염분(생물학)

Saltation (biology)

생물학에서, 염분화는 한 세대에서 다음 세대로 갑작스럽고 큰 돌연변이 변화이며, 잠재적으로 단일 단계 분화를 일으킨다.이것은 역사적으로 다윈주의의 대안으로 제시되었다.돌연변이의 어떤 형태들은 실질적으로 염분주의자였고, 이것은 큰 불연속적인 상승을 암시한다.

식물의 다배체와 같은 종분화는 때때로 단일 진화적 측면에서 갑작스럽게 달성될 수 있다.다양한 유기체의 다양한 형태의 염화에 대한 증거가 존재한다.

역사

찰스 다윈 이전에 대부분의 진화 과학자들은 [1]염분론자였다.밥티스트 라마르크는 점진주의자였지만 그 시대의 다른 과학자들과 비슷하게 염분 진화가 가능하다고 썼다.에티엔 조프로이 생힐레르는 "괴물은 한 형태에서 [2]다음 형태로 순간적으로 변화함으로써 새로운 종의 창시자가 될 수 있다"는 염분 진화 이론을 지지했다.Geoffroy는 환경 압박이 새로운 [3]종을 즉각적으로 확립하기 위한 갑작스러운 변화를 야기할 수 있다고 썼다.1864년 알버트쾰리커는 진화가 이질 [4]발생이라는 이름으로 큰 단계로 진행된다는 제프로이 이론을 부활시켰다.

1859년 의 기원에 대하여 출판하면서 찰스 다윈은 대부분의 진화적 변화는 점진적으로 진행되었지만 점프의 존재를 부정하지는 않았다고 썼다.

1860년부터 1880년까지 염분은 소수의 관심사였지만 1890년까지 과학자들에게 [5]큰 관심사가 되었다.20세기 진화론에 대한 그들의 논문에서 레빗 외 연구진은 다음과 같이 썼다.

염분론을 지지하는 사람들은 진화적 진보의 유일한 원천으로서 성격의 차이를 천천히 그리고 점차적으로 증가시킨다는 다윈의 생각을 부정합니다.그들은 점진적인 변화를 완전히 부인할 필요는 없지만, 심장적으로 새로운 '신체 계획'이 염분의 결과로 생긴다고 주장한다(예: 일련의 고색 변화).후자는 계급과 목 등 새로운 상위 분류군의 갑작스러운 출현에 책임이 있는 반면, 작은 변화는 종 [6]수준 이하의 미세한 적응에 책임이 있다.

20세기 초에 염화 메커니즘이 큰 돌연변이로 제안되었다.그것은 자연 도태에 의해 작용되는 작은 무작위 변동의 점진적인 과정이라는 다윈 개념의 훨씬 빠른 대안으로 여겨졌다.이것은 1900년 칼 코렌스와 함께 그레고르 멘델의 상속 법칙을 재발견하는 데 도움을 준 휴고 드 브리스, 유전학으로 전환한 영국의 동물학자 윌리엄 베이츠슨, 그리고 그의 경력 초기에 토마스 헌트 모건과 같은 초기 유전학자들에게 인기가 있었다.이 유전학자들 중 일부는 그것을 [7][8]진화론의 돌연변이 이론으로 발전시켰다.모방 진화에 대한 설명과 점진주의 또는 염분화에 의해 설명될 수 있는지에 대한 논쟁도 있었다.유전학자 레지날드 푸넷은 그의 책 나비들의 모방(1915)[9]에서 염분 이론을 지지했다.

진화의 돌연변이 이론은 종들이 아마도 환경적 스트레스의 결과로, 하나의 세대에 여러 돌연변이를 만들 수 있고, 어떤 경우에는 완전히 새로운 종을 만들 수 있는 급격한 돌연변이의 시기를 거쳤다고 주장했다.진화에 대한 이러한 돌연변이론적 관점은 후에 멘델 유전학과 자연 도태의 조화, 신다위니안 [10]합성을 위한 점진적인 틀로 대체되었다.20세기 초에 많은 과학자들이 점진주의를 채택하도록 강요한 것은 진화에 있어서의 인구 사고의 출현이었다.에른스트 마이어에 따르면, 1940년대 신다위니 합성에서 집단 유전학의 발달이 되어서야 자연 선택의 설명력을 증명했고 진화에 대한 염분적 관점은 대부분 [11]포기되었다.

염분은 점진적인 진화를 선호했던 신다위니즘의 "현대 합성" 학파에 의해 원래 거부되었지만 진화생물학의 최근 증거 때문에 받아들여졌다.[12][13][14][15]최근 몇 년 동안 칼 워즈를 포함한 소금에 대한 몇몇 저명한 지지자들이 있다.Woese와 동료들은 박테리아, 고세균, 그리고 진핵균 도메인 사이의 RNA 시그니처 연속체의 부재는 세포조직의 극적인 변화를 수반하는 어떤 보편적인 조상의 상태로부터 하나 또는 그 이상의 주요한 진화적 염분을 통해 구체화된 세 개의 주요 유기 계통이 주요한 징후를 구성한다고 제안했다.그것은 생명의 진화 초기에 중요했지만, 복잡한 유기체에서는 일반적으로 받아들여지는 다윈의 [16]메커니즘에 자리를 내주었다.유전학자 바바라 맥클린톡[17]게놈에 빠른 변화를 일으킬 수 있는 염색체 전이인 "점핑 유전자"라는 아이디어를 소개했다.

갑작스러운 종분화라고도 알려진 염분화란 유전자의 돌연변이, 염색체 이상 또는 생식적으로 고립된 개체들이 새로운 종군을 형성하게 하는 다른 진화적 메커니즘을 통해 발생하는 혈통의 불연속이다.다배체, 핵분열, 공생 측방향 유전자 전달은 염분 [18]분화를 위한 가능한 메커니즘이다.

고색화 이론

식물학자크리스토퍼 윌리스는 초기 염분론 진화론을 제안했다.그는 종들은 [19][20]자연선택에 의한 점진적인 진화가 아니라 큰 돌연변이에 의해 형성된다고 주장했다.

독일의 유전학자 리처드 골드슈미트는 "희망적인 괴물"이라는 용어를 사용한 최초의 과학자이다.골드슈미트는 작은 점진적인 변화는 미세 진화와 거시 진화 사이의 가상의 차이를 메울 수 없다고 생각했다.그의 저서 진화의 물질적 기초(1940)에서 그는 "종에서 종으로의 변화는 점점 더 많은 추가적인 원자론적 변화를 수반하는 변화가 아니라, 일차 패턴이나 반응 체계를 새로운 것으로 완전히 바꾸는 것이며, 나중에 다시 미세 변환에 의해 종내 변화를 일으킬 수 있다"고 믿었다.진화의 큰 변화는 고색소(대형 돌연변이)에 의해 야기되었다.고색성에 대한 그의 생각은 염분 [21]진화의 한 종류로 여겨지는 희망적인 괴물 가설로 알려지게 되었다.

그러나 골드슈미트의 논문은 R.A.에 대한 신다위니안적 설명을 선호했던 생물학계 내에서 보편적으로 거부되고 널리 조롱당했다. 피셔, J.B.S. 홀데인, 그리고 시월 [22]라이트.하지만, 몇몇 과학자들은 골드슈미트가 완전히 [23]틀린 것은 아니라고 확신하고 있기 때문에 진화 발달 생물학 분야의 골드슈미트의 아이디어에 최근 관심이 있었다.

독일의 고생물학자 오토 신데울프 또한 그의 진화 이론의 일부로 고색성을 지지했다.그는 점진주의에 반하는 직교, 염분 진화, 외계 충돌에 대한 그의 생각을 바탕으로 화석 기록에 대한 대안적 해석을 제시한 것으로 알려졌지만, 이후의 [24]출판물에서는 고색성에 대한 관점을 버렸다.

덴마크생화학자이자 발생학자인 쇠렌 뢰브트룹은 1974년 [25]골드슈미트와 비슷한 고색화 가설을 지지했다.Lovtrup은 고색성이 다양한 후생유전적 과정, 즉 생물학적 발달의 인과적 과정에 영향을 미치는 과정을 방해한다고 믿었다.이것은 진화적 혁신은 일반적으로 수많은 아주 작은 수정의 축적의 결과라고 주장하는 네오-다윈주의의 점진적인 미세화 이론과는 대조적이다.Lovtrup은 또한 Stephen Gould와 Niles Eldredge끊어진 평형을 거부했고, 이것은 고색화 이론이 아니라 점진주의의 한 형태라고 주장했다.러브트럽은 신데울프, 미바트, 골드슈미트, 힘멜파르브를 [26]포함한 다윈의 많은 비평가들을 옹호했다.Mae Wan Ho는 Lovtrup의 이론을 [25]리차드 골드슈미트의 희망적인 괴물 이론과 비슷하다고 묘사했다.

골드슈미트는 희망적인 괴물들이 어떻게 작동할 수 있는지에 대한 두 가지 메커니즘을 제시했다."체계적 돌연변이"와 관련된 하나의 메커니즘은 고전적인 유전자 개념을 거부했고 현대 과학에 의해 더 이상 고려되지 않는다; 그러나 그의 두 번째 메커니즘은 "속도 유전자" 또는 초기 발달을 변화시키고 따라서 성인 표현형에 큰 영향을 미치는 "제어 유전자"의 "발달적 고크롬화"를 포함했다.이러한 돌연변이는 현대 진화 발달 [27]생물학에서 고려되는 것과 유사합니다.

골드슈미트 도널드 프로테로의 저서 진화: 화석이 말하는 것과 그것이 중요한 이유(2007)는 다음과 같이 쓰고 있다.

지난 20년은 골드슈미트의 정당성을 어느 정도 입증했다.조절 유전자의 중요성을 발견함으로써, 우리는 그가 신다위니안들의 생각처럼 전체 게놈의 작은 변화가 아니라 유기체의 큰 변화를 조절하는 몇몇 유전자의 중요성에 초점을 맞추는데 있어서 시대를 앞서 갔다는 것을 깨달았다.게다가, 희망적인 괴물 문제는 결국 극복할 수 없는 것이 아니다.배아학은 만약 여러분이 스트레스 (열 쇼크 같은)로 배아 발달의 전체 인구에 영향을 준다면, 많은 배아들이 배아 발달의 동일한 새로운 경로를 거치게 할 수 있고, 그리고 그들이 생식 [28]연령에 이르면 모두 희망적인 괴물이 될 수 있다는 것을 보여주었습니다.

2008년 진화생물학자 올리비아 저드슨은 그녀의 기사 The Monster Is Back and It's Hoppired에서 희망적인 괴물[29] 가설을 뒷받침할 수 있는 몇 가지 예와 2010년 Nature 저널실린 글들을 열거했다. '희망괴물의 복수'는 브리티시컬럼비아 호수의 스틱백 개체군과 미시건 연구소의 박테리아 개체군에 대한 연구가 "진화적인 쓰레기 더미로 유인하지 않고" 큰 개인의 유전자 변화가 유기체에 막대한 영향을 미칠 수 있다는 것을 보여주었다고 보고했다.기사에 따르면 큰 적응 가치를 부여하는 단일 유전자 변화는 일어난다: 그것들은 드물지 않고, 그들은 불운하지 않으며, 작은 효과의 돌연변이와 경쟁할 때, 그들은 이기는 경향이 있다.하지만 작은 효과의 돌연변이는 여전히 매우 중요합니다.그것들은 필수적인 미세 조정을 제공하며 때로는 폭발적인 [30]진화의 발판을 마련하기도 합니다."

(Page et al. 2010)의 논문은 멕시코 악솔로틀(Axolotl, Ambystoma mexicanum)이 호랑이 도롱뇽 사이에서 빠르고 독립적으로 진화한 적응적이고 파생된 발달 형태를 보이기 때문에 희망적인 괴물로 분류될 수 있다고 썼다.이 논문에 따르면, 최근 몇 년 동안 희망적인 괴물 가설의 측면에 관심이 있었다.

Goldschmidt는 돌연변이가 때때로 표준에서 근본적으로 벗어난 개체들을 만들어내고 그러한 개체들을 "희망적인 괴물"이라고 지칭한다고 제안했다.만약 희망 괴물의 새로운 표현형이 적절한 환경하에서 나타난다면, 그들은 고정될 것이고, 개체군은 새로운 종을 발견할 것이다. 생각은 현대 합성 과정에서 무시되었지만, 희망적인 괴물 가설의 측면은 최근 몇 년 동안 입증되었다.예를 들어, 표현형의 극적인 변화는 주요 발달 유전자의 돌연변이가 적고 종들 간의 표현형 차이가 종종 상대적으로 적은 유전적 요인에 매핑된다는 것은 명백하다.이러한 발견은 희망적인 몬스터의 연구와 그들이 발전의 진화에 대해 제공할 수 있는 관점에 대한 새로운 관심을 불러일으키고 있습니다.실험실에서 만들어진 돌연변이들과는 달리, 희망적인 괴물들은 자연 도태에 의해 형성되었고, 따라서 적응 진화의 메커니즘을 [31]드러낼 가능성이 더 높습니다.

독일 유전학 교수귄터 테이센은 동종 돌연변이를 "희망적인 괴물"로 분류하고 그러한 방식으로 [32][33]유래했을 수도 있는 동식물 혈통의 많은 예를 기록했습니다.미국의 생물학자 마이클 프릴링은 돌연변이주의 전통에서 염분 메커니즘으로 "균형 유전자 구동"을 제안했는데, 이것은 식물과 동물의 진핵생물 [34]계통의 형태학적 복잡성과 관련된 추세를 설명할 수 있다.

현황

기존의 메커니즘

염분 진화의 예로는 교차하지 않고 번식할 수 있는 안정화 잡종의 사례(예: 동소체)와 공생하는 사례가 있습니다.유전자 복제와 측방향 유전자 이동[35]염분화된 비교적 큰 변화를 가져올 수 있는 능력을 가지고 있다.다배체(식물에서 가장 흔하지만 동물에서 알려지지 않은)는 염분성 물질이다: 유전자 번호의 유의한 변화는 단일 [36]세대에서 분화를 초래할 수 있다.

청구된 인스턴스

표현형 염화의 증거가 지네에서[37] 발견되었고 일부 과학자들은 스핑크스 [38]나방의 염분 진화의 독립적인 사례에 대한 증거가 있다고 제안했습니다.회충 케노하브디스[39]구강에서 염분 변화가 일어났다.후생유전적 유전의 일부 과정은 염분성 변화를 [40]일으킬 수도 있다.나비와 다른 곤충들의 모방이 점진적인 진화와 염분 [41]진화에 의해 설명될 수 있는지에 대한 논란이 있어왔다.Norrström(2006)에 따르면 일부 모방 [42]사례에서 염화에 대한 증거가 있다.내공생리학 이론은 염분 [43]진화의 한 종류로 여겨진다.Symonds와 Elgar, 2004는 나무껍질 딱정벌레페로몬 진화가 큰 염분 [44]변화를 특징으로 한다고 제안했습니다.박트로세라에서 성 페로몬의 진화 양상은 분화와 관련된 급격한 염분 변화에 의해 발생했고 그 [45]후 점진적인 분화가 뒤따랐다.소금 분화는 Clarkia속으로 알려져 있다(Lewis, 1966).[46]Calycadenia pauciflora는 여러 염색체 [47]파괴를 포함한 단일 염분 사건을 통해 조상 종족에서 직접 유래했을 수 있다고 제안되었다(Carr, 1980, 2000).꽃의 특정 동종증은 염분진화에 의해 발생할 수 있다.다양한 난초 꽃에 대한 연구에서 (Bateman과 DiMichele, 2002)는 개체군의 단순한 동종성 형태가 고정되고 궁극적으로 새로운 [48]종으로 이어지는 새로운 형태를 어떻게 이끌 수 있는지를 썼다.그들은 이 변형을 소금에 절인 진화 과정이라고 묘사했는데, 여기서 주요 발달 유전자의 돌연변이는 심각한 표현형 변화를 초래하고,[49] 종 내에서 새로운 진화 계보를 생성한다.

설명

거시 진화 이론의 역사를 살펴보면, 미국의 진화 생물학자인 Douglas J. 후투이마는 1970년 이후 스티븐 제이 굴드에 의해 다윈의 점진주의에 대한 두 가지 매우 다른 대안이 제시되어 왔다고 지적합니다: 돌연변이주의와 중단 [50][51]평형입니다.굴드의 고색화 이론은 종 내 진화와 종분화 사이의 예상되는 "골드슈미트 브레이크"로 그의 전임자에게 고개를 끄덕였다.그의 골드슈미트 옹호론은 B에 의해 "매우 칭찬하지 않는 논평"[50]으로 공격받았다.찰스워스와[52] [53]템플턴이요후투이마는 K와 같은 다른 생물학자들에 이어 결론을 내린다.스테렐니와[54] A.미넬리,[55] 본질적으로 큰 돌연변이에 의해 움직이는 진화의 모든 주장은 다윈의 진화 합성 [50]안에서 설명될 수 있다.

「 」를 참조해 주세요.

각주

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