중 일부는 알파 운동 뉴런과 직접 시냅스합니다이것들은 충동을 같은 근육으로 돌려보내 수축시킨다.다리가 꼿꼿하다.
- 축삭의 가지 중 일부는 척수의 억제성 인터요론과 시냅스합니다운동신경세포와 시냅스가 되어 대퇴부 뒤쪽의 굴곡근으로 돌아갑니다굴곡을 억제함으로써 이들 인터뉴론은 신장의 수축을 돕는다.
- I-a 축삭의 다른 가지들은 몸의 [11]움직임을 조정하는 뇌중추, 예를 들어 소뇌와 같은 뇌중추와 시냅스한다.
감각의 메커니즘
체질 감각 전달에서, 구심성 뉴런은 등주 핵의 시냅스를 통해 메시지를 전달하고, 여기서 2차 뉴런은 시상으로 신호를 보내고, 복저 복합체의 3차 뉴런과 시냅스는 신호를 보냅니다.그리고 나서 3차 뉴런은 체질 감각 피질에 신호를 보낸다.
보다 최근의 연구는 미세 모터 [12]제어에서 피드백을 위한 피부 기계 수용체의 역할을 확장했습니다.마이스너의 소체, 파키니아 소체 및 구심점에서 끝나는 루피니에서 나오는 단일 활동 전위는 근육 활성화와 직접 연관되어 있는 반면 메르켈 세포-뉴라이트 복합체 활성화는 근육 [13]활동을 유발하지 않는다.
무척추동물 기계수용체
곤충 및 절지동물 기계수용체에는 다음이 포함된다.[14]
- Campaniform sensilla: 곤충의 몸 전체에 분포하는 외골격의 작은 돔.이 세포들은 포유류의 골지 힘줄 장기와 유사하게 근육 수축에 대한 저항력으로 기계적 부하를 감지하는 것으로 생각됩니다.
- 헤어 플레이트:곤충 관절의 주름에서 발견되는 털을 자극하는 감각 뉴런.이러한 털은 하나의 신체 세그먼트가 인접 세그먼트에 대해 상대적으로 이동할 때 편향되며, 고유 수용 기능을 가지며, 각 [15]관절의 극한 운동 범위를 코드하는 한계 검출기 역할을 하는 것으로 생각된다.
- 척색 기관:관절의 내부 신장 수용체는 외부 수용체 및 고유 수용체 기능을 모두 가질 수 있습니다.드로소필라 멜라노가스터의 화음장기의 뉴런은 곤봉, 발톱, 그리고 갈고리 뉴런으로 조직될 수 있습니다.클럽뉴런은 진동신호를 부호화하는 반면 발톱뉴런과 갈고리뉴런은 각각 [16]관절각과 움직임을 부호화하는 확장과 굴곡집단으로 세분될 수 있다.
- 슬릿 센실라:동물의 외골격의 물리적 변형을 감지하는 외골격의 구멍은 고유 수용 기능을 가지고 있다.
- 강모: 강모 뉴런은 몸 전체에 털을 심는 기계적 수용체입니다.각각의 뉴런은 하나의 머리카락을 내부화하는 수지상돌기를 연장하고 그 축삭을 복측신경줄에 투영한다.이 뉴런들은 머리카락의 물리적 [17]편향에 반응함으로써 촉각을 조절하는 것으로 생각됩니다.많은 곤충들이 보통 마크로캐티와 마이크로캐티로 불리는 다양한 크기의 털을 보인다는 사실과 함께, 이전의 연구들은 이러한 다른 털에 대한 강모 뉴런이 휴식막 전위와 발화 [18][19]한계점과 같은 다른 발화 특성을 가질 수 있다는 것을 암시한다.
플랜트 기계 수용체
기계적 수용체는 식물 세포에도 존재하며, 식물 세포는 정상적인 성장, 발달 및 환경의 [20]감지에서 중요한 역할을 합니다.기계수용체는 큰 [22]먹이를 잡는[21] 데 비너스 파리잡이(Dionaea muscipula Ellis)를 돕는다.
분자생물학
기계수용체 단백질은 접촉에 의해 이온 흐름이 유도되는 이온 채널이다.초기 연구에 따르면 선충의 접촉 전달은 상피 나트륨 채널(ENACs)[23]과 관련된 2개의 아밀로라이드 감수성 이온 채널 단백질을 필요로 하는 것으로 밝혀졌다.MEC-4라고 불리는 이 단백질은 MEC-10과 함께 헤테로머 Na 선택+ 채널을 형성합니다.포유류의 관련 유전자는 감각 뉴런에서 발현되며 낮은 pH에 의해 게이트되는 것으로 나타났다.첫 번째 수용체는 ASIC1a로, 산 감지 이온 채널(ASIC)[24]이기 때문에 이름이 붙여졌다.
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레퍼런스
- ^ Johnson KO, Hsiao SS (1992). "Neural mechanisms of tactual form and texture perception". Annual Review of Neuroscience. 15: 227–50. doi:10.1146/annurev.ne.15.030192.001303. PMID 1575442.
- ^ Torebjörk HE, Ochoa JL (December 1980). "Specific sensations evoked by activity in single identified sensory units in man". Acta Physiologica Scandinavica. 110 (4): 445–7. doi:10.1111/j.1748-1716.1980.tb06695.x. PMID 7234450.
- ^ a b Talbot WH, Darian-Smith I, Kornhuber HH, Mountcastle VB (March 1968). "The sense of flutter-vibration: comparison of the human capacity with response patterns of mechanoreceptive afferents from the monkey hand". Journal of Neurophysiology. 31 (2): 301–34. doi:10.1152/jn.1968.31.2.301. PMID 4972033.
- ^ Johansson RS, Westling G (1987). "Signals in tactile afferents from the fingers eliciting adaptive motor responses during precision grip". Experimental Brain Research. 66 (1): 141–54. doi:10.1007/bf00236210. PMID 3582528. S2CID 22450227.
- ^ Biswas A, Manivannan M, Srinivasan MA (2015). "Multiscale layered biomechanical model of the pacinian corpuscle". IEEE Transactions on Haptics. 8 (1): 31–42. doi:10.1109/TOH.2014.2369416. PMID 25398182. S2CID 24658742.
- ^ Biswas A, Manivannan M, Srinivasan MA (2015). "Vibrotactile sensitivity threshold: nonlinear stochastic mechanotransduction model of the Pacinian Corpuscle". IEEE Transactions on Haptics. 8 (1): 102–13. doi:10.1109/TOH.2014.2369422. PMID 25398183. S2CID 15326972.
- ^ a b Tortora GJ (2019). Principles of anatomy and physiology. ISBN 978-0-7303-5500-7. OCLC 1059417106.
- ^ Biswas A (2015). Characterization and Modeling of Vibrotactile Sensitivity Threshold of Human Finger Pad and the Pacinian Corpuscle (PhD). Indian Institute of Technology Madras, Tamil Nadu, India. doi:10.13140/RG.2.2.18103.11687.
- ^ Scheibert J, Leurent S, Prevost A, Debrégeas G (March 2009). "The role of fingerprints in the coding of tactile information probed with a biomimetic sensor". Science. 323 (5920): 1503–6. arXiv:0911.4885. Bibcode:2009Sci...323.1503S. doi:10.1126/science.1166467. PMID 19179493. S2CID 14459552.
- ^ Michelson JD, Hutchins C (March 1995). "Mechanoreceptors in human ankle ligaments". The Journal of Bone and Joint Surgery. British Volume. 77 (2): 219–24. doi:10.1302/0301-620X.77B2.7706334. PMID 7706334.
- ^ Kimball JW (2011). "Mechanoreceptors". Kimball's Biology Pages. Archived from the original on 27 February 2011.
- ^ Johansson RS, Flanagan JR (May 2009). "Coding and use of tactile signals from the fingertips in object manipulation tasks". Nature Reviews. Neuroscience. 10 (5): 345–59. doi:10.1038/nrn2621. PMID 19352402. S2CID 17298704.
- ^ McNulty PA, Macefield VG (December 2001). "Modulation of ongoing EMG by different classes of low-threshold mechanoreceptors in the human hand". The Journal of Physiology. 537 (Pt 3): 1021–32. doi:10.1111/j.1469-7793.2001.01021.x. PMC 2278990. PMID 11744774.
- ^ Tuthill JC, Wilson RI (October 2016). "Mechanosensation and Adaptive Motor Control in Insects". Current Biology. 26 (20): R1022–R1038. doi:10.1016/j.cub.2016.06.070. PMC 5120761. PMID 27780045.
- ^ Bässler, U. (1977-06-01). "Sensory control of leg movement in the stick insect Carausius morosus". Biological Cybernetics. 25 (2): 61–72. doi:10.1007/BF00337264. ISSN 1432-0770.
- ^ Mamiya, Akira; Gurung, Pralaksha; Tuthill, John C. (2018-11-07). "Neural Coding of Leg Proprioception in Drosophila". Neuron. 100 (3): 636–650.e6. doi:10.1016/j.neuron.2018.09.009. ISSN 0896-6273.
- ^ Tuthill, John C.; Wilson, Rachel I. (2016-02-25). "Parallel Transformation of Tactile Signals in Central Circuits of Drosophila". Cell. 164 (5): 1046–1059. doi:10.1016/j.cell.2016.01.014. ISSN 0092-8674. PMC 4879191. PMID 26919434.
- ^ Corfas, G; Dudai, Y (1990-02-01). "Adaptation and fatigue of a mechanosensory neuron in wild-type Drosophila and in memory mutants". The Journal of Neuroscience. 10 (2): 491–499. doi:10.1523/JNEUROSCI.10-02-00491.1990. ISSN 0270-6474. PMC 6570162. PMID 2154560.
- ^ Li, Jiefu; Zhang, Wei; Guo, Zhenhao; Wu, Sophia; Jan, Lily Yeh; Jan, Yuh-Nung (2016-11-02). "A Defensive Kicking Behavior in Response to Mechanical Stimuli Mediated by Drosophila Wing Margin Bristles". Journal of Neuroscience. 36 (44): 11275–11282. doi:10.1523/JNEUROSCI.1416-16.2016. ISSN 0270-6474. PMID 27807168.
- ^ Monshausen GB, Haswell ES (November 2013). "A force of nature: molecular mechanisms of mechanoperception in plants". Journal of Experimental Botany. 64 (15): 4663–80. doi:10.1093/jxb/ert204. PMC 3817949. PMID 23913953.
- ^ Chamovitz D (2012). What a plant knows : a field guide to the senses (1st ed.). New York: Scientific American/Farrar, Straus and Giroux. ISBN 9780374533885. OCLC 755641050.
- ^ Volkov AG, Forde-Tuckett V, Volkova MI, Markin VS (2014-02-10). "Morphing structures of the Dionaea muscipula Ellis during the trap opening and closing". Plant Signaling & Behavior. 9 (2): e27793. doi:10.4161/psb.27793. PMC 4091236. PMID 24618927.
- ^ Driscoll, Monica; Chalfie, Martin (February 1991). "The mec-4 gene is a member of a family of Caenorhabditis elegans genes that can mutate to induce neuronal degeneration". Nature. 349 (6310): 588–593. doi:10.1038/349588a0. ISSN 0028-0836.
- ^ Omerbašić, Damir; Schuhmacher, Laura-Nadine; Bernal Sierra, Yinth-Andrea; Smith, Ewan St. John; Lewin, Gary R. (2015-07-01). "ASICs and mammalian mechanoreceptor function". Neuropharmacology. Acid-Sensing Ion Channels in the Nervous System. 94: 80–86. doi:10.1016/j.neuropharm.2014.12.007. ISSN 0028-3908.
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