코도토날 오르간

Chordotonal organ

코도토날 장기는 곤충과 갑각류에서만 발견되는 스트레치 수용기관이다.[1][2][3]그들은 대부분의 관절에[2] 위치해 있고 두 개의 관절을 직간접적으로 연결하고 서로에 대한 그들의 움직임을 감지하는 스콜로피디아 성단으로 이루어져 있다.그들은 청각 자극이나 다리 움직임을 감지하는 것과 같이 말살과 자기 기만적인 기능을 둘 다 가질 수 있다.[4]이 단어는 1882년 비투스 그래버(Vitus Graber)가 공명을 통해 진동을 감지하면서 끈처럼 두 지점 사이에 늘어져 있다고 해석했지만, 이 단어는 1882년에 만들어졌다.[5]

구조

코오토날 장기 스콜로피듐의 주요 성분 다이어그램

코도토날 장기는 단 하나의 감각, 양극성 뉴런(노토돈티드나방의 고막파날린 귀와 같은 것)만을 가진 단일 스콜로피듐으로 구성될 수 있으며, 각각 최대 4개의 감각 신경세포(모기 존스턴의 기관에서와 같이)를 장착할 수 천 개의 스콜로피디아까지 구성될 수 있다.[6]조울증 감각 신경세포는 각각 미세관(microtuble)으로 빽빽하게 채워진 실륨과 두 개의 전문 세포인 스콜로팔레세포와 부착(캡)세포와 더불어 광택세포로 둘러싸인 비정형 덴드리틱 구조를 가지고 있다.[2]기계적으로 게이트된 이온 채널은 상부 덴드리틱 실륨의 특징적인 부분인 담도 팽창에 원위부에 위치한다.스콜로팔레세포와 감각 신경세포 사이의 공동은 달팽이모세포의 기계식 머리 묶음(칼륨이 높고 나트륨이 낮음)을 둘러싸고 있는 내분모세포와 유사한 특화된 수용체 림프로 채워져 있다.[6]Dendritic cilia는 두 가지 주요 형태 중 하나를 가질 수 있다: 단조로운 형태에서, 부착 사이트와 실륨 사이의 주요 연결은 미세관(microtubule)이 풍부한 부착 셀이다.전자감각외 물질은 작고 주로 섬세포와 부착세포의 접합부에 국부적이다.대퇴골 코오토날 장기는 단조롭다.이와는 대조적으로 원형 형태에서 캡의 세포외 물질은 감각 실륨을 둘러싸고 있는 촘촘하고 관 모양의 피막을 형성하고 부착 부위의 큐티클까지 확장된다.이 형태에서 부착 셀은 스콜로페일 셀에 존재하는 것과 유사한 미세관 및 액틴이 풍부한 스콜로페일 로드를 모두 포함한다.존스턴의 오르간은 원형 코오토날 오르간의 한 예다.두 형태의 형태학적 차이에 대한 기능적 중요성은 알려져 있지 않지만 감각 단위에 다른 점탄성 특성을 부여할 수 있다.[7]

기능적 다양성

코오토날 기관에서 개별 감각 신경세포는 다른 종류의 기계음감 자극(예를 들어 소리 대 중력)에 반응할 수 있으며, 특정 자극에 반응하는 신경세포는 다른 튜닝 특성(예:[2] 관절의 다른 위치에 맞춰 조정됨)을 가질 수 있다.이러한 기능적 다양성을 창출하는 한 가지 방법은 다른 유형의 기계적인 감각적 뉴런이나 본질적인 성질을 갖는 것이다.예를 들어, 존스턴의 드로필라 멜라노가스터 기관에서 소리를 감지하는 감각 뉴런은 과도 수용체 전위(TRP) 슈퍼 패밀리에 속하는 이온 채널인 nompC를 표현하고, 중력을 감지하는 뉴런은 TRP 채널의 또 다른 멤버인 무통(무통)을 표현할 수 있다.[8]기능적 다양성을 창출하는 또 다른 방법은 다른 종류의 연결을 통해 관절에 부착되는 감각 뉴런을 갖는 것이다.예를 들어 메뚜기의 대퇴골 코오토날 기관에서는 감각 신경세포가 내장된 인대가 관절이 굴곡되면서 순차적으로 당겨지는 여러 가닥으로 나뉘어 관절이 서로 다른 위치에서 감각 신경세포의 차등활성화 메커니즘을 제공한다.[9]

주요 코오토날 기관

대퇴골 코오토날 기관

대퇴골 코오토날 장기는 곤충 다리의 대퇴부에 위치하며 대퇴골에 상대적인 경골의 위치, 속도, 가속도, 진동을 감지한다.[10][11][12][13][14]유전자 도구를 이용해 체계적으로 뉴런 집단을 분석할 수 있는 드로소필라 멜라노가스터에서는 대퇴골 코오토날 장기의 감각 신경세포는 기능적으로나 유전적으로 구별되는 최소한 3개의 집단, 즉 몽둥이, 발톱, 갈고리 등으로 분리할 수 있다.[14]클럽 뉴런은 경골의 양방향 움직임과 진동을 암호화하고, 발톱 뉴런은 경골의 위치를 암호화하고, 후크 뉴런은 경골의 방향 움직임을 암호화하고 있다.[14]대퇴골 코오토날 장기에 의해 암호화된 정보는 걷기와 대상 도달과 같이 다리 움직임을 정밀하게 제어해야 하는 행동 동안에 사용되는 것으로 생각된다.[16]대퇴골 코오토날 장기는 근육의 스핀들에 기능적으로 균일하다고 생각된다.[17]

대퇴골 코오토날 오르간에서는 스콜로피디아(scolopidia)를 스콜로파리아(scoloparia)라고 하는 집단으로 조직한다.스콜로파리아(Scoloparia)[18][19]는 진동에 민감하거나 위치에 민감한 감각 뉴런을 포함하는 별도의 스콜로파리아로 기능적으로 서로 구별될 수 있다.드로소필라 멜라노가스터는 3개의 스콜로파리아를 가지고 있다.[20]

존스턴 오르간

존스턴의 장기는 곤충 더듬이의 페디셀(제2구간)에 위치하며, 페디셀에 상대적인 플레지룸(안테나의 제3구간)의 위치와 움직임을 감지한다.[21]존스턴의 장기는 거의 모든 곤충의 순서로 존재한다.[2]Drosopila 멜라노가스터에서는 존스턴의 장기 뉴런의 다른 하위 세트가 다른 진폭과 빈도에 맞춰 조정되어 소리, 바람, 중력, 날개 박동, 촉각 등 다양한 자극을 감지할 수 있다.[22][23][24][25][26]

디프테라의 여러 종에서 존스턴의 장기는 성적으로 이형성이 있다.수컷은 더 많은 숫자와 더 큰 다양성 그리고 더 고도로 조직화된 스콜로피디아 분포를 가지고 있다.[4]어떤 종류의 모기들은 수천 마리의 스콜로피디아를 가지고 있을지도 모른다.[6]이 종의 수컷들은 잠재적인 짝을 식별하기 위해 존스턴의 장기를 사용할 가능성이 있다.

자넷의 오르간

존스턴의 장기 외에도 하이메노프테라의 더듬이에는 제2의 코오토날 기관인 자넷의 장기가 있는데, 이는 대퇴골 코오토날 기관과 다소 비슷한 더듬이 관절의 굴곡을 감지한다.[4]

하위 유전자 기관

이 하위 장기는 디프테라와 콜롭테라를 제외한 모든 곤충에서 발견된다.경골 근위부에 위치하며 기판을 통해 전달되는 고주파 음향 진동은 물론 공기를 통해 소리를 감지한다.[27]

탬파날 오르간

중이염 장기는 적어도 7가지 다른 종류의 곤충에서 진화한 전문 청력 기관이다.그것들은 공기로 채워진 공간에 의해 지지되는 고막막으로 구성되며, 코오토날 오르간으로 내장을 이루고 있다.틴파날 장기는 공기에 의한 진동을 감지하고 포식자, 먹이, 그리고 잠재적인 짝과 경쟁자를 감지하는 데 사용된다.그것들은 복부, 날개 받침, 메타토랙스, 복측 프로스테르넘 등 신체의 다양한 위치에서 발견될 수 있다.[28]

윙과 하프

많은 곤충의 주문에서 날개 밑부분에 코오토날 장기가 위치하며, 디프테란스에서도 할테르의 기저부에는 두 개의 코오토날 장기가 발견된다.그들의 기능은 현재 잘 이해되지 않는다.레이스윙에서는 전방의 반지름 정맥에 고막판 장기가 위치하며 초음파를 감시하는 것으로 생각된다.[2]

참고 항목

참조

  1. ^ Christensen TA (December 2004). Methods in Insect Sensory Neuroscience. CRC Press. ISBN 978-1-4200-3942-9.
  2. ^ a b c d e f Field LH, Matheson T (January 1998). "Chordotonal organs of insects" (PDF). Advances in Insect Physiology. 27: 1–228. doi:10.1016/S0065-2806(08)60013-2. ISBN 9780120242276.
  3. ^ Whitear M (August 1960). "Chordontonal organs in Crustace". Nature. 187 (4736): 522–3. doi:10.1038/187522a0. PMID 13844417. S2CID 4183593.
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