폰 베어의 법칙 (배아학)

von Baer's laws (embryology)
이 기사는 발생학의 이론에 관한 것입니다. 때때로 "베이어의 법칙"이라고도 불리는 지질학 이론은 베이어-바비넷 법칙을 참조하십시오.
에른스트 헤켈(메켈에 이어)과 카를 에른스트 폰 베어의 발생학 이론을 비교했습니다. Von Baer는 성인의 전체 형태에 대한 재구상을 부인했지만, 개별 구조는 재구상될 수 있습니다.

발달 생물학에서 폰 베어의 배아 발생 법칙(또는 발달 법칙)은 카를 에른스트 폰 베어가 다른 종에서 관찰된 배아 발생 패턴을 설명하기 위해 제안한 네 가지 규칙입니다.[1]

폰 바어는 쾨니히스베르크 대학에서 근무하던 1828년에 출판된 그의 책 동물의 발달사(독일어: Uber Entwickelungsgeschichte der Tiere)에서 이 법칙을 공식화했습니다. 그는 특히 요한 프리드리히 메켈의 1808년 개괄 이론을 반박하고자 했습니다. 그 이론에 따르면 배아는 발달 과정에서 덜 복잡한 유기체의 성체 형태를 나타내는 연속적인 단계를 통과하고, 그것은 궁극적으로 스칼라 자연(존재의 거대한 사슬)을 반영합니다.[2] 폰 바어는 그러한 선형적인 발전은 불가능하다고 믿었습니다. 그는 배아가 선형적인 진행 대신 다른 동물에서 비슷한 하나 또는 몇 가지 기본적인 형태에서 시작하여 점점 더 다른 유기체로 분기되는 패턴으로 발달한다고 가정했습니다. 그의 생각을 옹호하면서, 그는 찰스 다윈의 1859년 공통 조상 및 혈통에 대한 수정된 이론, 특히 에른스트 해켈의 "온유성은 계통발생을 요약한다"라는 슬로건과 함께 수정된 요약 이론에 반대했습니다.[3][4] 다윈은 그러나 발생학과 진화 사이의 관계에 대한 폰 바어의 견해를 폭넓게 지지했습니다.

법칙들이

폰 바에르는 그의 책 "위베르 엔트비켈룽게슈테더 티에르"에서 그의 법칙을 묘사했습니다. 1828년에 출판된 Beobachtung und Reflexion.[5] 토마스 헨리 헉슬리(Thomas Henry Huxley)가 그의 과학 회고록에서 번역한 바와 같이 일반적으로 네 가지 점으로 요약된 일련의 진술입니다.[6]

  1. 큰 그룹의 일반적인 문자가 더 특별한 문자보다 배아에서 더 일찍 나타납니다.
  2. 가장 일반적인 형태로부터 덜 일반적인 것이 개발되고, 결국 가장 특별한 것이 발생할 때까지.
  3. 주어진 동물 형태의 모든 배아는 다른 형태를 통과하는 대신 오히려 분리됩니다.
  4. 더 높은 형태의 배아는 결코 다른 형태와 닮지 않고 그 배아만 닮습니다.

묘사

폰 베어는 배반(배아의 초기 속이 빈 공 단계)과 배반(배반과 위의 단계 후에 형성되는 모든 척삭의 뒤쪽을 따라 굳어지는 막대)의 발달을 발견했습니다. 그는 다른 척추동물에서 이러한 단계를 관찰한 결과 요한 프리드리히 메켈의 요약 이론이 틀렸다는 것을 깨달았습니다. 예를 들면, 그는 노른자 주머니가 새들에게서는 발견되지만 개구리에게서는 발견되지 않는다는 것을 알아차렸습니다. 요약 이론에 따르면, 개구리는 진화의 나무에서 더 낮은 수준으로 추정되었기 때문에 그러한 구조가 항상 존재해야 합니다. Von Baer는 노토코드와 같은 구조는 배아 발생 동안 재구성되지만 전체 유기체는 그렇지 않다고 결론지었습니다.[7] 그는 다음과 같이 단언했습니다.

배아는 동물의 등급을 특징짓는 기관을 오름차순으로 추가합니다. 예를 들어 인간의 배아가 단순한 소포에 불과할 때는 인퓨조리언이고, 간을 얻었을 때는 홍합이며, 골육계의 출현으로 어류의 부류에 들어가 포유류가 되고 인간이 될 때까지 말입니다.[8]

von Baer에 따르면, 분류학적 위계에 있어서, 배아의 문자들은 처음에는 가장 크고 오래된 분류군인 문, 그리고 차례로 계급, 목, 과, 속, 그리고 마지막 종들로부터 위에서 아래까지의 순서로 형성됩니다.[7]

접수처

그 법들은 엇갈린 평가를 받았습니다. 그들은 세부적으로 비판받았지만, 현대 발생학의 기초를 형성했습니다.[1]

찰스 다윈

폰 바어의 법칙을 가장 중요하게 지지한 사람은 찰스 다윈이었습니다. 다윈은 1842년 요하네스 피터 뮐러의 연구에서 폰 바어의 법칙을 발견했고, 그것이 수정된 자신의 혈통 이론을 뒷받침한다는 것을 깨달았습니다.[9] 다윈은 요약 이론에 대한 비판이었고, 성체 동물은 다른 동물의 배아에 의해 반영되지 않고, 다른 동물의 배아만 비슷하게 나타난다는 폰 베어의 의견에 동의했습니다.[10] 그는 그의 종의 기원 (초판, 1859)에 다음과 같이 썼습니다.

성체 [동물]은 배아와 다릅니다. 어린 나이가 아닌 나이에 번식하고 그 나이에 유전되기 때문입니다. 이 과정은 배아를 거의 변화시키지 않은 채로 남겼지만, 연속적인 세대의 과정에서 성인에게 점점 더 많은 차이를 더합니다. 따라서 배아는 각 동물의 고대적이고 덜 변형된 상태를 자연적으로 보존하는 일종의 그림으로 남게 됩니다. 이 견해는 사실일 수도 있지만, 완전한 증거가 될 수는 없을 것입니다.[11]

다윈은 또한 다음과 같이 말했습니다.

성숙하면 크게 달라져 다른 목적을 수행하는 개인의 특정 장기는 배아에 정확히 들어 있다는 것은 이미 무심코 언급한 바 있습니다. 또한 같은 부류에 속하는 다른 동물들의 배아는 종종 놀라울 정도로 유사합니다. 아가시즈가 언급한 환경보다 이것에 대한 더 나은 증거를 제시할 수 없습니다. 즉, 어떤 척추동물의 배아에 티켓을 주는 것을 잊어버린 그는 이제 그것이 포유류인지 조류인지 파충류인지 구별할 수 없습니다.[12]

다윈의 루이 아가시즈에 대한 귀속은 실수였고,[13] 3판에서 폰 바어로 수정되었습니다.[14] 그는 종의 기원의 후판(제3판에서 제6판까지)에서 더 자세히 설명하고 다음과 같이 썼습니다.

[척추동물의] 다양한 부분과 기관이 배아에서 성숙까지 발달하면서 겪는 변화의 정도는 비교의 기준으로 충분할 것으로 생각될 수 있으나, 일부 기생 갑각류의 경우와 마찬가지로 구조의 여러 부분이 덜 완벽해지는 경우도 있고, 성숙한 동물이 애벌레보다 높다고 할 수 없도록 말입니다. Von Baer의 표준이 가장 광범위하게 적용 가능하고 최고인 것 같습니다. 즉, 다양한 부분의 분화량(어른 상태에서 추가하고자 하는 바와 같이)과 다양한 기능에 대한 전문성입니다.[15][16]

그럼에도 불구하고, 폰 바어는 비록 종의 공통된 조상을 믿었지만, 큰 소리로 반다위니스트였습니다.[17] 그의 학문적 노력의 상당 부분을 자연 선택을 비판하는 데 할애한 그의 비평은 1876년 그가 사망한 해에 출판된 그의 마지막 작품 위베르 다르윈스 레레("Düber Darwins Lehre")로 절정에 이르렀습니다.[18]

후대의 생물학자들

영국 동물학자 아담 세지윅은 개복치와 닭의 배아가 발달하는 것을 연구했고, 1894년에 개복치의 녹색 노른자와 닭의 노란색 노른자, 병아리 배아에 배아 테가 없는 것, 개복치의 배반공이 없는 것, 아가미 구멍과 아가미 틈의 차이와 같은 일련의 차이점에 주목했습니다. 그는 이렇게 결론지었습니다.

눈이 쉽게 구분하지 못하는 발달 단계는 없습니다. 시각장애인은 그들을 구별할 수 있었습니다.[19]

현대 생물학자들은 여전히 법의 타당성에 대해 논쟁하고 있습니다. 한 가지 주장에서, 폰 베어 법칙의 모든 세부 사항이 작동하지 않을 수도 있지만, 동물의 초기 발달 단계가 고도로 보존되어 있다는 기본 가정은 생물학적 사실이라고 합니다.[20] 하지만 한 반대론자는 배아에는 보존된 유전적 조건이 있지만, 배아 발생을 지배하는 유전적 사건은 아니라고 말합니다.[21] 폰 베어 법칙의 문제에 대한 한 가지 예는 마음 앞에 노토코드가 형성되는 것입니다. 심장은 절대 코드가 없는 무척추동물에 많이 존재하기 때문입니다.[22]

참고 항목

참고문헌

  1. ^ a b Abzhanov, Arhat (2013). "von Baer's law for the ages: lost and found principles of developmental evolution". Trends in Genetics. 29 (12): 712–722. doi:10.1016/j.tig.2013.09.004. PMID 24120296. S2CID 9158143.
  2. ^ Opitz, John M.; Schultka, Rüdiger; Göbbel, Luminita (2006). "Meckel on developmental pathology". American Journal of Medical Genetics Part A. 140A (2): 115–128. doi:10.1002/ajmg.a.31043. PMID 16353245. S2CID 30513424.
  3. ^ Garstang, Walter (1922). "The Theory of Recapitulation: A Critical Re-statement of the Biogenetic Law". Journal of the Linnean Society of London, Zoology. 35 (232): 81–101. doi:10.1111/j.1096-3642.1922.tb00464.x.
  4. ^ Løvtrup, Søren (1978). "On von Baerian and Haeckelian Recapitulation". Systematic Zoology. 27 (3): 348–352. doi:10.2307/2412887. JSTOR 2412887.
  5. ^ Baer, Karl Ernst von (1828). Über Entwickelungsgeschichte der Thiere. Beobachtung und Reflexion. Königsberg: Bei den Gebrüdern Bornträger. doi:10.5962/bhl.title.6303.
  6. ^ Huxley, Thomas Henry (1853). Henfrey, Arthur (ed.). Scientific memoirs, selected from the transactions of foreign academies of science, and from foreign journals. Natural history. Taylor and Francis. doi:10.5962/bhl.title.28029.
  7. ^ a b Matthen, Mohan; Stephens, Christopher (2007). Philosophy of Biology. Amsterdam: Elsevier. pp. 444–445. ISBN 978-0-080-47124-2.
  8. ^ Ospovat, D. (1976). "The influence of Karl Ernst von Baer's embryology, 1828–1859: A reappraisal in light of Richard Owen's and William B. Carpenter's "Palaeontological application of 'von Baer's law'"". Journal of the History of Biology. 9 (1): 1–28. doi:10.1007/BF00129171. PMID 11615631. S2CID 40800347.
  9. ^ Gilbert, Scott F. (2000). Developmental Biology. Sinauer Associates. pp. Online. ISBN 978-0878932436.
  10. ^ Barnes, M. Elizabeth (2014). "Karl Ernst von Baer's Laws of Embryology". The Embryo Project Encyclopedia. Retrieved 2020-10-04.
  11. ^ Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species. London: John Murray. p. 338.
  12. ^ Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species. London: John Murray. pp. 438–439.
  13. ^ Rogers, James Allen (1973). "The Reception of Darwin's Origin of Species by Russian Scientists". Isis. 64 (4): 484–503. doi:10.1086/351177. JSTOR 229645. PMID 4593473. S2CID 36129302.
  14. ^ Darwin, Charles (1861). The Origin of Species (3 ed.). London: John Murray. pp. 470–471.
  15. ^ Darwin, Charles (1861). On the Origin of Species. John Murray. p. 133.
  16. ^ Darwin, Charles (1872). The Origin of Species (6 ed.). London: John Murray. p. 97.
  17. ^ Dagg, Joachim L.; Derry, J. F. (2020). "Charles Darwin did not mislead Joseph Hooker in their 1881 Correspondence about Leopold von Buch and Karl Ernst von Baer". Annals of Science. 77 (3): 349–365. doi:10.1080/00033790.2020.1790659. PMID 32755351. S2CID 221016353.
  18. ^ Vucinich, Alexander (1988). Darwin in Russian Thought. Berkeley: University of California Press. p. 93. ISBN 978-0-52-006283-2.
  19. ^ Sedgwick, Adam (1894). "Memoirs: On the Law of Development commonly known as von Baer's Law; and on the Significance of Ancestral Rudiments in Embryonic Development". Journal of Cell Science. s2-36 (141): 35–52. doi:10.1242/jcs.s2-36.141.35.
  20. ^ Garfield, David A.; Wray, Gregory A. (2009). "Comparative embryology without a microscope: using genomic approaches to understand the evolution of development". Journal of Biology. 8 (7): 65. doi:10.1186/jbiol161. PMC 2736668. PMID 19664180.
  21. ^ Kalinka, Alex T.; Tomancak, Pavel (2012). "The evolution of early animal embryos: conservation or divergence?". Trends in Ecology & Evolution. 27 (7): 385–393. doi:10.1016/j.tree.2012.03.007. ISSN 1872-8383. PMID 22520868.
  22. ^ Løvtrup, Søren (1987). "Phylogenesis, ontogenesis and evolution". Italian Journal of Zoology. 54 (3): 199–208. doi:10.1080/11250008709355584.