역분해변동

Countergradient variation

역분해변형은 생물학적 집단의 유전적 성분에 의해 결정되는 발현적 변이가 환경적 변화로 인한 발현적 변동에 반대할 때 발생하는 발현적 가소성의 일종이다.[1][2] 이것은 같은 유기체의 다른 개체군들이 그들의 기본적인 유전학이나 환경의 차이와 상관없이 비슷한 표현형을 나타내도록 할 수 있다.[1]

반감기 성장률이라고 알려진 일반적인 예를 설명하려면 두 모집단을 고려하십시오. 두 인구는 기온과 이용 가능한 음식 등 많은 생태학적 요인으로 인해 성장에 다르게 영향을 미치는 다른 환경에 살고 있다. 한 인구는 유전적으로 성장률이 증가하는 경향이 있지만, 서늘한 환경과 같이 성장률이 감소하는 환경에서 살고 있으며, 따라서 어떤 유전적 소인을 최대한 활용할 수 있는 기회를 제한한다. 두 번째 인구는 유전적으로 성장률이 감소하는 경향이 있지만 따뜻한 환경 등 증가율을 뒷받침하는 환경에서 살고 있으며, 유전적으로 불리함에도 불구하고 인구 구성원이 더 빨리 성장할 수 있도록 한다. 유전적 영향은 각 인구의 환경적 영향을 직접적으로 상쇄하기 때문에, 두 인구 모두 유사한 중간 성장률을 가질 것이다. 역분해 변형은 유사한 표현형을 만들어 뚜렷한 변동성을 줄일 수 있지만, 유전적 구배나 환경적 구배 중 어느 한 쪽에 더 강한 영향을 미친다면 두 모집단이 표현 다양성을 보이는 것은 여전히 가능하다.

반감기 변동의 많은 예는 이식 실험의 사용을 통해 발견되었다. 성장률의 반감기 편차가 대표적인 예다. 성장률과 신체 크기는 그들이 어떻게 유기체의 생존, 삶의 역사, 그리고 다산에 영향을 미치는지와 같은 중요한 생태학적 함의를 가지고 있다.[3] 퇴행성 변형은 많은 발열성 동물들에게 설명되어왔다. 왜냐하면 발열성 변이는 그들의 신진대사율과 따라서 그들의 성장률을 조절하기 위해 환경 온도에 의존하기 때문이다. 엑토르템은 이러한 온도의 영향으로 위도가 증가함에 따라 느린 속도로 성장한다. 그러나, 이러한 같은 동물들이 낮은 위도의 친척들과 공통된 환경에 놓이게 되면, 그들은 낮은 위도의 개체군에 비해 더 빨리 성장한다. 이러한 연구들은 동물들이 다른 환경조건에서 어떻게 적응할 수 있고 살아남을지를 예측하는데 유용하다.

역사

청개구리 리토바테스 조개류는 몬탄 개체군에서 예상 외로 더 빨리 자란다.

반감기적 변형은 원래 "반감기적 변이"라고 불리는데, 리차드 레빈스에 의해 1968년 저서 "변화하는 환경에서의 진화"에서 만들어졌다.[2] 레빈은 드로소필라 개체군의 위도적 구배를 가로지르는 신체 크기의 패턴을 설명할 때 이 용어를 처음 사용했으며,[4] 그 이후로 많은 다른 반감기적 변동의 사례가 발견되었다. 키스 베르벤 등의 연구는 척추동물에서 반감기 변이를 발견한 최초의 연구였다.[5] 구체적으로, 그들은 몬탄, 높은 고도, 개체 수를 녹색 개구리의 낮은 육지, 낮은 고도 개체군과 비교했을 때, 몬탄 개체군에서 성장과 발달의 비율이 더 높다는 것을 발견했다. 이는 고도 인구가 저고도 인구보다 저고도 인구보다 느리게 증가하기 때문에 예상되는 것과 배치된다. 이 연구의 결과와 유사하게, 대부분의 알려진 역분해 변동 사례는 성장 속도에 영향을 미치는 위도 또는 위도 기울기와 관련이 있다(예: 섹션 참조).

예

다음은 역분해 변동의 발견된 사례들 중 하나이다. 종 이름은 영향을 받는 특성과 연구된 환경 변화로 이어진다.

동물

식물

메커니즘

역분해변동은 표현형에 대한 환경적 영향이 표현형에 대한 유전적 영향을 강화하는 톱니바퀴변동의 반대다.[2] 이 두 가지 패턴을 모두 시험하는 일반적인 방법 중 하나는 이식 실험을 하는 것이다.[1] 두 모집단을 같은 환경으로 끌어들임으로써 표현형에 대한 환경적 영향을 없애고 유전적 효과만 변동을 일으킨다. 만약 톱니선 변화가 일어난다면, 두 자연환경과 같은 관계를 공통적인 환경에서 볼 수 있을 것이다. 그러나, 만약 역분해적 변화가 일어나고 있다면, 자연환경에서 보이는 것과 반대되는 관계를 공통적인 환경에서 볼 수 있을 것이다.[13] 예를 들어, 모집단 1이 각각의 자연환경에서 모집단 2보다 높은 성장률을 보이는 경우, 모집단 1이 모집단 2보다 낮은 성장률을 보이는 경우 반분위 변동을 탐지할 수 있다. 위에 열거한 많은 예들은 이러한 종류의 실험을 통해 발견되었다. 그러나 이러한 차등 성장률이 어떻게 발생하는지에 대한 메커니즘은 완전히 이해되지 않는다.

동쪽 울타리 도마뱀인 셀로포러스 운둘라투스의 예를 들어보자. 이 도마뱀들은 위도변화에 따른 성장률의 반감소적 변화를 보여준다. 즉, 공통적인 환경에서는 그들의 범위의 북쪽에서 온 개체군에서 나온 알이 더 남쪽 범위에 있는 개체군에서 나온 알보다 더 빨리 부화한다는 것이다.[8] 이것은 그들의 원주민 서식지에서 볼 수 있는 패턴과는 반대다. 이에 대한 한 가지 설명은 북방의 알도 자연적으로 더 크기 때문에 이용 가능한 노른자 에너지가 더 많다는 것일 수 있다. 원래 더 큰 난자에 대한 모성 투자는 증가된 발달율을 지지하는 것으로 생각되었다. 그러나 알에서 노른자를 제거하여 개체수가 동일한 에너지원을 가질 때, 여전히 상당한 성장 차이가 있다.[8] 따라서 이러한 차등성장률의 이면에 있는 메커니즘은 에너지 사용의 효율성에 있을 수 있다.[14]

생태적 관련성

고위도에 거주하는 인구는 계절성의 차이로 인해 낮은 위도에 거주하는 인구보다 짧은 성장기를 경험한다. 이 때문에, 성장의 반감기적 편차는 청소년들이 겨울을 대비해야 하는 짧은 시간을 보상하는 수단이라고 생각된다.[13] 더 빨리 자라기 위한 유전적 성질로, 이 개인은 겨울 동안 생존할 수 있을 만큼 충분히 큰 체구에 도달할 수 있다. 신체 사이즈의 증가는 또한 더 높은 생식 생산량과 관련이 있다.[3] 또한, 역분해 변화가 발달 속도에 영향을 줄 때, 더 빨리 발달하거나 더 크게 부화하는 배아는 각각 더 많은 시간을 갖거나 더 적은 자원을 필요로 할 것이다.

이러한 본질적으로 빠른 성장률은 모든 모집단에서 관찰되지 않기 때문에 저위도 모집단에서 이로운 것을 막을 수 있는 잠재적 절충이 있는 것 같다. 강화된 배아 성장의 손상 중 하나는 동물들이 발달하는 동안 공급된 영양소나 노른자를 너무 많이 사용한다는 것이다. 도마뱀의 어떤 종에서는 부화 후에 남아 있는 노른자가 몸에 흡수되어 부화로서 성장을 위한 에너지로 사용된다.[15] 개발 중에 노른자에너지를 더 많이 사용하면 부화 성장에 사용할 수 있는 비축량이 감소하고 부화 생존에 영향을 미칠 수 있다.[15][16] 또 다른 가설은 빨리 자라는 동물은 잠복기가 짧아 분화나 세포 유지에 그만큼 많은 에너지를 소모하지 않는다는 것이다.[8] 이것은 성장을 위해 더 많은 에너지를 사용할 수 있게 하지만 분화를 위한 에너지는 덜 하게 한다. 성장률이 높아지면 사망률이 높아지는 결함이나 합병증이 더 많이 발생하는 것으로 나타났다. 일부 예로는 샌드힐 크레인의[17] 뼈 기형으로 이어지는 빠른 성장과 대서양 연어의 심혈관 질환 위험 증가 등이 있다.[18]

동물들은 환경 문제에 대응하기 위해 성장과 발전을 위한 다른 전략을 사용할 수 있다. 그러나, 모든 개인이 더 빨리 성장하지 않고 언급된 잠재적인 체력 트레이드오프가 있다는 사실은 동물들이 저성장을 유발하는 환경 조건을 보상하기 위해 역분해성장을 얼마나 많이 사용할 수 있는가에 어느 정도 한계가 있어야 한다는 것을 보여준다. 상이한 환경 조건에서 동물들이 직면하는 진화적 제약을 예측하는 유용한 방법으로 반감기적 변동에 대한 연구가 연구되고 있다.

메모들

  1. ^ a b c Conover, David; Schultz, Eric (1995). "Phenotypic similarity and the evolutionary significance of countergradient variation". Trends in Ecology & Evolution. 10 (6): 248–252. doi:10.1016/s0169-5347(00)89081-3. PMID 21237029.
  2. ^ a b c Levins, Richard (1968). Evolution in Changing Environments. Princeton University Press.
  3. ^ a b Yampolsky, Lev Y.; Scheiner, Samuel M. (1996). "Why Larger Offspring at Lower Temperatures? A Demographic Approach". The American Naturalist. 147 (1): 86–100. doi:10.1086/285841. ISSN 0003-0147.
  4. ^ a b Levins, Richard = (1969). "Thermal Acclimation and Heat Resistance in Drosophila Species". The American Naturalist. 103 (933): 483–499. doi:10.1086/282616. JSTOR 2459410.
  5. ^ a b Berven, Keith A.; Gill, Douglas E.; Smith-Gill, Sandra J. (1979). "Countergradient Selection in the Green Frog, Rana clamitans". Evolution. 33 (2): 609–623. doi:10.2307/2407784. JSTOR 2407784. PMID 28563934.
  6. ^ Conover, David O.; Present, Teresa M. C. (1990). "Countergradient variation in growth rate: compensation for length of the growing season among Atlantic silversides from different latitudes". Oecologia. 83 (3): 316–324. Bibcode:1990Oecol..83..316C. doi:10.1007/BF00317554. ISSN 0029-8549. PMID 28313001. S2CID 7088599.
  7. ^ Berven, Keith A. (1982). "The Genetic Basis of Altitudinal Variation in the Wood Frog Rana sylvatica. I. An Experimental Analysis of Life History Traits". Evolution. 36 (5): 962–983. doi:10.2307/2408075. JSTOR 2408075. PMID 28567824.
  8. ^ a b c d Oufiero, Christopher; Angilletta, Michael (2006). "Convergent evolution of embryonic growth and development in the eastern fence lizard (Sceloporus undulatus)". Evolution. 60 (5): 1066–1075. doi:10.1111/j.0014-3820.2006.tb01183.x. PMID 16817545. S2CID 221733454.
  9. ^ Gerard, V. A.; Bois, K. R. Du (1988). "Temperature ecotypes near the southern boundary of the kelp Laminaria saccharina". Marine Biology. 97 (4): 575–580. doi:10.1007/BF00391054. S2CID 83539774.
  10. ^ Chapin, F. Stuart; Chapin, Melissa C. (1981). "Ecotypic Differentiation of Growth Processes in Carex Aquatilis along Latitudinal and Local Gradients". Ecology. 62 (4): 1000–1009. doi:10.2307/1936999. ISSN 1939-9170. JSTOR 1936999.
  11. ^ Thompson, J. D.; McNEILLY, T.; Gay, A. J. (1991). "Population variation in Spartina anglica C. E. Hubbard". New Phytologist. 117 (1): 115–128. doi:10.1111/j.1469-8137.1991.tb00951.x. ISSN 1469-8137.
  12. ^ Thompson, J. D.; McNEILLY, T.; Gray, A. J. (1991). "Population variation in Spartina anglica C. E. Hubbard". New Phytologist. 117 (1): 129–139. doi:10.1111/j.1469-8137.1991.tb00952.x. ISSN 1469-8137.
  13. ^ a b Arendt, Jeffrey D. (1997). "Adaptive Intrinsic Growth Rates: An Integration Across Taxa". The Quarterly Review of Biology. 72 (2): 149–177. CiteSeerX 10.1.1.210.7376. doi:10.1086/419764. JSTOR 3036336.
  14. ^ Storm, Melissa; Angilletta, Michael (2007). "Rapid assimilation of yolk enhances growth and development of lizard embryos from a cold environment". Journal of Experimental Biology. 210 (19): 3415–3421. doi:10.1242/jeb.005652. PMID 17872995. S2CID 16777967.
  15. ^ a b Troyer, Katherine (1987). "Posthatching Yolk in a Lizard: Internalization and Contribution to Growth". Journal of Herpetology. 21 (2): 102–106. doi:10.2307/1564470. JSTOR 1564470.
  16. ^ Sinervo, Barry (1990). "The Evolution of Maternal Investment in Lizards: An Experimental and Comparative Analysis of Egg Size and Its Effects on Offspring Performance". Evolution. 44 (2): 279–294. doi:10.2307/2409407. JSTOR 2409407. PMID 28564384.
  17. ^ Serafin, J. A. (1982-01-01). "The Influence of Diet Composition upon Growth and Development of Sandhill Cranes". The Condor. 84 (4): 427–434. doi:10.2307/1367448. JSTOR 1367448.
  18. ^ Saunders, R. L.; Farrell, A. P.; Knox, D. E. (1992). "Progression of Coronary Arterial Lesions in Atlantic Salmon (Salmo salar) as a Function of Growth Rate". Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 49 (5): 878–884. doi:10.1139/f92-098.