유산균

Lactobacillus
유산균
"Lactobacillus" sp. near a squamous epithelial cell
편평상피세포근처유산균스페인트
과학적 분류 e
도메인: 박테리아
문: 바실로타
클래스: 바실리
주문: 락토바실라스속
패밀리: 락토바실라과
속: 유산균
베이제린크 1901(1980년 [1]인정 리스트)
모식종
유산균 델브뤼키
(라이히만 1896년) 베이예린크 1901년(1980년 [1]인정 리스트)
종.

텍스트 참조

유산균은 그램 양성, 내공성 혐기성 또는 극소공기성, 막대 모양의 비포자형 [2][3]세균의 한 속이다.2020년까지 Lactobacillus속은 260종 이상의 계통, 생태, 대사적으로 다양한 종으로 구성되었다. Lactobacillus속은 분류학적으로 25속으로 수정되었다(아래 [3]§ 분류법 참조).

유산균 종은 소화계 및 암컷 생식계 [4]등 많은 신체 부위에서 인간과 동물의 미생물군의 중요한 구성 요소를 구성한다.유럽 조상의 여성들에게서, 유산균 종은 보통 질 미생물의 [5][6]주요 부분이다.유산균은 질과 내장 미생물에서 [7]생체막을 형성하여 가혹한 환경 조건에서도 지속되고 충분한 [8]개체군을 유지할 수 있도록 한다.유산균은 병원체의 침입으로부터 숙주를 보호하고 숙주가 [9]영양분을 공급하기 때문에 인체와 상호주의적 관계를 보인다.락토바실리는 요구르트와 같은 음식에서 발견되는 가장 흔한 프로바이오틱 중 하나이며, 설사, 질 감염, [10]습진과 같은 피부 질환을 치료하는데 도움을 줄 수 있기 때문에 인간의 안녕을 유지하기 위해 다양하게 응용된다.

대사

락토바실리는 호모발효성입니다.즉, 헥소스는 당분해로 젖산으로 대사되거나, 헤테로발효성, 즉 포스포케톨라아제 경로에 의해 젖산,[11] CO2, 아세트산 또는 에탄올로 대사됩니다.대부분의 락토바실리는 내공성이며 일부 종은 [11]헴과 메나퀴논이 배지에 존재할 경우 호흡한다.유산균의 공기 내성은 망간에 의존하며 Lactiplantibacillus plantarum(이전 Lactobacillus plantarum)[12]에서 조사(및 설명)되었습니다.락토바실리는 일반적으로 성장을 [13]위해 철분을 필요로 하지 않는다.

락토바실라과는 유산균(LAB)의 유일한 과로, 락토바실라과에서, 호모발효 또는 이질발효대사는 한 [3][11]속 모든 균주에 의해 공유됩니다.유산균은 모두 호모발효성이며 피루브산포름산분해효소를 발현하지 않으며 대부분의 종은 펜토스를 [3][11]발효시키지 않는다.L. crispatus에서는 펜토오스 대사가 균주 특이적이며 측방향 유전자 전달에 [14]의해 획득된다.

인간위장관 마이크로바이오타에 의한 트립토판 대사(Tryptophan metricota)
)
Tryptophan metabolism diagram
트립토파나아제-
표현하다
세균
점막 항상성:
↓TNF-α
↑고유단백질-
부호화, mRNA의
신경 보호제:
↓아교세포 및 성상세포 활성화
↓4-Hydroxy-2-Nonenal 농도
↓파손
– 산화 방지제
–β-아밀로이드 섬유화 억제
점막 반응성을 유지합니다.
↑IL-22 생산
혈관 질환 관련:
↑변성응력
↑근육세포 증식 억제
↑벽두께 및 석회화 방지
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이 다이어그램은 [15]장내 박테리아에 의한 트립토판으로부터의 생체활성화합물(인돌 및 특정 유도체)의 생합성을 보여준다.인돌은 트립토파나아제를 [15]발현하는 박테리아에 의해 트립토판으로부터 생성된다.클로스트리듐 포자제네스는 트립토판을 인돌로 대사하고 이어서 3-인돌프로피온산(IPA)[16]으로 대사하며, 이는 수산기를 [15][17][18]소거하는 매우 강력한 신경보호제이다.IPA는 장세포의 임신 X 수용체(PXR)에 결합함으로써 점막의 항상성과 장벽 [15]기능을 촉진한다.IPA는 장으로부터의 흡수와 뇌로의 분포에 따라 뇌허혈과 알츠하이머병에 [15]대한 신경보호 효과를 제공합니다.유산균종은 장내 면역세포의 아릴탄화수소수용체(AhR)에 작용하는 인돌-3-알데히드(I3A)로 트립토판을 대사하여 인터류킨-22([15]IL-22) 생산을 증가시킨다.인돌 자체는 장내 L세포에서 글루카곤 유사펩타이드-1(GLP-1)의 분비를 유발하고,[15] AhR의 배위자로 작용한다.인돌은 또한 간에서 고농도로 독성이 있고 혈관 질환과 신장 기능 [15]장애와 관련된 화합물인 인도실황산염으로 대사될 수 있다.구강흡착제인 AST-120(활성탄)은 인돌을 흡착시켜 혈장 [15]중 황산인산화인산화인산화인산화인산화인산화인산화인산화인산화인산화인산화인산화인산화인산화인산화인산화인산화인산화인산화인산화인산화인산화인산화인산화인

게놈

락토바실리의 게놈은 1.2Mb에서 4.9Mb([3]메가베이스)까지 다양합니다.따라서 단백질 코드 유전자의 수는 1,267에서 약 4,758개의 유전자(각각 [19][20]프룩틸락토바실루스 산프란시센시스, 렌틸락토바실루스 파라케피리)에 이른다.심지어 하나의 종 안에서조차 상당한 변화가 있을 수 있다.예를 들어, L. crispatus의 변종은 1.83에서 2.7Mb의 게놈 크기 또는 1,839에서 2,688개의 열린 읽기 [21]프레임을 가지고 있다.유산균은 불완전하고 변종 [22]모티브를 가진 복합 마이크로위성을 게놈 코드 영역에 풍부하게 포함하고 있다.많은 락토바실리는 또한 여러 개의 플라스미드를 포함하고 있다.최근의 연구는 플라스미드가 주어진 환경에 [23]젖산균을 적응시키는데 필요한 유전자를 암호화한다는 것을 밝혀냈다.

종.

락토바실루스속은 다음과 같은 [24][25]종으로 구성되어 있다.

분류법

락토바실루스속은 현재 척추동물 숙주나 [3]곤충에 적응한 44종을 포함하고 있다.최근 몇 년 동안, 락토바실루스속의 다른 구성원들은 토포비움, 카르노박테리움, 와이셀라, 오이노코커스, 그리고 레우코노스톡속으로 재분류되었다.페디오코커스종 P. 덱스트리니쿠스는 라피딜락토바실루스 덱스트리니쿠스로 재분류되었으며 대부분의 유산균은 파라락토바실루스 또는 락토바실루스과의 23개 [3]신규속 중 하나로 분류되었다.두 개의 웹사이트는 새로운 속 또는 종에 대한 종의 할당에 대해 알려준다(http://www.lactobacillus.uantwerpen.be/; http://www.lactobacillus.ualberta.ca/).

2020년의 23개 신속
속 속명의 의미 속성
유산균 우유에서 추출한 막대 모양의 세균 모식종 : L. delbruekii.

오탄당 발효, 호열성, 반코마이신 감수성 척추동물 또는 곤충 숙주에 적응하는 균주 특이적 능력을 가진 호모 발효제.

홀자프필리아속 빌헬름 홀자프펠 락토바실리 모식종 : H. floricola.

호모발효성, 반코마이신 민감성, 생태학 미상, 하지만 숙주에 적응한 것 같아

아밀로락토바실루스 녹말 분해 락토바실리 모식종 : A. amilophilophilus.

호모 발효제, 반코마이신 감수성 세포외 아밀라아제들은 빈번하고 알려지지 않은 생태학이지만 숙주에 적응한 것 같다.

봄빌락토바실루스 꿀벌과 범블벌의 락토바실리 모식종: B. mellifer.

호모발효성, 호열성, 반코마이신 내성, 작은 게놈 크기, 벌과 범블벌에 적합

컴퍼닐락토바실루스 곡물, 고기 및 야채 발효 시 다른 유산균과 함께 자라는 동반-락토바실루스 모식종 : C. alimentarius.

펜토스를 발효시키는 균주 또는 종 특유의 능력을 가진 호모발효제, 반코마이신 내성, 알려지지 않은 생태, 아마도 유목민일 것이다.

라피딜락토바실루스 돌에서 추출한 락토바실리 모식종 : L. concavus.

펜토스를 발효시키는 균주 또는 종 특유의 능력을 가진 호모 발효제, 반코마이신 내성, 알려지지 않은 생태학.

아그릴락토바실루스 밭에서 나는 락토바실리 모식종 : A. composti.

호모발효성, 내공성, 반코마이신 내성.게놈의 크기, 게놈의 G+C 함량, 그리고 두 종의 출처는 이 속의 자유로운 생활 방식을 암시한다.

슐레이페릴락토바실루스 칼 하인츠슐라이퍼유산균 모식종: S. perolens.

호모발효성, 반코마이신 내성, 공기저항성Schleiferilactobacillus spp.많은 양의 디아세틸 생산으로 인해 많은 양의 탄수화물을 발효시키고 맥주와 유제품을 망친다.

로이고락토바실루스 (식품) 상하는 락토바실리 모식종: L. coryniformis.

호모 발효성, 반코마이신 내성, 중생성 또는 정신 영양성 유기체.

유산균 치즈와 관련된 락토바실리 모식종 : L. casei.

호모발효성, 반코마이신 내성; 많은 종이 펜토스를 발효시키고 산화 스트레스에 저항합니다.L. casei 및 관련 종은 유목 생활을 한다.

라틸락토바실루스 광범한 락토바실리 모식종 : 사케이

호모발효성, 중생성 자유생활 및 환경유산균.많은 변종들은 정신영양성이며 8°C 이하에서 자란다.

델라글리오아 프랑코 델라글리오 락토바실리 모식종 : D. algidus.

호모발효성, 반코마이신 내성, 내공기내성, 친정신성.

리큐릴락토바실루스 주류 또는 액체에서 추출한 락토바실리 모식종 : L. mali.

호모발효성, 반코마이신 내성, 유동성 유기체, 식물과 연관된 서식지에서 자라나고 있습니다.많은 리큐릴락토바실리는 수크로스로부터 EPS를 생성하고 세포외 프룩탄가수분해효소로 프룩탄을 분해한다.

리길락토바실루스 결합(숙주 적응) 락토바실리 모식종 : L. salivarius.

호모발효제, 반코마이신 내성, 대부분의 리길락토바실리는 숙주에 적응하고 많은 변종들은 운동성이 있다.리길락토바실러스에는 위산도를 견디기 위해 우레아제를 발현하는 여러 종류가 있다.

유산균 식물과 관련된 락토바실리 모식종 : L. plantarum.

다양한 탄수화물을 발효시키는 유목 생활 방식을 가진 호모 발효성, 반코마이신 내성 유기체; 대부분의 종은 에스테라아제, 탈카르복실화효소, 환원효소 활성에 의해 페놀산을 대사합니다.L. plantarum은 의사산탈효소 및 질산환원효소 활성을 나타낸다.

털푸릴락토바실루스 겨의 락토바실리 모식종 : F. Rossiae.

헤테로발효성, 반코마이신 내성, 게놈 크기, 대사 잠재력, 생태학 미지의 것.

포실락토바실루스 탄수화물을 거의 발효시키지 않는 락토바실리 모식종 : P. vacinostercus.

헤테로발효성, 반코마이신 내성, 중생성 또는 정신영양성, 공기내성, 대부분의 균주는 펜토스를 발효시키지만 이당류는 발효시키지 않는다.

리모실락토바실루스 끈적끈적한(바이오필름 형성) 락토바실리 모식종 : L. 발효.

리모실락토바실루스종은 두 가지 예외를 제외하고 헤테로발효성, 호열성, 반코마이신 내성을 가진 척추동물 숙주로 일반적으로 수크로스로부터 엑소다당류를 형성하여 동물의 상부 장에서 바이오필름 형성을 지원한다.

프룩틸락토바실루스 과당을 좋아하는 락토바실리 모식종 : F. 프룩티보란.

헤테로발효성, 반코마이신 내성, 중생성, 내공성, 작은 게놈 크기프룩틸락토바실리는 곤충, 꽃, 또는 둘 다와 관련된 생태학적 틈새를 좁히도록 적응되어 있다.

아세틸락토바실루스 식초의 락토바실리 유형 종류:진샤니

헤테로발효제, 반코마이신 내성, pH 3~5 범위에서 성장하며, 이당류와 설탕 알코올을 발효시키지만 육탄당은 거의 없고 오탄당은 없다.

아필락토바실루스 벌의 락토바실리 모식종 : A. 쿤케이.

헤테로발효성, 반코마이신 내성, 작은 게놈 크기, 약간의 탄수화물만 발효시켜 벌이나 꽃에 적합.

레빌락토바실루스 (도프)-리빙 락토바실리 모식종 : L. Brevis.

헤테로 발효성, 반코마이신 내성, 중생성 또는 정신 영양성, 대사 아그마틴, 환경 또는 식물 관련 라이프스타일.

세쿤딜락토바실루스 다른 유기체가 육탄당을 고갈시킨 후 성장하는 두 번째 락토바실리 모식종 : S. colinoides.

헤테로발효성, 반코마이신 내성, 중생성 또는 정신영양성, 환경 또는 식물 관련 생활습관.헥소스가 결핍된 서식지에 적응한 대부분의 균주는 과당을 만니톨로 환원하지 않고 아그마틴과 디올을 대사한다.

렌틸락토바실루스 느림(성장) 락토바실리 모식종 : L. buchneri.

헤테로발효성, 반코마이신 내성, 중수성, 광범위한 탄수화물 발효.대부분의 렌틸락토바실리는 환경 또는 식물과 관련이 있으며, 아그마틴을 대사하고 젖산염 및/또는 디올을 변환한다.시니어리스와 크리비아누스는 현기증 동물로부터 격리되어 숙주에 적응하는 생활방식으로 이행할 수 있다.

계통발생학

현재 인정되고 있는 분류법은 명명법에[24] 의거한 원핵생물명목록에 기초하고 있으며, 계통발생은 전체 유전자 [3]염기서열에 기초하고 있다.

유산균

유산균갈리나룸

유산균 헬베티쿠스

유산균아시드필루스

유산균 울투넨시스

유산균 크리스파투스

유산균아밀로보루스

유산균 키타사토니스

유산균 케피라노파시엔스

유산균 햄스터

기게리오룸유산균

파스퇴르균

유산균 킬락센시스

장내 유산균

유산균아밀로티쿠스

유산균 쉬젠궈니스

유산균 아세토톨레란스

유산균 아피스

유산균 파니사피움

유산균 봄비콜라

유산균 헬싱보르겐시스

유산균 멜리실러스멜리벤트리스

김블라디균

유산균 쿨라베르겐시스

유산균포르치

유산균 델브뤼키

유산균류

유산균 프시타치

포르니칼리스 유산균

젠센균

락토바실루스 설치류

유산균 주입제

유산균콜리니

유산균 호미니

존슨균

타마넨시스 유산균

유산균가세리

유산균 파라가세리

아웃그룹

홀자프필리아속

인간의 건강

질관

암컷 생식기는 인간 미생물들의 주요 식민지화 장소 중 하나이며, 그들의 존재와 인간의 건강 사이의 관계에 관심이 있으며, 단일 종에 의한 지배는 일반적인 복지와 임신의 좋은 결과와 관련이 있다.약 70%의 여성에게서 유산균종이 우세하지만, 유럽계 미국 여성들과 아프리카계 여성들 사이에서 다른 것으로 밝혀졌지만, 후자 그룹은 보다 다양한 질 마이크로바이오타를 가지는 경향이 있다.벨기에와 탄자니아 [5]여성의 비교에서도 비슷한 차이가 확인됐다.

다른 병원체와의 상호작용

락토바실리는 곰팡이 병원체 칸디다 알비칸스의 체외 및 [27][28]체내 성장과 독성을 억제하는 과산화수소를 생성한다.시험관내 연구에서도 락토바실리는 [29]유기산과 특정 대사물의 생산을 통해 C. 알비칸의 병원성을 감소시키는 것으로 나타났다.나트륨낙산염과 같은 대사물의 존재와 유기산에 의한 환경 pH의 감소는 모두 C. 알비칸의 균사 성장을 감소시켜 병원성을 [29]감소시킨다.락토바실리는 또한 C. 알비칸스 생체막 [29]형성을 감소시킴으로써 C. 알비칸스의 병원성을 감소시킨다.락토바실리와의 경쟁과 앞서 [29]말한 균사증식 감소와 관련된 결함 바이오필름 형성에 의해 바이오필름 형성이 감소한다.한편, 항생제 치료 후, 특정 칸디다 종은 위장관과 [27][28]같이 동거하는 신체 부위에서 락토바실리의 재증식을 억제할 수 있다.

유산균은 C. 알비칸에 미치는 영향 외에도 다른 병원균과도 상호작용합니다.예를 들어, 리모실락토바실루스 류테리(이전 유산균 류테리)는 [30]류테린이라고 불리는 항균 물질을 생성하기 위해 글리세롤을 사용함으로써 많은 다른 박테리아 종의 성장을 억제할 수 있다.또 다른 예는 Ligilactobacillus salivarius(이전 Lactobacillus salivarius)로 박테리오신인 살리바리신 [31]B의 생산을 통해 많은 병원체와 상호작용한다.

생균제

유산균과 같은 발효성 박테리아는 산소 독성으로부터 스스로를 보호하는 과산화수소를 생성한다.배지에 과산화수소가 축적되고 황색포도상구균과 유사도모나스에 대한 길항작용이 연구자들에 의해 입증되었다.LAB 문화는 20세기 초부터 발효 음식을 만드는 시작 문화로 사용되어 왔다.Elie Metchnikoff는 1908년 [32]LAB에 대한 그의 업적으로 노벨상을 수상했다.

락토바실리를 다른 프로바이오틱스와 함께 투여하면 과민성대장증후군(IBS)의 경우 효과가 아직 불확실하지만 도움이 된다.[33]프로바이오틱스는 장내 미생물군이 비정상적으로 높은 수준의 기회주의 [9]박테리아를 경험했을 때 항상성을 회복함으로써 IBS 치료에 도움을 준다.또한 궤양 유발균 헬리코박터균에 의한 감염 시 [34]유산균을 프로바이오틱스로 투여할 수 있다.헬리코박터균은 암과 관련이 있으며 항생제 내성이 현재의 항생제 기반 근절 [34]치료의 성공을 방해한다.프로바이오틱 락토바실리를 보조제로서 치료와 함께 투여하면 그 효능이 크게 향상되어 부작용을 [34]줄일 수 있다.또한, 락토바실리는 박테리아 질염과 같은 요로겐과 질 감염을 조절하는데 사용된다.락토바실리는 특정 [35]세균의 병원성 성장을 억제하는 박테리오신, 젖산과22 과산화수소(HO)를 생산한다.젖산은 질 pH를 약 4.5 이하로 낮춰 다른 세균의 생존을 방해하고22, HO는 정상적인 세균성 미생물군과 정상적인 질 [35]pH를 재정립한다.어린이에서, Locatesibacillus rhamnosus(이전 L. rhamnosus)와 같은 유산균은 [9]이 생균에 의해 분비되는 항염증성 사이토카인에 의해 피부염으로도 알려진 아토피 습진의 감소와 관련이 있다.또한 숙성유 및 요구르트에 포함된 다른 프로바이오틱[36] 유기체와 함께 락토바실리는 LgA(+) 수치를 증가시킴으로써 인간의 점액 장내 면역력 발달을 돕는다.

구강 건강

충치

일부 락토바실리는 충치증례와 관련이 있다.젖산은 치아를 부식시킬 수 있고, 타액에 들어 있는 유산균은 오랜 세월 동안 "카리스 테스트"로 사용되어 왔다.락토바실리는 특징적으로 기존의 충혈성 병변, 특히 관상 충혈성 병변의 진행을 일으킨다.그러나 최근 연구결과에 따르면 유산균이 치아에 유익한 부위를 형성할 수 있어 연쇄상구균 병원균의 발생을 막고 충치를 유발할 수 있기 때문에 문제는 복잡하다.구강건강과 관련된 락토바실리의 과학적 연구는 새로운 분야이며 소수의 연구와 결과만 [37][38]발표되었습니다.일부 연구는 구강 건강에 [39]프로바이오틱이 될 수 있는 특정 락토바실리의 증거를 제공했다.전부는 아니지만 일부 종들은 충치를 [39]방어하는 증거를 보여준다.이러한 연구들 때문에, 그러한 생균제를 껌과 로젠에 [39]첨가하는 응용이 있었다.치은염이나 [39]치주염과 같은 치주질환 방어에 도움이 되는 락토바실리의 증거도 있다.

식량 생산

락토바실리는 젖산균을 발효시키는 대부분의 식품으로 구성되며 와인, 요구르트, 치즈, 사우어크라우트, 피클, 맥주, 사이다, 김치, 코코아, 케피르 및 기타 발효식품의 생산과 동물 사료 및 보카시 토양 개량을 제어하기 위한 산업용 스타터 배양물로 사용된다.유산균은 요구르트, 치즈, 사워도 [40][41]발효에서 우성입니다.락토바실리의 항균 및 항진균 활성은 이러한 [42][43]미생물을 억제하는 박테리오신과 저분자량 화합물의 생산에 의존합니다.

사워도 빵은 밀가루에 자연적으로 존재하는 균을 이용하거나 물과 밀가루 [44]배지에서 자라는 효모균과 유산균의 공생 배양인 '스타 배양'을 이용하여 제조된다.박테리아는 당을 젖산으로 대사하여 환경의 pH를 낮추고 요구르트, 사우어크라우트 등과 관련된 특유의 신맛을 만들어 냅니다.

많은 전통적인 절임 과정에서, 야채는 소금에 잠기고, 내염성 락토바실리는 야채에서 발견되는 천연당을 먹고 삽니다.소금과 젖산의 혼합은 곰팡이와 같은 다른 미생물에게 적대적인 환경이며, 따라서 야채는 오랫동안 먹을 수 있는 상태로 보존됩니다.

락토바실리, 특히 페디오코치와 L. 브레비스는 가장 흔한 맥주 부패 생물 중 하나입니다.그러나 벨기에산 램이나 미국산 야생 에일과 같은 사워 맥주의 생산에 필수적이며, 맥주에 독특한 타르트 맛을 부여합니다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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    표 2: 미생물 대사물: 그 합성, 작용 메커니즘 및 건강과 질병에 미치는 영향
    그림 1: 인돌과 그 대사물이 숙주의 생리학 및 질병에 작용하는 분자 메커니즘
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    IPA 대사도
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    In vitro, bacterial hydrogen peroxide or organic acids can inhibit C. albicans growth and virulence61
    In vivo, Lactobacillus sp. can inhibit the GI colonisation and infection of C. albicans62
    In vivo, C. albicans can suppress Lactobacillus sp. regeneration in the GI tract after antibiotic therapy63, 64
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