가정증

Homeosis
발생학 및 신체 부위 위치와 관련된 또 다른 개념인 호몰로지(상동)와 혼동해서는 안 된다.

진화적 발달 생물학에서 가정증은 특정 발달적으로 중요한 유전자, 특히 가정적인 유전자의 돌연변이나 미섹스프레션에서 발생하는 하나의 장기를 다른 장기로 변형시키는 것이다. 동물에서 이러한 발달 유전자는 특히 그들의 무테로포스테리어 축에 있는 장기의 발달을 조절한다.[1] 그러나 식물에서는 가정병에 영향을 받는 발달 유전자가 수술이나 꽃잎의 발달에서부터 엽록소의 발달에 이르기까지 어떤 것이든 통제할 수 있다.[2] 가정병은 동물에서 발견되는 Hox 유전자의 돌연변이 또는 식물에서 MADS-box 계열과 같은 다른 것들에 의해 발생할 수 있다. 동식증은 곤충들이 그들만큼 성공적이고 다양해지도록 도왔던 특징이다.[3]

동종 돌연변이는 개발 중에 세그먼트 아이덴티티를 변화시킴으로써 작용한다. 예를 들어 Ultrabithorax 유전자형은 메타흉부 및 첫 번째 복부 세그먼트가 중흉부 세그먼트가 되는 표현형을 제공한다.[4] 또 다른 잘 알려진 예는 안테나페디아인데, 기능상의 이득이 있는 알레르기는 더듬이를 대신하여 다리가 발달하게 한다.[5]

식물학에서, 롤프 새틀러는 완전한 가정증 외에 부분 가정증도 강조함으로써 가정증(교체)의 개념을 수정했다.[6] 이 개정은 현재 널리 받아들여지고 있다.

혈관신생종에서 서식하는 돌연변이는 야생에서는 드물다고 생각되는데, 매년 식물인 클라크리아(오나그라과)에서는, 동식 돌연변이가 하나의 열성 유전자에 의해 지배되는 돌연변이를 통해 생겨난, 꽃잎이 두 번째의 세포 같은 장기로 대체되는 곳으로 알려져 있다.[7] 뚜렷한 형태학적 표현을 초래하는 꽃가루 돌연변이에 치명적이거나 해로운 결과가 없는 것은 클라크아, 그리고 아마도 다른 많은 식물군에서도 진화의 한 요인이 되어왔다.[8]

동물에서의 가정학적 메커니즘

에드 루이스의 가정 돌연변이에 대한 연구 이후, 많은 가정 단백질에 존재하는 보존된 DNA 결합 시퀀스를 발견함으로써 동물에서의 가정병의 현상학은 더욱 정교해졌다.[9][10] 따라서 60개의 아미노산 DNA 결합 단백질 영역이 홈도메인(homeodomain)으로 명명되었고, 180bp 뉴클레오티드 인코딩 순서는 홈도박스로 명명되었다. 에드 루이스가 연구한 홈박스 유전자 군집은 호크스 유전자 군집보다 동물 게놈에 의해 훨씬 더 많은 홈박스 유전자가 인코딩되기는 하지만 호크스 유전자로 명명되었다.

특정 단백질의 가정적 기능은 안토니오 가르시아 벨리도가 제안한 대로 "선택자"의 것으로 처음 가정되었다.[11] 정의에 따르면 선택기는 세포와 세포 조직의 세포 후손들에게 두 가지 가능한 세포 운명 중 하나를 안정적으로 결정하는 단백질로 상상되었다. 대부분의 동물적 가정기능이 가정산화 성분과 연관되어 있는 반면 동물의 모든 가정성 단백질이 가정성 유전자에 의해 인코딩되는 것은 아니며, 나아가 모든 가정성 유전자가 반드시 가정성 기능이나 (무탄성) 표현형과 연관되어 있는 것은 아니다. 가정형 선택기의 개념은 추가적인 발견을 통합하고 선택기에 의존하는 안정적인 바이너리 스위치의 "정통성"을 "돌아다녔다"는 이른바 "후 선택자 유전자" 모델에서 마이클 아캄에 의해 더욱 정교하게 또는 최소한 적격성을 인정받았다.[12]

조직 구획의 개념은 세포 운명에 대한 선택자 매개 유지가 동물의 신체 계획의 다른 조직 단위로 제한될 수 있기 때문에 가정병의 선택자 모델과 깊이 얽혀 있다.[13] 이러한 맥락에서, 앨버트 에릭과 동료들에 의해 가정학적 메커니즘에 대한 새로운 통찰력은 가정학적 선택기와 다른 발달 신호의 조합에 의해 공동 표적이 되는 진해제 DNA에 초점을 맞추면서 발견되었다.[14] 본 연구에서는 노치 신호 경로와 BMP 신호 경로와 같은 발달 신호 경로의 효과자 역할을 하는 전사 계수 대 가정적 선택기 역할을 하는 전사 계수 간의 단백질 생화학적인 차이를 식별한다.[14] 본 연구는 엔핸서가 개발 신호를 판독할 수 있도록 제한적인 조직 구획에서 엔핸서 DNA를 "라이센스"하는 기능을 가정법 선택기가 제안하고, 이후 폴리우타민 매개 집계를 통해 통합된다.[14]

식물의 동식물 메커니즘

동물에서 볼 수 있는 복잡한 다세포성처럼 육지식물의 다세포성은 유전자를 통해 조직과 장기 단위로 발전적으로 조직되어 있으며, 가정적인 효과가 있다.[15] 비록 식물이 홈박스를 포함하는 유전자를 가지고 있지만, 식물 가정적인 요소들은 MADS-box DNA 결합 영역을 갖는 경향이 있다. 동물 게놈도 소수의 MADS-box 인자를 갖고 있다. 따라서 동식물의 다세포성 독립적 진화에서 서로 다른 진핵전사 인자 집단은 가정기능을 제공하기 위해 공동 선택되었다. MADS 도메인 요인은 보다 전문화된 요인의 공동 인자로서 기능하여 장기 정체성을 결정하는 데 도움이 되도록 제안되었다.[15] 이것은 마이클 아캄에 의해 약술된 동물원료의 해석에 보다 밀접하게 대응하도록 제안되었다.[16]

참고 항목

  • Hox 유전자의 대부분을 포함하는 가정 유전자
  • Hox 유전자에서 발견된 DNA 부분인 Homeobox

참조

  1. ^ Hombría, James Castelli-Gair; Lovegrove, Bridget (2003-10-01). "Beyond homeosis—HOX function in morphogenesis and organogenesis". Differentiation. 71 (8): 461–476. doi:10.1046/j.1432-0436.2003.7108004.x. ISSN 1432-0436. PMID 14641327.
  2. ^ Sattler, Rolf (October 1998). "Homeosis in Plants". American Journal of Botany. 75 (10): 1606–1617. doi:10.2307/2444710. JSTOR 2444710.
  3. ^ 로디쉬 외, 2003년 분자 세포 생물학 5판 W.H. Freeman and Company, New York.[page needed]
  4. ^ Nüsslein-Volhard, Christiane; Wieschaus, Eric (1980). "Mutations affecting segment number and polarity in Drosophila". Nature. 287 (5785): 795–801. Bibcode:1980Natur.287..795N. doi:10.1038/287795a0. PMID 6776413. S2CID 4337658.
  5. ^ Schneuwly, Stephan; Klemenz, Roman; Gehring, Walter J. (1987). "Redesigning the body plan of Drosophila by ectopic expression of the homoeotic gene Antennapedia". Nature. 325 (6107): 816–818. Bibcode:1987Natur.325..816S. doi:10.1038/325816a0. PMID 3821869. S2CID 4320668.
  6. ^ Sattler, R. (1988). "Homeosis in Plants". American Journal of Botany. 75 (10): 1606–1617. doi:10.2307/2444710. JSTOR 2444710.
  7. ^ Ford, V. S.; Gottlieb, L. D. (1992). "Bicalyx is a natural homeotic floral variant". Nature. 358 (6388): 671–673. Bibcode:1992Natur.358..671F. doi:10.1038/358671a0. S2CID 4333498.
  8. ^ Gottlieb, L. D. (1984). "Genetics and Morphological Evolution in Plants". The American Naturalist. 123 (5): 681–709. doi:10.1086/284231. JSTOR 2461245. S2CID 55441586.
  9. ^ Lewis, EB (1978). "A gene complex controlling segmentation in Drosophila". Nature. 276 (5688): 565–570. Bibcode:1978Natur.276..565L. doi:10.1038/276565a0. PMID 103000. S2CID 2619820.
  10. ^ McGinnis, W; Levine, MS; Hafen, E; Kuroiwa, A; Gehring, WJ (1984). "A conserved DNA sequence in homoeotic genes of the Drosophila Antennapedia and bithorax complexes". Nature. 308 (5958): 428–433. Bibcode:1984Natur.308..428M. doi:10.1038/308428a0. PMID 6323992. S2CID 4235713.
  11. ^ Garcia-Bellido, A (1975). "Genetic control of wing disc development in Drosophila.". Ciba Foundation Symposium 29 ‐ Cell Patterning. Novartis Foundation Symposia. pp. 161––182. doi:10.1002/9780470720110.ch8. hdl:10261/47429. ISBN 9780470720110. PMID 1039909.
  12. ^ Akam, M (1998). "Hox genes, homeosis and the evolution of segment identity: no need for hopeless monsters". International Journal of Developmental Biology. 42 (3): 445–451. PMID 9654030.
  13. ^ Umetsu, D; Dahmann, C (2015). "Signals and mechanics shaping compartment boundaries in Drosophila". Wiley Interdiscip Rev Dev Biol. 4 (4): 407–417. doi:10.1002/wdev.178. PMID 25755098. S2CID 20256811.
  14. ^ a b c Stroebele, E; Erives, A (2016). "Integration of Orthogonal Signaling by the Notch and Dpp Pathways in Drosophila". Genetics. 203 (1): 219–240. doi:10.1534/genetics.116.186791. PMC 4858776. PMID 26975664.
  15. ^ a b Sablowski, R (2015). "Control of patterning, growth, and differentiation by floral organ identity genes". Journal of Experimental Botany. 66 (4): 1065–1073. doi:10.1093/jxb/eru514. PMID 25609826.
  16. ^ Akam, M (1998). "Hox genes: From master genes to micromanagers". Current Biology. 8 (19): R676–8. doi:10.1016/s0960-9822(98)70433-6. PMID 9768351.