킨 선택

Kin selection
"해밀턴의 법칙"이 여기로 방향을 바꾼다. 물리적 원리는 해밀턴의 원리를 참조하라.
꿀벌과 같은 사회적 곤충의 협동행동은 친족 선택으로 설명할 수 있다.

친족선택은 유기체의 생존과 번식에 대한 대가를 치르더라도 유기체의 친척들의 생식 성공에 유리한 진화전략이다.[1] 친족 이타주의는 친족 선택에 의해 진화가 추진되는 이타적인 행동처럼 보일 수 있다. 친족선택은 포괄적 피트니스의 한 예로서, 형제자매와 같은 타인을 부양함으로써 개인이 생산하도록 보장할 수 있는 숫자와 결합한다.

찰스 다윈은 1859년 저서 '종의 기원에 대하여'에서 친족선택 개념을 논했는데, 거기서 그는 어미에게 번식을 맡기는 꿀벌과 같은 무균 사회곤충의 퍼즐에 대해 반성하면서, 선택혜택이 관련 유기체(동일한 "재고")에 대한 선택혜택이 사람을 혼란스럽게 하는 특성의 진화를 허용한다고 주장했다.네이트한 동시에 개인을 파괴한다 1930년 R.A. Fisher와 1932년 J.B.S. Haldane은 친족 선택의 수학을 시작했는데, Haldane은 두 형제나 여덟 사촌을 위해 기꺼이 죽을 것이라고 유명한 농담을 했다. 1964년, W.D. 해밀턴은 조지 R에 의해 그 현상의 수학적 처리의 개념과 주요한 진보를 대중화했다. 해밀턴의 지배로 알려지게 된 가격. 같은 해, 존 메이너드 스미스는 처음으로 실제 용어 친인척 선택을 사용했다.

해밀턴의 규칙에 따르면 친족선택은 배우에 대한 유전적 연관성에 배우에 대한 효익이 곱한 경우 유전자가 배우에 대한 생식비용보다 클 때 유전자가 증가하게 한다.[2][3] 해밀턴은 친척 선정을 위한 두 가지 메커니즘을 제안했다. 첫째, 친족인식은 개인이 자신의 친척을 식별할 수 있게 해준다. 둘째, 출생지에서 유기체의 이동이 비교적 느린 점성 개체군에서 국소적 상호작용은 기본적으로 친척들 사이에 있는 경향이 있다. 점성 인구 메커니즘은 친족 인지가 없을 때 친족 선택과 사회적 협력을 가능하게 한다. 이 경우, 인구 분산율에 대한 합리적인 가정을 고려할 때, 함께 생활한 결과 개인들을 친족으로 대우하는 양육 친족관계는 친족 선택에 충분하다. 친족 선택은 그룹 선택과 같지 않다는 점에 유의하십시오. 여기서 자연 선택은 그룹 전체에 작용한다고 생각된다.

인간에게 있어서 이타주의는 관계없는 개인들보다 더 가능성이 높고 친척과 더 큰 규모로 나타난다. 예를 들어, 인간은 그들이 받는 사람과 얼마나 밀접하게 연관되어 있는지에 따라 선물을 준다. 다른 종에서는 벌집원숭이들이 알로모더링을 사용하는데, 이 알로모더링은 연상성에 따라 누나나 할머니 등 관련 암컷이 새끼를 돌보는 경우가 많다. 사회적 새우 시날페우스 레갈리스는 연관성이 높은 집단 내에서 청소년을 보호한다.

과거 개요

찰스 다윈은 (그 용어를 사용하지 않고) 친족선택의 개념을 처음으로 논의한 사람이었다. '종의 기원'에서 그는 이타적인 멸균 사회곤충으로 대표되는 난관에 대해 분명하게 썼다.

이러한 어려움은 극복하기 어려워 보이지만, 내가 믿는 것처럼 선택이 개인뿐만 아니라 가족에게도 적용될 수 있고, 따라서 원하는 목적을 얻을 수 있다는 사실이 기억될 때 줄어들거나 사라진다. 소 사육자들은 살과 지방이 잘 섞이기를 바란다. 이렇게 특징지어지는 동물은 도살되었지만 사육자는 자신 있게 같은 가축으로 가서 성공했다.

— Darwin[4]

이 구절에서 "가족"과 "주식"은 친척 집단을 의미한다. 다윈의 친족 선택에 관한 이 구절들과 다른 구절들은 D.J. 푸투이마의 참조 진화 생물학[5] 교과서와 E. O. 윌슨의 사회 생물학에서 강조된다.[6]

친족선택에 대한 가장 초기 수학적인 공식적 치료는 R.A.에 의한 것이었다. 1930년의[7] 피셔와 1932년과[8] 1955년의 J.B.S.할데인은 친족 선택에서 기본적인 양과 고려사항을 충분히 파악했으며,[9] "나는 두 형제나 여덟 사촌을 위해 목숨을 바치겠다"[10]고 쓴 것으로 유명하다. 할데인의 말은 한 개인이 두 남매, 네 조카, 여덟 사촌을 구하기 위해 목숨을 잃는 경우, 형제자매가 계통에 의해 평균 50% 동일하고, 조카는 25% 동일하며, 사촌은 12.5%(임의로 짝짓기하고 이전에 우세한 디플로이드 인구에서)이기 때문에 진화론적인 측면에서 '공정한 거래'라는 사실을 암시했다. 그러나 할데인은 또한 자기 또는 두 형제 이상의 일란성 쌍둥이 이상을 구하기 위해서만 진정으로 죽을 것이라고 농담을 하기도 했다.[11][12] 1955년에 그는 다음과 같이 명확히 했다.

당신이 당신의 행동에 영향을 주는 희귀한 유전자를 가지고 있어서 물에 잠긴 강으로 뛰어들어 아이를 구한다고 가정해보자. 하지만 당신은 익사할 기회가 10번 있다. 내가 그 유전자를 가지고 있지 않은 동안, 그리고 은행에 서서 아이가 익사하는 것을 지켜본다. 아이가 친자식이나 형제자매라면 이 아이도 이 유전자를 갖게 될 가능성이 균등하기 때문에 성인 한 명에게서 잃어버린 한 명을 위해 5개의 유전자가 어린이들에게 저장될 것이다. 손자나 조카를 구하면 2대1로 유리하다. 외사촌만 구하면 효과가 아주 미미하다. 만약 당신이 한 번 제거된 당신의 첫 번째 사촌을 구하려고 노력한다면, 그 집단은 그것을 얻는 것보다 더 가치 있는 유전자를 잃는 경향이 있다. …이런 종류의 행동을 위한 유전자는 대부분의 아이들이 목숨을 건 남자의 친척들과 상당히 가까웠을 때 오히려 적은 수의 사람들에게만 퍼질 기회를 가질 것이 분명하다.[13]

1963년과[14] 특히 1964년에[2][3] W. D. 해밀턴은 조지 프라이스에 의해 주어진 개념과 더 철저한 수학적 처리를 대중화했다.[2][3]

존 메이너드 스미스는 1964년에 "킨 선택"이라는 실제 용어를 만들었을지도 모른다.

이 과정들을 친족 선택과 그룹 선택이라고 부를 것이다. 킨 선정은 Haldane과 Hamilton에 의해 논의되었다. …친족선택에 의해 나는 인구증식구조에서 불연속성을 요구하지 않는 과정에 의해 영향을 받는 개인의 가까운 친척의 생존을 선호하는 특성의 진화를 의미한다.[15]

친족 선택은 관련 개인들 간의 상호 작용에 의해 유발되는 세대간 유전자 빈도의 변화를 일으킨다. 이 역동성은 사회생물학 이론의 개념적 기초를 형성한다. 자연선택에 의한 진화의 일부 사례들은 생물학적 친척들이 서로의 건강에 어떤 영향을 미치는지 고려해야만 이해할 수 있다. 자연선택 하에서, 유전자를 부호화하여 그것을 운반하는 각 개인의 적합성을 향상시키는 유전자는 모집단 내에서 빈도가 증가해야 하며, 반대로, 그 매개체의 개별적 적합성을 낮추는 유전자는 제거되어야 한다. 그러나, 친척들의 건강을 증진시키지만 그 행동을 보여주는 개인의 행동을 촉진하는 가상의 유전자는 그럼에도 불구하고, 친척들이 종종 같은 유전자를 가지고 있기 때문에 빈도가 증가할 수 있다. 이 원칙에 따르면, 친척들의 강화된 건강은 때때로 행동을 보여주는 개인들이 야기하는 건강상의 손실을 보상하는 것보다 더 많은 것을 할 수 있고, 친척들을 선택할 수 있게 한다. 이것은 좀 더 일반적인 모델인 "포용적 피트니스"[16]의 특별한 경우다. 윌슨은 "친족선택론에 기초한 포괄적 피트니스 이론의 기초가 무너졌다"[18]면서 "사회생물학의 근본적인 역학을 위해 이제 eussociality 이론과 "gene-culture co-evolution"에 의존하고 있다"고 썼다.[17]

친족선택은 집단선택과 대조되는데, 유전적 형질이 개별적인 유기체에 대한 어떠한 이익에도 관계없이 집단 전체로서 이익을 얻기 때문에 집단 내에서 만연할 수 있다. 알려진 모든 형태의 집단선택은 이러한 행동에 책임이 있는 유전자가 해밀턴의 규칙에 부합하고 따라서 균형적으로 그리고 종합적으로 그 행동으로부터 이익을 얻는 경우에만 개별 행동이 진화적으로 성공할 수 있다는 원칙에 부합한다.[19][20][21]

해밀턴의 법칙

추가 정보: 생물학적 규칙

정식으로, 유전자는 다음과 같은 경우 빈도가 증가해야 한다.

어디에

r = 배우에 대한 수신자의 유전적 관련성, 종종 동일한 위치에서 무작위로 추출한 유전자가 하강에 의해 동일할 확률로 정의된다.
B = 이타적 행위를 받는 사람이 얻는 추가적인 생식 효익,
C = 행위를 수행하는 개인의 생식 비용.

이 불평등은 1964년 최초의 공식적인 친족 선택 정량적 치료법을 출판한 W. D. 해밀턴 이후 해밀턴의 지배로 알려져 있다.

해밀턴의 통치에서 관련성 매개변수(r)는 임의의 로커스에서 그곳의 대립이 하강에 의해 동일해질 확률을 주는 관계의 계수로써 1922년에 세월 라이트에 의해 도입되었다.[22] 해밀턴을 포함한 후속 저자들은 때때로 이것을 회귀 분석으로 재구성하는데, 이것은 확률과 달리 부정적일 수 있다. 통계적으로 유의미한 부정적 관계를 생성하는 회귀 분석은 두 개인이 무작위적인 두 개인보다 유전적으로 덜 유사하다는 것을 나타낸다(Hamilton 1970, Nature & Grafen 1985 Evolution Biology 옥스포드 조사). 이것은 배우와 받는 사람 모두에게 해를 입히거나 건강을 해치는 행동으로 구성된 악의적인 행동의 진화를 설명하기 위해 호출되었다.

몇몇 과학 연구들은 친족 선택 모델이 자연에 적용될 수 있다는 것을 발견했다. 예를 들어, 2010년에 연구자들은 자연에서 친족 선택을 연구하기 위해 캐나다 유콘의 야생 다람쥐 개체군을 이용했다. 연구원들은 대리모가 관련 고아가 아닌 관련 고아가 된 다람쥐 새끼들을 입양할 것이라는 사실을 발견했다. 연구진은 새끼 한 마리씩 쓰레기를 늘린 뒤 전체 쓰레기의 생존확률 감소를 측정해 입양비용을 계산한 반면, 고아의 생존확률이 높아지면서 편익이 측정됐다. 입양에 대한 고아와 대리모의 연관성의 정도는 대리모가 이미 둥지에 낳은 새끼의 수에 따라 달라졌는데, 이것이 입양 비용에 영향을 미쳤기 때문이다. 이 연구는 여성들이 rB가 C보다 클 때는 항상 고아를 입양했지만, rB가 C보다 작을 때는 결코 입양하지 않았다는 것을 보여주었고, 해밀턴의 통치에 강력한 지지를 제공했다.[23]

2014년 해밀턴의 통치에 대한 많은 증거들을 검토한 결과, 각각의 경우에서 새, 포유류, 곤충을 포함한 광범위한 계통생성학적 범위의 광범위한 사회적 행동에서 사회와 비사회적인 세자를 비교하면서 그 예측이 강하게 확인되었다는 것을 발견했다.[24]

메커니즘

이타주의는 자극적인 개인이 건강상 손실을 겪는 반면 받는 사람은 건강상 이득을 경험하는 경우에 발생한다. 다른 사람을 돕기 위한 한 개인의 희생이 그 예다.[25]

해밀턴(1964)은 친족 선택 이타주의가 선호될 수 있는 두 가지 방법을 설명했다.

그러므로 관련된 개인의 관계와 상관관계가 있는 요소의 차별에 대해 올바른 의미에서의 행동을 조건부로 만드는 선택적 우위는 명백하다. 예를 들어, 이웃에 대해 무분별하게 행해지는 특정한 사회적 행동에 관해서, 한 개인이 포용적 건강이라는 측면에서도 단지 깨지기만 하는 것일 수도 있다. 만약 그가 정말로 가까운 친척인 이웃의 사람들을 알아보는 법을 배울 수 있고, 그들에게만 유익한 행동을 할 수 있다면, 포용적인 건강의 장점이 단번에 나타날 것이다. 따라서 그러한 차별적 행동을 유발하는 돌연변이는 포괄적 적합성에 도움이 되며 선택될 것이다. 사실, 개인은 우리가 여기서 제안하는 것처럼 그렇게 정교한 차별을 할 필요가 없을지도 모른다; 그것을 환기시키는 상황이 그의 집에서 가까운 곳에서 맞닥뜨렸는지 아니면 멀리 떨어진 곳에서 맞닥뜨렸는지에 따라 그의 행동의 관대함에 차이가 비슷한 종류의 이점을 야기할 수도 있다.[2]

친족인식과 초록색 수염효과

킨 인식: 이론은 어떤 특성을 가진 베어러들이 같은 특성을 가진 다른 사람들에게 이타적으로 행동할 것이라고 예측한다.

첫째, 개인이 친족에 기초하여 친족을 인식하고 차별(가능성)할 수 있는 능력이 있다면, 이타주의 수혜자의 평균 관련성은 친족 선택에 충분히 높을 수 있다. 이러한 메커니즘의 기능적 특성 때문에, 친족 인식과 차별은 '높은' 형태의 생명체를 제외하고는 중요하지 않을 것으로 예상된다. 친족인식은 이종교배 회피에 선택될 수 있으며, '상당한' 친족인식이 이타주의를 중재하는 역할을 한다는 증거는 거의 없다. 친족 인식/차별 구분에 대한 사고 실험은 가정적인 '녹색 수염'인데, 여기서 사회적 행동에 대한 유전자가 유전자의 다른 전달자가 인식할 수 있는 독특한 표현형을 유발한다고 상상하기도 한다. 게놈의 나머지 부분에서 유전적 유사성이 상충하기 때문에 녹색 수염 이타적 희생을 억제하기 위한 선택 압력이 있을 것이며, 이는 공통적인 조상이 포용적 건강의 가장 유력한 형태를 만들 것이다.[2]

비스코스 모집단

둘째로, 무차별적인 이타주의조차도 낮은 비율이나 짧은 범위의 분산성을 가진 "관심적인" 인구에서 선호될 수 있다. 여기서 사회적 파트너는 전형적으로 족보적으로 가까운 혈족이기 때문에 친족 인식과 친족 차별 능력이 없어도 이타주의가 번성할 수 있다. 즉, 공간적 근접성과 상황적 단서가 차별의 기본적인 형태로 작용한다. 이것은 이타주의에 대한 다소 일반적인 설명을 시사한다. 방향 선택은 항상 특정 인구 내에서 더 높은 다재다능한 사람들을 선호한다. 사회 개인들은 종종 그들 자신의 집단의 규칙에 참여하고 따름으로써 그들 자신의 혈족들의 생존을 향상시킬 수 있다.[2]

해밀턴은 나중에 자신의 생각을 수정하여 실제 유전적 관련성을 인식하는 선천적 능력이 친족 이타주의를 위한 지배적인 매개 메커니즘이 될 가능성이 낮다고 제안했다.

그러나 우리는 다시 한번 나무의 가상적인 경우에 이미 주어진 이유로 짝짓기 이외의 사회적 행동에 사용되는 선천적인 친족 인식 적응으로서 설명할 수 있는 어떤 것도 기대하지 않는다.[26]

해밀턴의 후기 해밀턴의 명확화는 종종 눈에 띄지 않게 되고, 친족 선택에는 친족인식의 선천적인 힘이 필요하다는 오랜 가정 때문에 스튜어트 웨스트와 동료들은 그 입장을 분명히 밝히려고 노력해왔다.

포괄적 피트니스 이론에 대한 그의 원래 논문에서, 해밀턴은 이타적인 행동과 충분히 높은 연관성을 두 가지 면에서 발생시킬 수 있다고 지적했다. 즉, 친족 차별과 제한적인 분산이다(Hamilton, 1964, 1971, 1972, 1972, 1975). 플래트&비버(2009)와 웨스트 외 연구진이 검토했던 제한적 분산 역할에 대한 이론 문헌이 엄청나다. (2002a), 이러한 모델의 실험적 진화 시험(Diggle et al., 2007; Griffin et al., 2004; Kümmerli et al., 2009) 그러나, 그럼에도 불구하고, 친척 선택에는 친척 차별이 필요하다고 주장하는 경우가 있다(Oates & Wilson, 2001; Silk, 2002). 게다가, 많은 작가들은 가족 차별이 이타적인 행동들이 친척들에게 향할 수 있는 유일한 메커니즘이라고 암묵적으로 또는 명시적으로 가정했던 것 같다... [T]여기서는 협력에 대한 설명으로 한정된 배포를 재창조하는 방대한 논문 산업이다. 이러한 영역의 실수는 해밀턴이 포괄적 피트니스 이론에 관한 초기 논문에서 제한적 분배의 잠재적 역할을 지적했음에도 불구하고 친족 선택이나 간접적인 피트니스 혜택에 친척 차별이 필요하다는 잘못된 가정(오류 5)에서 기인하는 것으로 보인다(Hamilton, 1964; Hamilton, 1971; Hamilton, 1972; H).아밀턴, 1975년).[27]

가정은 그 혈연 인식 및은 사회적 협력 제한된 꽃가루 퍼뜨림과 공유된 발달적 맥락에 근거한cue-based 조정 충분하지 않기 때문에 타고나야 한다, c에 근거하여 humans,[28][29]을 포함한 심각한 진보 종의 많은 다양한 혈연 선택과 포괄 적응도 이론에서 만들어진 희미하게 처리했다ue-based 사회적 유대와 사회적 행동의 조정

특례

유사회주의

주요 기사: 유사회주의

Eussociality(진정한 사회성)는 세 가지 특성을 가진 사회 시스템을 설명하는데 사용된다: 부모와 자식 간의 세대 중복, 협동 육종, 비생산적인 개인의 특수 카스트.[30] 사회적 곤충은 친족으로 보이는 특징들을 가진 유기체의 좋은 예를 제공한다. 어떤 종의 노동자들은 무균상태로, 만약 개인의 선택이 유일한 작업과정이었다면 일어나지 않을 특성이다. hymenoptera의 군락지에 있는 worker sisters 사이에서 haplodiploidy로 인해 관련 계수 r이 비정상적으로 높다. 해밀턴의 통치는 비록 경험적으로 증명된 적은 없지만, 노동자에 대한 건강상의 이득이 생식 기회 상실이라는 측면에서 비용을 초과하는 것으로 여겨지기 때문에 만족하는 것으로 추정된다. 그러한 유기체에서의 사회적 행동의 진화를 설명하기 위해 경쟁적인 가설들이 제시되어 왔다.[17]

eussocial 새우 시날페우스 레갈리스는 식민지의 청소년들을 보호한다. 젊은이를 방어함으로써, 큰 수비수 새우는 포괄적인 체력을 높일 수 있다. 알로지움 데이터는 평균 0.50으로 군집 내에서 높은 연관성을 보였다. 이것은 식민지가 친족 선택 가설을 뒷받침하며 가까운 친족 집단을 나타낸다는 것을 의미한다.[31]

알로모더싱

주요 기사: 알로모더싱

버벳원숭이는 알로모터링을 이용하는데, 실제 엄마나 아빠가 아닌 다른 집단의 구성원들이 알로모터링을 하는데, 알로모터들은 일반적으로 큰 여자 형제나 할머니들이다. 개인들은 그들의 친척들에게 공격적이던 다른 개인들에게 공격적으로 행동한다. 그 행동은 형제자매들, 엄마와 자식들, 그리고 조부모와 손자 사이의 친척 선택을 암시한다.[32][33]

인간에게

주요 기사: 인체포용적 피트니스

해밀턴의 통치가 항상 적용되든 안 되든 인간은 관계없는 개인보다는 친족에 대해 이타적으로 행동하는 경향이 있다는 점에서 인간 이타주의에는 종종 관련성이 중요한 경우가 많다.[34] 많은 사람들은 친척 근처에 살고, 친척들과 사이즈가 맞는 선물을 교환하고, 친척들과 관련된 것에 비례하여 친척들을 선호한다.[34]

실험 연구, 인터뷰 및 설문 조사

로스앤젤레스에서 수백 명의 여성들을 대상으로 한 인터뷰에서는 비킨 친구들이 기꺼이 서로를 돕지만, 그들의 지원은 호혜적일 가능성이 훨씬 더 높다는 것을 보여주었다. 그러나 가장 많은 양의 비회수 도움은 친척이 제공한 것으로 알려졌다. 게다가, 더 밀접하게 연관된 친척들은 먼 친척들보다 더 가능성이 높은 지원의 원천으로 여겨졌다.[35] 이와 유사하게, 미국 대학생들을 대상으로 한 여러 조사 결과, 관련성과 편익이 비용 존재보다 클 가능성이 높을 때 개인들이 친족을 보조하는 비용을 부담할 가능성이 더 높은 것으로 나타났다. 참가자들의 도움에 대한 감정은 비킨(non-kin)보다 가족 구성원에게 더 강했다. 또한, 참가자들은 자신들과 가장 밀접한 관련이 있는 개인들을 가장 기꺼이 돕는 것으로 밝혀졌다. 일반적으로 친족간의 대인관계는 비킨족간의 대인관계보다 더 지지적이고 덜 마키아벨리적인 관계였다.[36]

한 실험에서 (영국과 남아공 줄루스의) 참가자가 긴 스키 포지션을 유지할수록, 주어진 친척에게 더 많은 돈이나 음식이 주어졌다. 참가자들은 서로 다른 관련성을 가진 개인(r=5의 부모와 형제, r=5의 조부모, 조부모, 조카, r=.25 등)을 대상으로 실험을 반복했다. 결과는 참가자들이 자신과 보상을 받는 사람들 사이의 연관성의 정도가 더 클수록 더 긴 간격을 두고 그 자리를 지킨다는 것을 보여주었다.[37]

관찰 연구

서 캐롤라인 섬 이팔루크에 대한 음식 공유 관행에 대한 연구는 같은 섬에서 온 사람들 사이에서 음식 공유가 더 흔하다는 것을 알아냈는데, 아마도 같은 섬의 거주자들 사이의 관련성 정도가 다른 섬의 거주자들 사이의 관련성보다 더 높을 것이기 때문일 것이다. 음식을 섬 간에 공유할 때, 공유자가 받는 사람의 관련성과 상관관계가 있는 여행에 필요한 거리, 즉 더 큰 거리는 받는 사람이 더 가까운 친척이 되어야 한다는 것을 의미했다. 개인의 관련성 및 잠재적 포괄적 피트니스 혜택은 멀리 떨어진 식품을 운송하는 에너지 비용을 초과하는데 필요했다.[38]

인간은 물질적 재화와 부의 유산을 그들의 포괄적 건강을 극대화하기 위해 사용할 수 있다. 상속받은 부를 가까운 혈족에게 제공함으로써, 개인은 그 혈족의 생식 기회를 향상시키고, 따라서 죽은 후에도 그 또는 그 자신의 포괄적 체력을 증가시킬 수 있다. 천 개의 유언장을 조사한 결과 유산을 가장 많이 받은 수혜자는 일반적으로 유언장 작성자와 가장 밀접한 관련이 있는 것으로 나타났다. 먼 친척은 상대적으로 적은 유산을 받았고, 가장 적은 유산이 비킨 친척에게 돌아간다.[39]

캐나다 여성들의 육아 관행에 관한 연구에서는 자녀를 둔 응답자가 비킨과 상호보육을 제공하는 것으로 나타났다. 비킨을 돌보는 비용은 여성이 받은 혜택에 의해 균형을 이루었다. 즉, 그 대가로 자신의 자손을 돌보게 하는 것이었다. 그러나 자녀가 없는 응답자는 친족에게 육아를 제공할 가능성이 현저히 높았다. 자신의 자녀가 없는 개인에게 있어 밀접하게 관련된 아동에게 돌봄을 제공하는 포괄적 건강관리의 혜택이 보육의 시간과 에너지 비용을 초과할 수 있다.[40]

남아공 흑인 가정의 자녀에 대한 가족 투자도 포괄적 피트니스 모델과 일치하는 것으로 보인다.[41] 어린이와 보호자 사이의 높은 수준의 관련성은 더 많은 식품, 건강 관리 및 의류가 제공되어 어린이에 대한 더 높은 수준의 투자와 종종 상관관계가 있다. 아이와 나머지 가정의 관련성은 아이가 지역 의료인을 방문하는 규칙성, 아이가 학교에서 수료한 최고 등급과도 긍정적으로 연관되었다. 게다가, 관련성은 아이가 나이에 비해 학교에서 뒤처지는 것과 부정적으로 연관되었다.

북부 러시아의 돌간 수렵-채집자들을 관찰한 결과, 상호간의 식량 공유는 친족과 비킨족 사이에 이루어지지만, 친족에 대한 식량의 비대칭적인 이전이 더 크고 빈번하게 일어난다는 것을 알 수 있었다. 킨은 또한 비호봉적인 식사에도 환영을 받을 가능성이 높은 반면, 비호봉은 참석하기를 꺼린다. 마지막으로, 가족 간에 상호적인 음식 공유가 일어날 때에도, 이러한 가정들은 종종 매우 밀접하게 연관되어 있으며, 주된 수혜자는 자손이다.[42]

다른 연구는 계부모가 있을 때 가정 내 폭력이 발생할 가능성이 더 높고 "유전적 관계는 분쟁의 연화와 관련이 있으며, 사람들이 자신과 타인에 대해 분명히 평가하는 것은 당사자들의 생식 가치와 조직적으로 관련이 있다"는 것을 보여준다.[43]

많은 다른 연구들은 남부 베네수엘라의 예와나, 헝가리의 집시들, 그리고 미국의 불운한 도너 당과 같은 다른 민족들 사이에서 어떻게 포용적인 체력이 작용하는지를 제시한다.[44][45][46][47][48]

인간의 사회적 패턴

가족은 인간의 행동에서 중요하지만 친족 선택은 친밀감과 다른 단서에 근거할 수 있다.
참고 항목: 인적 포용적 피트니스 및 육성 친족 관계

진화심리학자들은 초기 인류의 사회생물학자들이 친족선택론을 해석한[49] 데 이어 처음에는 "유전적 친척을 돕는 행동들은 자연선택에 의해 선호된다"고 진술함으로써 친족선택을 통해 인간 이타적 행동을 설명하려 했다. 그러나 많은 진화심리학자들은 이러한 일반적인 속기형식이 부정확하다는 것을 인식한다.

많은 오해가 끊이지 않는다. 많은 경우에, 그것들은 "관련성의 공동효율성"과 "공유유전자의 비율"을 혼동한 데서 비롯된다. 이는 직관적으로 호소하지만 부정확한 해석에서 "동물들은 많은 유전자를 공유하는 사람들에게 이타적인 경향이 있다"는 것이다. 이러한 오해는 가끔 일어나기만 하는 것이 아니라 학부 심리학 교과서를 비롯한 많은 저술에서 반복되고 있는데, 그 대부분은 사회심리학 분야에서 이타주의에 대한 진화적 접근법을 설명하는 부분 내에서 이루어진다.(박 2007, p860).[50]

문화간 데이터에 대한 이전의 사회생물학적 연구와 마찬가지로, 전형적인 접근법은 인간 혈연 패턴이 반드시 혈연에 기초하지 않는 한 민족학자들의 연구 결과와 일치하는 설명을 찾을 수 없다. 그러나, 해밀턴이 나중에 그의 이론을 개선한 것이 명백해 지듯이, 유전적으로 관련된 개인들이 필연적으로 유전적 친척들과 긍정적인 사회적 행동을 인식하고 관여할 것이라는 것은 단순히 예측하는 것이 아니다. 오히려, 간접적인 문맥 기반 메커니즘이 진화했을 수도 있는데, 이는 역사적 환경에서 포괄적인 피트니스 크림을 충족시켰다.테리온(위 섹션 참조) 어떤 종의 전형적인 진화 환경의 인구통계학적 고려는 사회적 행동의 진화를 이해하는 데 매우 중요하다. 해밀턴 자신의 표현대로 "알트루이즘적 또는 이기적인 행위는 적절한 사회적 대상을 이용할 수 있어야만 가능하다. 이런 의미에서 행동들은 시작부터 조건부다.(해밀턴 1987, 420)[26]

이러한 관점에서, 그리고 상호 작용의 신뢰할 수 있는 맥락의 필요성에 주목하여, 이타주의가 사회적 포유류에서 매개되는 방법에 대한 데이터는 쉽게 이해할 수 있다. 사회적 포유류, 영장류, 인간에서 친족 선택 기준을 충족하는 이타적 행위는 일반적으로 공유 발달 환경, 친숙함, 사회적 유대감과 같은 상황적 단서에 의해 매개된다.[51] 즉, 유전적 연관성이 아니라 결합 과정의 발달과 이타적 행동의 표현을 매개하는 맥락이다. 이러한 해석은 문화간 민족지리학[29] 자료와 양립할 수 있으며, 양성친족이라고 불려왔다.

식물에서

관측치

원래 동물 왕국에만 국한된 것으로 생각되었지만, 식물 왕국에서는 친척 선택의 증거가 확인되었다.[52]

식물의 난소에서 자원의 개발을 위한 자원 경쟁은 씨앗을 다른 아버지들에 의해 심을 때 증가한다.[53] 난소에서 발달한 지괴가 어떻게 전 남매와 반사이블링을 구별하는지는 밝혀지지 않았지만, 유전적 상호작용은 하나의 역할을 한다고 생각된다.[53] 그럼에도 불구하고 난소의 지괴들 사이의 경쟁은 씨앗으로 성숙하는 지괴가 적기 때문에 모충의 생식 성공에 해롭고, 모충 자체에 해를 끼친다고 생각되기 때문이다.[53] 이와 같이 식물의 생식 특성과 행동은 식물 난소에서 수정란의 유전적 관련성을 높이는 행동과 특성의 진화를 시사하여, 씨앗이 발달함에 따라 씨간의 친족 선택과 협력을 촉진한다. 이러한 특성은 식물 종마다 다르다. 어떤 종은 난소당 난소 수가 적도록 진화했고, 보통 난소당 한 개의 난관을 가지고 있으며, 따라서 동일한 난소 내에서 여러 개의 서로 다르게 번식한 종자가 발생할 가능성이 줄어들었다.[53] 다발성 식물은 난소 내의 모든 난자가 같은 부모에 의해 양육될 가능성을 증가시키는 메커니즘을 개발했다. 그러한 메커니즘에는 집계된 패킷의 꽃가루 분산과 꽃가루가 도입된 후 오명 로브의 폐쇄가 포함된다.[53] 집적된 꽃가루 패킷은 난소의 꽃가루 생식체를 방출하여 모든 난자가 같은 부모의 꽃가루에 의해 수정될 가능성이 높아진다.[53] 마찬가지로 난소공극의 폐쇄는 새로운 꽃가루의 유입을 막는다.[53] 다른 다발성 식물들은 단발성 난소의 진화적응을 모방하는 메커니즘을 진화시켜왔다; 난자는 다른 개인들의 꽃가루에 의해 수정되지만, 그 다음 어미 난소는 수정 난자를 선택적으로 유산시킨다. 즉, 정극성 또는 배아 단계에서.[53]

씨앗이 분산된 후, 친족인식과 협력은 식물을 개발하는 과정에서 뿌리 형성에 영향을 미친다.[54] 연구 결과에 따르면 친척 옆에서 자란 이포모에아 헤데라세아(아침꽃 관목)가 개발한 총 뿌리 질량은 비킨과 함께 자란 관목보다 현저히 작다.[54][55] 따라서 친척 옆에서 자란 관목은 경쟁 성장에 필요한 더 큰 뿌리 시스템을 성장시키는데 더 적은 에너지와 자원을 할당한다. 흥미롭게도, 종묘가 친척이나 비킨 친척 옆에 놓인 개별 항아리에서 재배되었을 때, 뿌리 성장의 차이는 관찰되지 않았다.[55] 이것은 혈연인식이 뿌리가 받은 신호를 통해 발생함을 나타낸다.[55]

I. 헤데라세아 식물군도 비킨 식물군보다 친척과 함께 자랐을 때 키의 변화가 더 크다.[54] 이것에 의해 제공된 진화적 이익은 몬펠리에 대학의 연구자들에 의해 더욱 연구되었다. 그들은 친척집단이 있는 작물에서 볼 수 있는 교대높이 덕분에 그룹의 모든 식물들에게 최적의 광선을 공급할 수 있다는 것을 발견했다; 키가 큰 식물들 옆에 있는 짧은 식물들은 비슷한 높이의 식물들에 둘러싸인 식물들보다 더 많은 빛에 접근할 수 있었다.[56]

위의 예들은 빛, 영양소, 물의 공평한 할당에서 친척 선택의 영향을 보여준다. 식물에서 단열 난소가 진화적으로 출현하면서 영양분을 경쟁할 수 있는 종자 개발의 필요성이 없어져 생존과 발아 가능성이 높아졌다.[53] 마찬가지로 한 아버지가 다발성 난소에서 모든 난자를 부화시키면 씨앗의 개발 경쟁 가능성이 낮아지고, 그 결과 씨앗의 생존과 발아 가능성도 높아진다.[53] 친척과 함께 자란 식물의 뿌리 성장 감소는 번식에 이용 가능한 에너지의 양을 증가시킨다; 친척과 함께 자란 식물은 가죽이 아닌 것으로 자란 식물보다 더 많은 씨앗을 생산한다.[54][55] 이와 유사하게, 관련 발전소 그룹에서 높이를 교대로 높임으로써 이용할 수 있는 빛의 증가는 더 높은 다산과 관련이 있다.[54][56]

초식동물에 대한 식물 반응에서도 친족 선택이 관찰되었다. 리차드 카르반 외 연구원의 실험에서, 화분에 심은 아르테미시아 삼디덴타타(사지브러쉬)의 잎을 초식성을 흉내내기 위해 가위로 잘라냈다. 잘려진 나뭇잎이 내뿜는 기체 휘발성 물질은 비닐봉지에 담아냈다. 이러한 휘발성 물질이 밀접하게 연관된 세이지 브러시의 잎으로 옮겨졌을 때, 수령자는 비킨 식물에서 방출된 휘발성 물질에 노출된 것보다 더 낮은 수준의 초식을 경험했다.[52] 세이지브러쉬는 초식성에 반응하여 동일한 휘발유를 균일하게 배출하지 않는다: 방출된 휘발유의 화학비 및 구성은 세이지 브러시마다 다르다.[52][57] 밀접하게 연관된 세이지브러쉬는 유사한 볼륨감을 발산하며, 관련성이 감소할수록 유사성이 감소한다.[52] 이것은 휘발성 기체의 구성이 식물들 사이에서 친족 선정에 역할을 한다는 것을 암시한다. 원거리와 관련이 있는 식물의 휘발유는 밀접하게 연관된 식물의 휘발성보다 인접 식물의 초식물에 대한 보호 반응을 유도할 가능성이 적다.[52] 이것은 식물이 방출하는 휘발성 물질이 관련 식물의 초식성 방어 반응을 활성화하여 생존과 번식의 기회를 증가시키기 때문에 친족 선택을 촉진한다.[52]

식물의 메커니즘

많은 동물에서 친족과 비킨족을 구별하는 능력은 친족 선택에 필요하지 않다.[58] 그러나 식물은 친족과 가까운 곳에서 안정적으로 발아하지 않기 때문에, 식물 왕국 내에서 친족인식이 특히 중요한 것으로 생각되지만, 그 메커니즘은 여전히 알려져 있지 않다.[58][59]

친족인식을 위한 한 제안된 메커니즘은 뿌리를 통한 의사소통을 포함하며, 뿌리는 분비물과 수신이 배출된다.[58][60][61] Ihis는 한 식물의 뿌리에 의해 적극적으로 분비되고 이웃 식물의 뿌리에 의해 감지되는 출출물을 필요로 할 것이다.[60][61] 그러나 혈족인식을 담당하는 뿌리 수용체들은 배출되고 수용체 활성화에 의해 유도되는 경로도 여전히 알려져 있지 않다.[61] 뿌리와 관련된 근막염은 출출물의 수신을 용이하게 할 수 있지만, 다시 한번 그 메커니즘은 알려져 있지 않다.[62]

또 다른 가능성은 녹색잎 휘발유를 통한 의사소통이다. 카르반 외는 세이지브러쉬인 아르테미시아 삼디덴타타에서 친족인식을 연구했다. 휘발성 기부를 하는 세이지브러쉬는 휘발성 물질을 받은 식물과는 별개로 개별 항아리에 보관되어, 식물이 이웃의 잎에 초식동물 손상에 반응한다는 것을 발견했다. 이것은 이웃 친척 식물의 초식물에 대한 보호 반응을 유도하기 위해 뿌리 신호 전달이 필요하지 않음을 시사한다. 카르반 외 연구진은 식물이 휘발성 물질 구성에 따라 친척과 비킨을 구별할 수 있을 것이라고 제안한다. 왜냐하면 수령인 세이지브러쉬의 잎만이 식물 잎에 수용체 단백질을 활성화시킨 것으로 추측되는 볼륨이 노출되었기[52] 때문이다. 이 수용체의 정체성과 그 활성화에 의해 촉발된 신호 전달 경로 모두 발견되어야 한다.[63]

이의제기

친족선택론은 1998년[64] W. J. 알론소와 C.에 의해 비판되어 왔다. 2002년 쿡파임.[65] Alonso와 Schuck-Paim은 다음과 같은 이유로 친족 선택이 설명하려는 행동은 이타적이지 않다고 주장한다(순수 다윈어 용어로, (1) 친족 선택이 자신의 자손성을 극대화하는 것을 목표로 하는 개인으로서 수행자를 직접적으로 선호할 수 있다). (2) 이러한 행동은 집단에 유익하다(그래서 다윈어른의 말로).헤이(hey)는 집단 선택으로 설명될 수 있다) 또는 (3) 그것들은 여러 가지 다른 작업(벌의 군집이나 선택의 초점인 다세포 유기체의 세포와 같은)을 수행하는 많은 "수족"의 발달 시스템의 부산물이다. 또 성비 갈등에 관여하는 유전자는 그들의 '촉진자'가 아니라 (이미 확립된) 사회적 식민지의 '기생충'으로 취급될 수 있으므로, 식민지에서의 성비는 유사회주의로의 이행과는 무관할 것이라고 주장한다.[64][65] 그러한 생각들은 E. O. 윌슨, 버트 쾰도블러, 마틴 노왁, 코리나 타르니타에 의해 일련의 논쟁적인[66] 논문에서 다시 제시될 때까지 대부분 무시되었다.[67][68][69] 노왁, 타르니타, 윌슨은 이렇게 주장했다.

포괄적 피트니스 이론은 표준 접근법에 대한 단순화가 아니다. 대체회계 방식이지만 매우 제한된 영역에서만 작동하는 방식이다. 포괄적 피트니스가 효과가 있을 때마다 결과는 표준 접근방식의 결과와 동일하다. 포괄적 피트니스 이론은 불필요한 우회도로로서 추가적인 통찰력이나 정보를 제공하지 않는다.

— Nowak, Tarnita, and Wilson[17]

이들은 앞서 알론소(1998년)나 알론소(2002년)처럼 대신 다단계 선정 모델을 주장한다.[17] 이는 백여 명의 연구자들이 네이처에 발표한 반박을 포함해 강력한 반응을 불러일으켰다.[66]

참고 항목

참조

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