자만-벨 원리

P가 만든 Jarman-Bell 원리.J Jarman (1968.)^[1]과 R.H.V 벨 (1971^[2])은 초식동물의 식단과 그 전체 크기 사이의 연관성을 제공하는 생태학의 개념이다.^[3][4][5] 초식동물의 계량(비선형 스케일링) 특성을 관찰하여 작동한다.^[4][5] 자르만벨 원칙에 따르면 초식동물의 섭취량은 초식동물의 크기가 증가함에 따라 감소하지만, 이러한 음식의 양은 증가하여 저품질 식품에 대항한다.^[5][6]

큰 초식동물은 질 낮은 음식을 먹고 살 수 있다.^[5][7] 그들의 내장은 작은 초식동물보다 크다.^[4] 크기가 커지면 소화 효율이 좋아지고, 따라서 질 낮은 음식을 먹을 수 있게 된다.^[8] 작은 초식동물은 큰 초식동물에 비해 체질량 단위당 더 많은 에너지를 필요로 한다.^[3][8] 더 작은 크기, 따라서 더 작은 내장과 더 낮은 효율은 이 동물들이 기능하기 위해 고품질의 음식을 선택할 필요가 있다는 것을 의미한다.^[3] 그들의 작은 내장은 음식의 공간을 제한하기 때문에, 그들은 낮은 양의 양질의 식단을 먹는다.^[9] 어떤 동물들은 미개발/소화되지 않은 영양소를 재활용하기 위해 배설물을 섭취하는 공동 생식을 한다.^[8]

그러나 자르만벨 원칙도 예외는 아니다.^[5] 포유류, 조류, 파충류의 작은 초식성 구성원은 작은 체구가 양질의 음식과 연계되는 경향과 일치하지 않는 것으로 관찰되었다.^[9] 또한 Jarman-Bell 원칙의 이면에 있는 메커니즘에 대한 논쟁도 있었다; 몸집이 큰 것이 소화 효율을 증가시키지 않는다는 것이다.^[10]

더 작은 초식동물에 비해 더 큰 초식동물이 질이 낮은 식품에 거의 의존하지 않는 것은 자르만벨 원칙이 Cope의 통치에 증거를 제공할 수 있다는 것을 의미한다.^[5][11] 나아가 '자원 분할, 경쟁, 서식지 사용 및 환경에서의 종 포장'^[5]이라는 생태학적 틀에 대한 증거를 제시함으로써 자만-벨 원칙도 중요하며, 여러 연구에 적용되어 왔다.

계량법을 사용한 링크

모든 계수는 다른 변수에 대한 한 변수의 비선형 스케일링 계수를 가리킨다. 그러한 변수들 사이의 관계는 힘 법칙으로 표현되는데 여기서 지수는 1과 같지 않은 값이다(따라서 비선형 관계를 암시함).^[9]

모든 계량적 관계는 다음과 같이 수학적으로 표현될 수 있다.

${\displaystyle y=a$$BM^{b},b\neq$ 1$}($^[9]BM = 체질량)

클라이버의 법칙

클라이버의 법칙은 크기가 큰 동물들이 작은 동물들에 비해 에너지를 얼마나 적게 사용하는지를 설명한다. 맥스 클라이버는 이 현상을 추정하는 공식을 개발했다(정확한 값이 항상 일관되는 것은 아니다).^[12]

${\displaystyle M}$ ${\displaystyle R}$= ${\displaystyle 70}$ ${\displaystyle \ast }$ W ${\displaystyle {0.75}^{}}$ ${\$ 여기서$$^[8] MR = 대사율(kcal/day), W = 체중/체중량(kg)

장 용량은 신체 크기(굿 용량 = BM^1.0)에 따라 선형적으로 확장되지만 유지 대사(동방사선 유지에 필요한 에너지)는 부분적으로( = BM^0.75) 확장된다.^[8] 이 두 요인은 모두 MR/GC(장 용량 비율에 대한 메타볼릭 요건)를 통해 연결된다.^[8] 체중이 증가하면 관측된 비율은 몸집이 작은 체구에 비해 MR/GC 비율이 얼마나 낮은지를 보여준다.^[8] 즉, 작은 초식동물은 큰 것 보다 신체 질량의 단위당 더 많은 신진대사 에너지를 필요로 한다.^[8]

보유시간

체중에 대한 유지 시간의 계량적 스케일링(식품이 소화기 내에^[13] 남아 있는 시간):

${\displaystyle T_{}}$ ${\displaystyle r_{}}$= 7${\displaystyle .67}$ ${\displaystyle \ast }$ ${\displaystyle D{\mathrm{}}^{}\ast }$ ${\displaystyle {}^{}}$ 0.${\displaystyle {346}^{}}$ ${\$ 여기서$$^[8] T = 유지 시간_r(시간), D = 식품의 소화성, W = 체중/체중량(kg)

이 공식은 셀룰로오스(섬유소)가 분해되는 발효현장에 초점을 맞추기보다는 기존의 공식에서 장 전체를 고려했기 때문에 이전의 반복에서 정제된 것이다.^[8]

설명

식품 섭취량

음식을 얻는 에너지는 소화의 속도, 유지 시간, 그리고 음식의 소화 가능한 함량에 달려 있다.^[8]

초식동물로서 음식 섭취는 섭취, 소화, 흡수라는 세 가지 주요 단계를 통해 이루어진다.^[14]

식물성 식품은 소화가^[15] 어렵고 초식동물의 내장에서 공생 미생물의 도움을 받아 그렇게 한다.^[14][15] 음식이 소화계통(여러 개의 위실 포함)을 통과하면 발효 현장의 공생 미생물을^[14][16] 통해 더욱 분해된다.

복부에는 여러 가지 유형이 있다.^[17]

1. 루미넌트: 루멘(첫 번째 위)에서 발효가 일어나는 4마리의 쐐기 모양의^[16] 위 동물.
2. 가성 진미제: 반추제(반추제)가 있지만 위장이^[18] 3개 있는 경우
3. 단항성: 하나의 위지만, 동물에 따라 여러 곳에서 발효가 일어날 수 있다. 장소로는 전굿, 결장, 까에쿰, 뒷굿 등이 있다.^[10]

위 계획은 식물성 식품을 소화할 때 전반적인 효율 수준을 나타낸다. 반추동물은 유사유명제와 단일유명제에 비해 더 좋다.^[8] 이 루멘의 개발은 발효를 위한 부지를 허용할 뿐만 아니라 음식 소화를 감소시킨다(보유시간 증가).^[8] 그러나 600~1200kg에 이르는 체중은 위 계획에 관계없이 충분한 소화를 일으키기에 충분하다.^[8]

Jarman Bell 원리에 대한 링크

Jarman-Bell 원칙은 초식동물이 소비하는 음식의 질이 초식동물의 크기와 반비례한다는 것을 암시하지만, 그러한 음식의 양은 비례한다.^[3] 원리는 크기와 에너지 요건의 계량적(비선형) 스케일링에 의존한다.

몸집이 큰 동물들의 체질량 단위당 대사율은 질 낮은 음식의 지속적인 흐름에서 가라앉을 정도로 느리다.^[6] 그러나 작은 동물에서는 그 비율이 더 높아서 질 낮은 음식으로부터 충분한 에너지를 끌어낼 수 없다.^[6]

소화관의 길이는 동물의 크기에 비례하여 척도가 된다.^[8] 소화관이 길면 체재시간이 많아져 소화 및 흡수 효율이 높아진다.^[8]

더 큰 몸집

질이 나쁜 음식은 크기가 더 커지기 위해 동물을 선택하며, 따라서 작은 동물에 비해 소화 효율이 높아진다.^[3] 몸집이 큰 동물은 소화관이 더 크거나 길어서 더 많은 양의 저품질 식품이 처리될 수 있다(보존 시간).^[4] 초식동물은 양질의 음식을 섭취할 수 있지만, 낮은 품질의 음식과 자원 경쟁과 포식자 존재와 같은 다른 생태학적 요인의 상대적인 풍부함은 주로 낮은 품질의 음식을 섭취하기 위한 동물들의^[19][20] 행태에 영향을 미친다. 다른 요인으로는 포획의 선택적 능력을 제약하는 입의 크기와 작은 동물에 비해 큰 동물이 필요로 하는 절대 에너지(작은 동물은 단위체질 당 더 높은 에너지를 필요로 하지만)가 있다.^[21]

더 작은 몸집

작은 동물들은 큰 동물에 비해 제한된 소화관을 가지고 있다. 이와 같이, 그들은 음식의 보유 시간이 짧고, 더 큰 동물과 같은 정도로 음식을 소화하거나 흡수할 수 없다.^[4] 이러한 단점을 보완하기 위해 동물의 내장에 의해 양이 제한되는 고급 식품을 선택한다. 이에 대항하는 또 다른 방법은 대변 물질의 재측정이 미개발/소화되지 않은 영양소를 재활용하는 공동생식을 실천하는 것이다.^[8]

그러나 영장류와 말을 포함한 더 큰 동물들에 대한 보고도 또한 코프로파게이션을 행하는 것으로 관찰되었다.^[8]

저품질 식품에 대한 생존의 추가적인 유연성을 통해, Jarman-Bell 원칙은 더 큰 동물들의 진화적 이점을 제안하고, 따라서 Cope의 통치에 대한 증거를 제공한다.^[5]

예외

Jarman-Bell 원칙에는 몇 가지 주목할 만한 예외가 있다.^[5] 마말리아, 아베스, 파충류 등의 작은 초식성 구성원들은 소체질량이 양질의 음식과 연계되는 경향과 일치하지 않는 것으로 관찰되었다.^[9] 이러한 불일치는 최적의 소화 생리학적 형태를 취하기보다는 주어진 환경에 압력을 가하고 적응적 접근을 장려하는 생태학적 요인 때문일 수 있다.^[9]

저품질 식단의 대상인 작은 설치류들은 음식 섭취를 증가시키고, 세슘과 장의 크기를 증가시키는 것으로 관찰되었으며, 이러한 음식의 실용적인 섭취를 허용함으로써 저품질 식단에 대응하고, 따라서 식단의 질과 신체 사이즈의 연관성을 반박하였다.^[22][23]

Jarman-Bell 원리의 메커니즘 반박

비록 여러 종에 걸쳐 낮은 음식의 질과 신체 사이즈의 패턴이 일관적으로 보이지만, 원칙의 이면에 있는 설명(더 큰 크기 때문에 더 많은 체류 시간을 통해 더 나은 소화를 할 수 있었다)은 논쟁의 대상이 되었다.^[5][10][21]

M. Clauss 외 연구진은 체중이 500g을 초과하는 경우 체내에 머무르는 시간이 비례하지 않는다고 주장한다.^[10] 즉, (500g 이상이지만 너무 크지 않은) 작은 종은 평균 체류 시간에서 더 큰 종과 경쟁하는 것으로 관찰되었다.

음식 섭취에 비례하는 체류 시간은 반추동물이 아닌 비루민성 동물에서만 관찰되었다. 클라우스 등은 이것이 루멘을 지탱하는 다양한 적응에 기인하여 루멘의 소화효율이 신체 크기 및 음식 섭취와 무관하게 일관되고 독립적으로 유지되기 때문이라고 제안한다.^[10][10]

응용 프로그램 및 예제

'자원 분할, 경쟁, 서식지 사용 및 환경에서의 종 포장'과 같은 생태학적 틀에 대한 증거 제공과 더불어, 영장류 행동의 모델과 유제품에서의 성차별에 대한 설명에도 자만벨 원칙이 적용되었다.^[5][11]

다뇨성 유체에서의 성차별

소이 양(Ovis aries)에서의 성차별이 관찰되었다.^[7] 소이 양은 본래 다육질이다; 수컷은 여러 쌍의 짝을 가지고 있다(다육질 반대). 관측된 현상을 설명하는 데 도움이 되는 두 가지 주요 가설이 제안되었다.^[7]

성적 이형성-신체 크기 가설

수컷 소이 양은 암컷보다 형태적으로 더 크다. 전체 크기가 클수록 내장의 크기가 커지고, 따라서 소화 효율이 높아진다. 수컷은 몸집이 크기 때문에 질 낮은 음식을 먹고 살 수 있다. 이것은 남성과 여성의 자원 분할로 이어지고, 따라서 종내 차원의 성적인 분리로 이어진다.^[7]

활동예산 가설

음식을 가공하는 데 걸리는 시간은 음식의 질에 달려있다; 더 가난하고 높은 섬유질 음식은 가공하고 숙고하는데 더 많은 시간이 필요하다.^[7] 이 여분의 시간은 행동에 영향을 미치고, 한 무리의 유제품에 걸쳐서, 음식의 질을 통한 분리를 초래한다.^[7] 수컷은 몸집이 크고 질 낮은 음식을 다룰 수 있기 때문에, 그들의 먹이 활동과 소근거리는 암컷과 다를 것이다.^[7]

소이 양의 두 성 사이의 소화 효율

페레스 바베리아 F.J. 외 (2008)은 소이 양의 풀 건초를 먹이고 배설물 출력을 통해 양성의 소화 효율을 관찰하여 제안된 가설을 시험했다.^[7] 공급된 식품이 동일하다는 점을 감안할 때, 더 많은 faecal 물질은 소화가 덜 되고 따라서 소화효율이 낮아진다는 것을 의미한다.^[7] 수컷 소이 양은 암컷보다 더 적은 양의 배설물을 생산했다.^[7] 이 결과는 크기와 음식 품질의 관계를 관찰한다는 점에서 Jarman-Bell 원칙과 일치하지만, 제안된 가설을 적절하게 설명하지 못한다.^[7]

가설(1)의 경우, 양은 식량이 풍부하고 질이 조절되는 환경에 보관되었다. 자원이 분할되고 분리될 필요가 없었다.^[7]

가설 (2)의 경우, 페레스-바르베리아 F. J. 등에서는 탐구되지 않은, 성적인 분리를 유도할 수 있을 만큼, 남성의 행동 변화에 영향을 미칠 수 있는 많은 외부 요인이 있다. 실험하다^[7] 실험에서 양은 통제된 식이요법으로 통제된 환경에 보관되었다(소화효율을 감시하는 것에 한함). 수컷은 암컷보다 더 많은 음식을 소비하므로 소비할 수 있는 에너지가 더 많다.^[7] 포식자 망루, 이주, 혹은 단순히 서 있는 것과 같은 활동들은 에너지를 사용하며, 수컷들은 더 많은 에너지를 가지고 있기 때문에, 성적인 분리를 유도할 충분한 여유가 있을 수 있다.^[7] 그러나, 비용: 집단과 분리하는 이익률은 모호하고 시험하기 어렵다.^[7]

크기 유도 성차별 임계값

소이 양의 효과적인 음식 소화가능성을 관찰함으로써, 자르만-벨 원칙이 특정 수준 내에서 적용되는 것처럼 보인다.^[7] 이러한 현상이 발생하는 임계치는 30%로 테스트되었지만 다른 연구(Ruckstuhl과 Neuhaus 2002)에서는 임계값이 20%^[7]에 가까운 것으로 나타났다.

영장류 행동 모델링

영장류는 식생활 범위, 일반적인 형태학적, 생리학적 적응력이 매우 다양하다.^[6] Jarman-Bell 원칙은 이러한 변수들을 조직하는 것을 돕기 위해 사용되었다.^[6] 몸집과 음식의 질 사이에 부정적인 추세가 나타날 것으로 기대하고 있다.^[6] 이러한 경향은 관찰된 영장류 적응과 그것들이 어떻게 그들이 그들의 환경에서 살아남을 수 있도록 돕는가에 의해 뒷받침된다.^[6] 그것은 또한 동물의 체형을 고려하여 연구되지 않은 새로 발견된/신비의 영장류의 일반적인 식단을 가설하는 데 사용될 수 있다.^[6] 예를 들어, 피그미 침팬지에 대한 정보는 1980년대에 거의 없었다.^[6] 하지만 과일 식단이 기대됐다.^[6]

스티븐 J. C. 골린은 크기와 식단 사이의 연관성에 대해 (다양한 과학 문헌으로부터) 102종의 영장류를 조사했고, 따라서 자르만-벨 원리를 조사했다.^[6] 잡식성 영장류들은 그들의 식단의 다양성 때문에 이러한 추세에 맞지 않는 것처럼 보였다.^[6]

육식성 다이어트

• Aye-aye는 거의 배타적인 식충 식이요법으로 큰 영장류다.^[6] 이것은 Jarman-Bell 원칙과 일치하지 않는 것 같다.^[6] 그러나, 큰 귀와 에코 위치 유충을 위한 긴 손가락과 같은 전문 적응은 아이아이들이 그러한 식단에서 가라앉을 수 있게 한다.^[6] 이것은 Jarman-Bell 원칙이 보편적이지 않으며, 상황에 따라(이 경우, 특수 적응) 기대되는 추세를 따르지 않는다는 생각을 뒷받침한다.^[6]

초식성 다이어트

• 저품질 식품을 많이 섭취하는 콜로바인은 별도의 포리스트매치에서 공생 미생물을 통한 소화 같은 특성을 반증한다.^[6]
• 족제비족제비여우원숭이는 극히 작은 엽충이다. 그들은 영양소 추출량을 극대화하기 위해 공동 연구를 한다.^[6]
• 서부 고릴라는 크고 초식성이 강하다. 그들의 식단은 90%의 초식성 음식을 포함하고 있다.^[6]

잡식성 다이어트

• 개코원숭이와 파타원숭이와 같은 잡식성 체르코피테코이드는 평균 체중이 두 번째로 크다.^[6]
• 인간은 한 특정한 음식 그룹에 의존하지 않을 정도로 다양한 식단을 특징으로 한다.^[6]

위의 잡식동물과 영장류 잡식동물은 둘 다, 특히 에코토날 지역(두 개의 생물체가 만나는 곳)에서 서식한다.^[6] 이러한 환경에서는 식량의 풍부함이 산림 생물체에 비해 상대적으로 낮다.^[6] 그 식단은 식량과 에너지를 극대화하기 위해 질 좋은 음식의 적은 양과 질 낮은 음식을 혼합한 것으로 바뀔 것이다.^[6]

Jarman-Bell 원리의 보편성

기대되는 추세로부터의 일탈은 원칙의 보편성에 의문을 제기한다. Steven J. C. Gaulin은 원리가 어떤 종류의 설명을 제공하는 데 적용될 때 동시에 일어나는 수많은 다른 현상들을 겪게 된다고 언급한다.^[6] 예를 들어, 서식지 범위는 유기체의 크기를 제한한다; 큰 영장류는 나무 꼭대기에서 살기에는 너무 무겁다.^[6] 또는 아마도 적응이나 심지어 도구의 사용은 다른 방법으로는 충분하지 않을 음식 품질을 실행 가능한 소비할 수 있게 하기에 충분했다.^[6]

공룡의 거인주의

멸종된 공룡들, 특히 큰 용각류는 주로 두 가지 방법을 통해 상상을 할 수 있다.^[9] 첫 번째 방법은 화석 기록과 뼈와 틀니를 포함한다. 방법 2는 현존하는 동물들로부터 아이디어를 끌어내고 그들의 신체량이 그들의 식단과 어떻게 연관되어 있는지 포함한다.^[9]

현존하는 초식성 파충류 및 포유류에서의 소화를 비교하고 이것을 사우로포드 거인주의와 연관시킨다.

파충류는 일반적으로 포유류에 비해 체류시간이 짧다.^[9] 그러나 소화 효율의 이러한 상실은 소화를 위해 음식을 작은 입자로 가공하는 능력에 의해 상쇄된다.^[9] 작은 입자는 소화와 발효가 더 쉽다.^[9]

용각류는 파충류인 만큼 현존하는 파충류와 비슷한 체류시간을 가질 것으로 예상된다.^[9] 그러나 입자 감소 메커니즘(예: 위액, 씹는 치아)의 부족은 이러한 기대의 타당성에 도전한다.^[9] 마르쿠스 클로스 외 연구진 용각류는 이것을 설명하기 위해 매우 큰 내장을 가지고 있다는 가설을 세웠다.^[9] 보유 시간은 섭취량에 반비례한다.^[9] 그러므로 장강이 확대되면 섭취량이 증가하여 다른 초식성 파충류와 비슷하게 체류시간이 단축된다.^[9]

영양제약

D. M. Wilkinson과 G. D. Ruxton은 이용 가능한 영양소를 용각류 거인증을 유발하는 요인으로 고려했다. 용각류는 트라이아스기 말기에 출현하여 백악기 말기에 멸종되었다.^[24] 이 시기 동안, 침엽수, 은행, 사이카드, 양치류, 고추와 고추와 같은 초식성 식물 물질은 사우로포드의 식이요법 선택이었을 것이다.^[25][26][27] 이 식물들은 탄소/질소 함량이 높다. 이러한 식물 물질의 많은 양이 신체 질소 요구 조건을 충족시키기 위해 소비될 것이다. 따라서, 필요한 것보다 더 많은 탄소 함량이 소비된다.^[25]

클로스 험멜 외 D. M. 윌킨슨과 G. D. 럭스턴의 논문에서 인용한 (2005년)^[25]은 크기가 크다고 해서 반드시 소화효율이 향상되는 것은 아니라고 주장한다. 오히려 영양소 선행술을 허용한다.^[25] 예를 들어, 탄소는 높지만 질소 함량은 낮은 식단이 존재한다면, 질소 식이요법 요건을 충족하면 높은 수준의 탄소 식단을 소비할 것을 제안한다. 내장의 부피는 신체 질량에 따라 선형적으로 크기 때문에, 더 큰 동물들은 음식을 소화하는데 더 많은 능력을 가지고 있다.

참조